謝東鋒， 王華田， 張光燦?， 張 才

(1.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，271018，山東泰安；2.臨沂大學(xué)農(nóng)林科學(xué)學(xué)院，276000，山東臨沂；3.山東省乳山市干果站，264500，山東威海)

干旱脅迫嚴(yán)重影響植物生存，干旱缺水對(duì)植物造成的傷害超過了其他逆境因子的總和[1]。近幾十年來隨著全球溫室效應(yīng)和水資源不足等環(huán)境問題日益嚴(yán)重，旱災(zāi)的頻率、持續(xù)時(shí)間及嚴(yán)重程度不斷增加[2]，對(duì)干旱脅迫下植物生理的研究成為科研人員的研究重點(diǎn)[3-7]。目前我國(guó)存在著許多立地條件和水分環(huán)境極為惡劣的荒山和礦區(qū)，而植被恢復(fù)是根本性的水土保持措施，是改善這些惡劣生態(tài)環(huán)境的重要手段[8]。山杏(Prunussibirica)是我國(guó)優(yōu)良的水土保持植物，根系發(fā)達(dá)，喜光耐寒，耐干旱瘠薄[9]，研究山杏在干旱脅迫下的生理響應(yīng)，對(duì)深入了解山杏的抗旱機(jī)制，制訂科學(xué)的栽培措施，以及利用山杏進(jìn)行荒山綠化、礦區(qū)植被恢復(fù)和水土保持具有重要的理論與實(shí)踐價(jià)值?，F(xiàn)有報(bào)道對(duì)山杏的光合特性[3-4]、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[5-6]、栽培技術(shù)[10]等方面進(jìn)行研究；但很多研究是基于少數(shù)幾個(gè)土壤干旱程度(如輕度、中度和重度)下的試驗(yàn)結(jié)果[3-4]，難以明確山杏生理生化指標(biāo)與土壤水分的定量關(guān)系，對(duì)于山杏土壤-植物-大氣連續(xù)體(soil-plant-atomsphere continuum)水勢(shì)隨干旱脅迫動(dòng)態(tài)變化規(guī)律的研究，還未見報(bào)道。土壤水勢(shì)是土壤質(zhì)地和土壤水分共同作用的函數(shù)，在描述土壤干旱程度及土壤水分對(duì)植物有效性方面，土壤水勢(shì)比土壤水分更具代表性[11]。筆者采用盆栽試驗(yàn)和自然耗水的方法，測(cè)定土壤水勢(shì)、山杏葉水勢(shì)、蒸騰和光合參數(shù)的日變化特征，探討山杏在SPAC水勢(shì)動(dòng)態(tài)變化下的生理響應(yīng)，為山杏在生態(tài)恢復(fù)和水土保持中的應(yīng)用提供參考和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)試驗(yàn)站，地理位置為E 117°08′，N 36°11′，海拔150 m，屬暖溫帶季風(fēng)大陸性氣候，年均氣溫為12.8 ℃，極端最高氣溫為40 ℃，極端最低氣溫為-22 ℃，無霜期186.6 d，年均相對(duì)濕度65%，年降水量600～800 mm，降水多集中于7—8月份，降水量占全年降水量的53%，而6—9月份占74%，因此春秋季嚴(yán)重干旱。

1.2 試驗(yàn)材料和測(cè)定方法

2013年7月上旬于泰安市虎山公園內(nèi)1個(gè)健壯山杏母樹上采集約90枚成熟種子(半同胞家系)，經(jīng)低溫沙藏處理后于2014年4月上旬播種育苗，株行距約為15 cm×40 cm。2015年4月上旬，選擇36株生長(zhǎng)健壯、無病蟲害、株高和地徑相同(平均株高40 cm，地徑0.9 cm)的山杏1年生苗木作試驗(yàn)材料，將主根統(tǒng)一修剪為15 cm后進(jìn)行盆栽，所用花盆高20 cm、口徑20 cm，每盆1株，裝土10 kg，為防止根系通過排水孔插入地面，花盆下放入塑料托盤。試驗(yàn)用土為魯東山丘區(qū)(淄博)露天采石場(chǎng)廢棄地自然堆積土壤，密度為1.29 g/cm3(環(huán)刀法)，田間持水量為29.8%(烘干法)，pH值8.1，在4、5月份緩苗期進(jìn)行常規(guī)苗木管理。

采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，分為3區(qū)組(重復(fù))，每區(qū)組12株苗木，其中6株為干旱處理試驗(yàn)組，6株為對(duì)照組，試驗(yàn)小區(qū)為長(zhǎng)3 m、寬2 m的長(zhǎng)方形，以避免邊際效用。于6月3日20:00將苗木充分澆水至飽和(每盆澆水約0.5 L，直至水分從花盆泄水孔流出)，然后自然耗水，試驗(yàn)組不再補(bǔ)充水分，對(duì)照組每天20:00澆水至飽和，采用露天試驗(yàn)，不進(jìn)行遮陰處理(在測(cè)定期沒有降雨，僅6月9日出現(xiàn)陰天)。脅迫處理1 d后，從6月5日開始測(cè)量數(shù)據(jù)，每天08:00—18:00期間每隔2 h使用露點(diǎn)水勢(shì)儀(HR-33T型，美國(guó)WESCOR公司)測(cè)定各組土壤水勢(shì)(Ψs)和葉水勢(shì)(Ψl)，連續(xù)測(cè)定7 d。Ψs的測(cè)定是每次每盆重復(fù)3次，取平均值；Ψl的測(cè)定是每次從每區(qū)組6株苗木中選2株健壯苗木，選取主干頂端向下第4枚成熟葉片進(jìn)行測(cè)定，每次重復(fù)3次。在測(cè)定山杏Ψl的同時(shí)，使用光合作用測(cè)定系統(tǒng)(CIRAS-2型，美國(guó)PPS公司)測(cè)定所選山杏(與測(cè)定Ψl的苗木相同)氣體交換參數(shù)，選擇主干頂端往下第5枚健壯葉片標(biāo)記，然后夾入葉室進(jìn)行活體測(cè)定，重復(fù)測(cè)定3次。由于在6月8日時(shí)試驗(yàn)組山杏開始暫時(shí)萎蔫，除06:00外，其他時(shí)間的凈光合速率(Pn)都為負(fù)值，所以光合作用氣體交換參數(shù)日變化連續(xù)測(cè)定了4 d。測(cè)定參數(shù)包括Pn、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2的摩爾分?jǐn)?shù)(Ci)、大氣溫度(ta)、大氣相對(duì)濕度(RH)、光合有效輻射強(qiáng)度(PAR)等。

大氣水勢(shì)的計(jì)算[12]：

Ψa=4.628×105Tkln(RH/100)。

式中：Ψa為大氣水勢(shì)，MPa；Tk為大氣熱力學(xué)溫度，K；RH為大氣相對(duì)濕度，%。

氣孔限制值計(jì)算[13]：

Ls=1-Ci/Ca。

式中：LS為氣孔限制值；Ci為胞間CO2的摩爾分?jǐn)?shù)，μmol/mol；Ca為大氣CO2的摩爾分?jǐn)?shù)，μmol/mol。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2007和SPSS 19.0軟件進(jìn)行分析和作圖，用單因素方差分析(One-way ANOVA)和最小顯著差異法(least significant difference, LSD)在5%水平上進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)，圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫下山杏土壤-植物-大氣連續(xù)體(SPAC)水勢(shì)連日變化特征

在正常水分條件下，樹木凈光合速率最大值一般出現(xiàn)在09：00—11：00，筆者選擇連續(xù)7個(gè)觀測(cè)日10：00時(shí)對(duì)山杏SPAC水勢(shì)值進(jìn)行觀測(cè)(圖1)，發(fā)現(xiàn)Ψa在-244 MPa上下波動(dòng)，前4 d變化不顯著，第5天是陰天，Ψa顯著升高，5～7 d變化不明顯，但顯著高于前4 d(P<0.05)；對(duì)照組Ψs、Ψl變化幅度很??；試驗(yàn)組Ψs隨干旱持續(xù)呈下降趨勢(shì)，第1～4天Ψs下降幅度小，第4天降至-1.33 MPa，接近大部分植物永久萎蔫點(diǎn)-1.5 MPa[14]，此時(shí)山杏出現(xiàn)暫時(shí)萎蔫現(xiàn)象，第4～6天，Ψs則近乎以線性下降，第6天和第7天Ψs沒有明顯差異，但顯著低于前5 d(P<0.05)，第6天Ψs(-4.93 MPa)是7 d內(nèi)的最小值，比最大值(第1天)降低了1 750%，而Ψl呈波動(dòng)性下降趨勢(shì)，第7天Ψl顯著高于該日Ψs及第5、6天Ψl(P<0.05)，Ψl最小值(第6天)比最大值(第1天)降低了94%，可見Ψl降低幅度顯著小于Ψs。

圖1 連續(xù)7個(gè)觀測(cè)日10：00時(shí)山杏土壤-植物-大氣連續(xù)體水勢(shì)變化Fig.1 Changes of water potential of the Soil—Plant—Atmosphere Continuum (SPAC) of Prunus. sibirica at 10:00 of consecutive 7 days

2.2 干旱脅迫下山杏蒸騰作用和光合作用的日變化特征

圖2 山杏連續(xù)4個(gè)觀測(cè)日對(duì)照組(圖(a)、(b)、(c))和試驗(yàn)組(圖(d)、(e)、(f))蒸騰速率、凈光合速率和胞間CO2濃度的日變化Fig.2 Diurnal changes of transpiration rate, net photosynthetic rate and intercellular CO2 concentration of Prunus. sibirica of thecontrol group (Figure (a), (b) and (c)) and the experimental group (Figure (d), (e) and (f)) in consecutive 4 days

在山杏氣體交換參數(shù)觀測(cè)期間，白天ta最高37 ℃，最低23 ℃，平均31 ℃，RH最高20%，最低8%，平均14%，試驗(yàn)地白天出現(xiàn)極端高溫低濕的大氣干旱現(xiàn)象。連續(xù)4個(gè)觀測(cè)日PAR、ta和RH日均值沒有顯著差異(P>0.05)，表明不同觀測(cè)日大氣環(huán)境因子極為相似，影響試驗(yàn)組山杏苗木生理參數(shù)發(fā)生顯著變化的外因主要是土壤水分的減少。對(duì)照組Tr、Pn連續(xù)4個(gè)觀測(cè)日日變化均呈雙峰型(圖2(a)，(b))，由于受到極端干熱天氣的影響，相對(duì)于正常水分條件的植物而言，Tr、Pn達(dá)到峰值的時(shí)間大大提前，在08:00就分別達(dá)到最高值3.63、4.90 μmol/(m2·s)，然后隨PAR、ta的升高和Ψs、RH的降低而逐漸下降，在中午表現(xiàn)出明顯的光合午休現(xiàn)象，下午Tr、Pn峰值出現(xiàn)在14:00，低于上午的峰值；Ci日變化曲線與Pn相反，呈現(xiàn)“W”形，兩低谷出現(xiàn)在08:00和14:00(圖2(c))。Tr、Pn和Ci連續(xù)4個(gè)觀測(cè)日均值變化很小，依次為(1.71±0.27)、(1.78±0.28)、(1.72±0.34)、(1.73±0.27)；(1.59±0.22)、(1.53±0.31)、(1.60±0.35)、(1.50±0.20)和(325±19)、(319±16)、(316±15)、(310±15) μmol/(m2·s)，差異不顯著。

試驗(yàn)組山杏干旱脅迫第1、2天Tr和Pn日變化呈雙峰型，在08:00達(dá)到峰值，最高值分別為2.23、4.80 μmol/(m2·s)，然后隨PAR、ta的升高和Ψs、RH的降低而逐漸下降，中午有光合午休現(xiàn)象，下午雖有回升，但都低于上午的峰值，Pn最小值是負(fù)值；干旱脅迫第3天Tr、Pn日變化也呈雙峰型，上午峰值都提前到06:00，經(jīng)過光合午休，下午峰值在14:00，但下午Tr峰值高于上午，增加了65%，Pn峰值低于上午，降低了67%，可見經(jīng)過干旱脅迫和光合午休后山杏下午蒸騰作用的恢復(fù)遠(yuǎn)比光合作用迅速；干旱脅迫第4天Tr日變化近似單峰型，最大值推遲到16:00出現(xiàn)，說明隨著水分虧缺加重，山杏需要更多的時(shí)間來恢復(fù)水分平衡，蒸騰作用最強(qiáng)烈的時(shí)間越來越靠近傍晚，而Pn日變化呈不規(guī)則下降趨勢(shì)，在06:00達(dá)到峰值后下降，下午Pn雖有起伏，但都是負(fù)值(圖2(d)和(e))，光合作用在早晨達(dá)到最大值，是植物在干旱條件下，充分利用光能進(jìn)行光合作用，又盡量減少水分消耗的適應(yīng)性結(jié)果；4個(gè)觀測(cè)日Ci日變化有明顯差異，第1、2天和對(duì)照組相似，呈“W”形，第3天呈不規(guī)則波動(dòng)形，第4天呈單峰型(圖2(f))。Tr和Pn連續(xù)4個(gè)觀測(cè)日均值隨干旱脅迫下降顯著(P<0.05)，4 d分別為(1.72±0.24)、(1.28±0.24)、(0.68±0.19)、(0.47±0.18)和(1.70±0.45)、(0.63±0.35)、(-0.20±0.45)、(-0.81±0.30) μmol/(m2·s)，與第1天相比，第2～4天Tr和Pn日均值依次降低了26%、61%、72%和63%、112%、148%，可見干旱脅迫嚴(yán)重抑制了山杏的蒸騰和光合，但對(duì)光合的抑制更明顯；Ci日均值隨著干旱脅迫的持續(xù)顯著上升(P<0.05)，4 d分別為(361±20)、(395±26)、(408±29)、(434±35) μmol/mol，與第1天相比，第2～4天依次增加了9%、13%和20%。

2.3 干旱脅迫下山杏土壤水勢(shì)(Ψs)和葉水勢(shì)(Ψl)的日變化特征

對(duì)照組山杏每天Ψs和Ψl日變化相似，相同時(shí)間點(diǎn)Ψs和Ψl變化幅度很小(圖1)，筆者重點(diǎn)觀測(cè)了試驗(yàn)組Ψs和Ψl日變化規(guī)律。連續(xù)4個(gè)觀測(cè)日試驗(yàn)組苗木Ψs和Ψl都是從清晨開始降低，在12:00左右降到最低值后回升，呈現(xiàn)早晚高、中午低的“V”型曲線(圖3)，這是因?yàn)橐归g土壤水分蒸發(fā)和植株蒸騰小，Ψs和Ψl隨土壤深層水補(bǔ)充及山杏吸收水分而升高，白天土壤水分蒸發(fā)和植株蒸騰高于土壤內(nèi)水分的移動(dòng)及植株對(duì)水分的吸收，Ψs和Ψl隨之降低。

圖3 連續(xù)4個(gè)觀測(cè)日試驗(yàn)組山杏土壤水勢(shì)(Ψs)和葉水勢(shì)(Ψl)的日變化Fig.3 Diurnal changes of soil water potential (Ψs) and leaf water potential (Ψl) of Prunus sibirica of the experimental group in consecutive 4 days

根據(jù)氣孔限制理論，植物受干旱脅迫后，Ci隨Pn降低而降低，是氣孔限制；Ci隨Pn降低而升高，是非氣孔限制[15]。在干旱脅迫第1、2天08:00—10:00，試驗(yàn)組山杏Ci隨Pn下降而降低，Pn下降是因?yàn)闅饪紫拗?，此時(shí)Ψs范圍分別為-0.20～-0.27 MPa、0～-0.47 MPa，在10:00—12:00，Ci隨Pn下降而升高，Pn下降是因?yàn)榉菤饪紫拗?，Ψs范圍分別為-0.27～-0.80 MPa、-0.47～-0.67 MPa；在干旱脅迫第3、4天06:00—12:00，Ci隨Pn下降而升高，Pn下降是因?yàn)榉菤饪紫拗?，Ψs范圍分別為-0.33～-1.07 MPa、-0.87～-1.67 MPa(圖2(e)～(f)、圖3)?？梢姽夂献饔媒档偷倪^程是從氣孔限制過渡到非氣孔限制，土壤越干旱，過渡到非氣孔限制的時(shí)間越早，光合能力下降越快；山杏光合作用從氣孔限制過渡到非氣孔限制時(shí)的Ψs閾值為-0.27 MPa，低于此值時(shí)，光合作用處于非氣孔限制狀態(tài)，高于此值時(shí)，光合作用處于氣孔限制。

水分從高水勢(shì)向低水勢(shì)流動(dòng)，植物能否從土壤中吸取水分，取決于Ψs與Ψl間的水勢(shì)梯度，在不考慮自身輸導(dǎo)能力的情況下(如木質(zhì)部導(dǎo)水率和栓塞脆弱性等)，可將Ψs與Ψl之間的差值表示為植物對(duì)土壤水分的吸收能力，簡(jiǎn)稱為水吸力(ΔΨs-l)。試驗(yàn)組山杏4個(gè)觀測(cè)日ΔΨs-l日變化都呈單峰型，呈現(xiàn)早晚低，中午高的趨勢(shì)(圖4)。因?yàn)閺牧璩块_始隨著土壤水分蒸發(fā)和山杏蒸騰，土壤和植株失水，Ψs、Ψl降低，Ψl下降更快(圖3)，因此ΔΨs-l上升，植株提高了對(duì)土壤水分的吸收；當(dāng)山杏蒸騰減弱，根系吸水超過蒸騰失水時(shí)，植株開始充水，山杏葉片水分狀況轉(zhuǎn)好，Ψl升高，由于土壤深層水補(bǔ)充，Ψs也升高，但Ψl上升更快(圖3)，ΔΨs-l降低，這種與ΔΨs-l相關(guān)的植物充放水特性稱為植物水容(C)。山杏不僅通過增強(qiáng)ΔΨs-l來維持對(duì)土壤水分的吸收，還能通過水容來調(diào)節(jié)自身水分平衡，增強(qiáng)抗旱能力。如圖3所示，將試驗(yàn)組Ψs日變化以12:00為轉(zhuǎn)折點(diǎn)分為06:00—12:00和12:00—18:00兩個(gè)階段，在1～3天兩階段Ψs相同時(shí)，由于水容調(diào)節(jié)，Ψl并不相同，如第2、3天10:00和14:00的Ψs大致相同，但14:00的Ψl明顯低于10:00的Ψl，Ψl最小值出現(xiàn)的時(shí)間總遲于Ψs；但是當(dāng)Ψs太低，如第4天12:00時(shí)Ψs降為-1.67 MPa，低于永久萎蔫點(diǎn)時(shí)，山杏很難從土壤中吸收水分，Ψl和Ψs日變化保持同步。

圖4 連續(xù)4個(gè)觀測(cè)日試驗(yàn)組山杏水吸力(ΔΨs-l)的日變化Fig.4 Diurnal changes of leaf water suction (ΔΨs-l) of Prunus sibirica of the experimental group in consecutive 4 days

3 結(jié)論和討論

干旱是限制植物生長(zhǎng)、分布和生存的主要環(huán)境因子之一，而礦區(qū)的立地條件和水分環(huán)境尤為惡劣，抗旱性是篩選礦區(qū)植被恢復(fù)和水土保持植物的首要條件。植物在干旱環(huán)境維持體內(nèi)水分平衡的方式除了增強(qiáng)對(duì)環(huán)境水分的吸收(開源)，就是減少自身蒸騰(節(jié)流)。Tr作為表征植物蒸騰作用強(qiáng)弱的參數(shù)，能夠影響植物體內(nèi)水分平衡，反映植物適應(yīng)干旱環(huán)境的能力。筆者發(fā)現(xiàn)，隨著干旱持續(xù)，4個(gè)觀測(cè)日試驗(yàn)組Tr日均值顯著下降，到第4日降為(0.47±0.18) μmol/(m2·s)，日變化為單峰型，最高峰推遲到16:00才出現(xiàn)(圖2(f))，表明經(jīng)過4天干旱脅迫后，山杏蒸騰作用已經(jīng)受到了嚴(yán)重抑制，山杏再通過減少自身蒸騰來節(jié)流的潛力已極低。

一般而言，植物通過2種方式吸收水分，一是通過地下部分吸收土壤水分，二是通過地上部分吸收雨、露、霧等大氣凝結(jié)水。植物為了維持蒸騰拉力，Ψl要遠(yuǎn)低于Ψs，以提高ΔΨs-l吸收土壤水分；但本研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫7天內(nèi)Ψl降低幅度顯著小于Ψs，到了第7天山杏Ψl顯著高于Ψs，此時(shí)Ψs低于-3.1 MPa(圖1)，土壤水變?yōu)槭`水[14]，山杏無法從土壤中吸收水分，Ψl高于Ψs顯然是山杏枝葉在凌晨吸收了大氣凝結(jié)水，導(dǎo)致葉片水分增加，Ψl上升。這也可以從解剖學(xué)上得到證明，山杏葉片蠟質(zhì)和角質(zhì)層在干燥時(shí)具有相對(duì)不透水性，但濕潤(rùn)時(shí)卻更容易使水分通過[16]，而旱生葉表皮細(xì)胞角化層分為內(nèi)外兩層，內(nèi)層具有纖維素及果膠質(zhì)微通道，能將水分由表面送到內(nèi)部[17]。山杏通過吸收大氣凝結(jié)水，緩解水分匱乏對(duì)植株的影響，是其適應(yīng)干旱環(huán)境的重要機(jī)理。其實(shí)植物吸收大氣凝結(jié)水是普遍存在的現(xiàn)象，Limm等[18]的研究表明，在夏季降雨少的美國(guó)西海岸的Polystichummunitum，其葉片吸水能力在不同區(qū)域存在明顯差異[；劉志東[19]的研究表明，對(duì)凝結(jié)水利用率較高的為淺根系灌木植物和一年生草本植物；王恒方[20]的研究表明，凝結(jié)水可提高喬灌木和草本的凈光合速率。

Pn是表示植物光合作用強(qiáng)弱的指標(biāo)，能反映植物潛在生長(zhǎng)能力的大小。本研究發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫第4日試驗(yàn)組山杏Pn日均值降為負(fù)值，除清晨6點(diǎn)為正值外，其他時(shí)間都為負(fù)值，說明在持續(xù)干旱下，山杏正常生長(zhǎng)受到嚴(yán)重影響，植株光合作用明顯下降。這并不代表山杏抗旱性弱，因?yàn)樯叫邮巧罡詷浞N[9]，主要以長(zhǎng)根系深入地下吸收水分來抗旱，但在盆栽環(huán)境下山杏吸水受到限制，因此過早顯現(xiàn)暫時(shí)萎蔫現(xiàn)象。在如此干旱情況下山杏能夠繼續(xù)保持蒸騰，反而表明其適應(yīng)干旱，維持水分平衡的能力強(qiáng)。在水分脅迫環(huán)境下，植物可通過合理協(xié)調(diào)碳同化速率和蒸騰耗水速率間關(guān)系，以保持生長(zhǎng)與水分消耗的平衡，其中氣孔起著重要的調(diào)節(jié)作用[21]。Schulze等[22]研究表明，杏樹的氣孔調(diào)節(jié)以前饋式反應(yīng)為主，在大氣濕度開始下降而土壤水勢(shì)尚未改變前就開始調(diào)節(jié)氣孔以減少水分散失。可見，山杏光合作用之所以下降迅速，是因?yàn)楫?dāng)環(huán)境變得干旱時(shí)，山杏會(huì)靈敏地關(guān)閉氣孔，降低蒸騰，保持體內(nèi)水分，以更高的水分利用效率適應(yīng)干旱。張淑勇等對(duì)黃土丘陵區(qū)山杏、檸條(Caraganakorshinskii)、黃刺玫(Rosaxanthina)和山桃(Prunusdavidiana)的光合生理研究發(fā)現(xiàn)，山杏蒸騰速率、暗呼吸速率顯著低于檸條、黃刺玫、山桃，水分利用效率明顯高于檸條、黃刺玫，僅低于山桃，說明山杏對(duì)土壤水分的消耗小，干物質(zhì)積累高，在黃土丘陵溝壑區(qū)有較高的發(fā)展?jié)摿3]?？梢?，靈敏地進(jìn)行氣孔調(diào)節(jié)，以降低蒸騰，提高水分利用效率，是山杏適應(yīng)干旱的重要機(jī)制。

山杏具有耐旱型特征，當(dāng)受到干旱脅迫時(shí)，山杏體內(nèi)脯氨酸、可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)數(shù)量急劇升高[5-6]，不僅能降低Ψl，提高滲透調(diào)節(jié)能力，還能防止細(xì)胞在干旱環(huán)境下脫水，維持光合呼吸等生理作用穩(wěn)定性。本文發(fā)現(xiàn)，山杏能夠通過降低Ψl，提高ΔΨs-l來增強(qiáng)對(duì)土壤水分的吸收，提高耐旱能力。山杏增加ΔΨs-l可能與滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)相關(guān)，今后應(yīng)加強(qiáng)兩者的相關(guān)性研究。水容在樹木耗水過程中起著極其重要的作用，能夠極大的緩解蒸騰過程對(duì)樹木根系吸水的壓力[23]。山杏水容充放水特性不僅與植株本身的生物學(xué)特性有關(guān)，與環(huán)境水分的多少也緊密聯(lián)系。本文發(fā)現(xiàn)，當(dāng)Ψs高于永久萎蔫點(diǎn)時(shí)，Ψl的變化總是滯后于Ψs的變化，這是因?yàn)樯叫又仓晁菥哂蟹潘δ?，山杏還能通過提高ΔΨs-l增強(qiáng)水分吸收，使體內(nèi)水分變化較緩，Ψl不會(huì)隨Ψs降低而迅速下降；當(dāng)Ψs低于永久萎蔫點(diǎn)時(shí)，Ψl和Ψs日變化保持同步，是因?yàn)樯叫痈的芪盏耐寥浪譁p少，ΔΨs-l升高也無法吸收更多的水分，而水容充放水具有一定的閾值，經(jīng)過連日消耗，山杏體內(nèi)水分大幅度降低，水容調(diào)節(jié)能力下降，最終導(dǎo)致Ψl與Ψs同步降到最低。根據(jù)植物水容充放水特性，可將植物體內(nèi)水分日變化分為2個(gè)階段，即植物水容以放水為主的階段(從凌晨蒸騰失水量大于植物吸水量時(shí)開始到下午蒸騰失水量等于植物吸水量為止)和植物水容以充水為主的階段(從下午蒸騰失水量小于植物吸水量開始到次日凌晨蒸騰失水量等于植物吸水量為止)。據(jù)此可將山杏水容日變化分為2階段，在第1～3天，06:00—14:00屬于水容放水階段，14:00—18:00屬于充水階段；在第4天，06:00—12:00屬于水容放水階段，12:00—18:00屬于充水階段。在水容充放水不同階段山杏生理活動(dòng)存在差異，是因?yàn)樯叫幽芡ㄟ^水容調(diào)節(jié)自身生理，在不超出放水閾值時(shí)，能夠保持正常的生理活動(dòng)，所以說，水容調(diào)節(jié)是山杏能夠防御干旱的重要生理機(jī)制。在自然條件下，植物充放水是同時(shí)進(jìn)行的，只是一個(gè)階段以充水為主，另一階段以放水為主，在今后的工作中應(yīng)對(duì)水容這一動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行進(jìn)一步的模型構(gòu)建和量化研究。

植物抗旱性是一個(gè)涉及其形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)、水分生理生態(tài)特征、光合生理生化反應(yīng)的綜合過程，這些生理過程常是同時(shí)發(fā)揮作用的。從本文研究可知，山杏通過吸收大氣凝結(jié)水、水容調(diào)節(jié)、提高水吸力及氣孔調(diào)節(jié)來減少體內(nèi)水分流失，維持水分平衡以抵抗干旱脅迫，因此可將山杏作為礦區(qū)植被恢復(fù)和水土保持的優(yōu)良植物材料。但是在應(yīng)用中需要注意的是，山杏是深根性樹種，在土層深厚的地方生長(zhǎng)良好，應(yīng)與長(zhǎng)柄扁桃(Amygdaluspedunculata)等淺根性植物配合使用，或作為先鋒樹種，在退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)中促進(jìn)群落的正向演替。