陶宗 王海華 申權(quán) 彭喜旭 周定港 鄔姝欣 鄒琰

摘 要：植物病害的生物防治是通過(guò)將生物制劑應(yīng)用于宿主植物，防止病原疾病的發(fā)展來(lái)控制病害的一種方法。綜述了生防菌——鏈霉菌和芽孢桿菌的生防機(jī)理及產(chǎn)生的抗菌活性物質(zhì)類型。

關(guān)鍵詞：鏈霉菌;芽孢桿菌;生物防治;生防機(jī)理;抗菌活性物質(zhì)

中圖分類號(hào)：S-3文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

DOI：10.19754/j.nyyjs.20190730001

據(jù)聯(lián)合國(guó)糧食及農(nóng)業(yè)組織（Food and Agriculture Organization， FAO）統(tǒng)計(jì)，全世界因病害造成的年產(chǎn)量平均損失達(dá)到了10%～15%，大概是2000億美元的經(jīng)濟(jì)損失[1]。一直以來(lái)，生產(chǎn)上植物病害的防治主要依靠化學(xué)防治的方法來(lái)實(shí)現(xiàn)，帶來(lái)了一系列環(huán)境污染、病原抗藥性增強(qiáng)等問(wèn)題[2， 3]。而生物防治能有效的避免這些問(wèn)題，所達(dá)到的病害防治效果可與化學(xué)藥劑相媲美[4]。生物防治是將生物防治劑（Biocontrol Agent， BCA）——通常是真菌、細(xì)菌、病毒或它們的混合物應(yīng)用于植物或土壤中來(lái)抑制植物病害的一種方法[5]。在過(guò)去的10a中，能防治作物真菌和細(xì)菌疾病的許多有效BCAs被報(bào)告，一些BCAs正在商業(yè)化生產(chǎn)，其中鏈霉菌和芽孢桿菌研究和應(yīng)用得最多。本文主要針對(duì)鏈霉菌和芽孢桿菌這2大類生防菌的生防作用機(jī)制和產(chǎn)生的抗菌活性物質(zhì)進(jìn)行了總結(jié)和綜述。

1 重要的生防菌——鏈霉菌和芽孢桿菌

1.1 鏈霉菌

鏈霉菌（Streptomyces）構(gòu)成放線菌中最高等的一大類群，隸屬于鏈霉菌科。鏈霉菌的生命周期非常獨(dú)特，能夠形成絲狀菌絲體（基內(nèi)菌絲或營(yíng)養(yǎng)菌絲）、氣生菌絲體和分生孢子[6]。鏈霉菌最顯著的特點(diǎn)是產(chǎn)生結(jié)構(gòu)多樣的次生代謝物，其中許多具有很好的工業(yè)和制藥應(yīng)用價(jià)值，如抗細(xì)菌、抗真菌、抗病毒、抗高血壓、抗腫瘤和免疫抑制[7， 8]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，在已知抗生素中，90%以上來(lái)源于鏈霉菌[9]。某些生活在植物根際土壤或根表面的鏈霉菌能夠產(chǎn)生一系列有益于植物生長(zhǎng)的化合物，促進(jìn)植物生長(zhǎng)，抑制病害發(fā)生。Maila等研究表明，鏈霉菌PM1和PM5具有充當(dāng)植物促生菌的潛力，對(duì)番茄生長(zhǎng)和抗性具有促進(jìn)作用[10]。

鏈霉菌在植物病害生物防治中的應(yīng)用主要體現(xiàn)在2個(gè)方面：利用活體菌劑，例如Mycostop[11]和“5406”抗生菌[12];利用次生代謝產(chǎn)物。次生代謝產(chǎn)物除抗生素之外，還有幾丁質(zhì)酶和β-1，3-葡聚糖酶等胞外酶、甾體類化合物、核苷酸和維生素等，或能阻礙病菌細(xì)胞壁的形成，或能影響病菌細(xì)胞膜的通透性。

1.2 芽孢桿菌

芽孢桿菌（Bacillus）是革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌中的一大類，屬于厚壁菌門，呈桿狀、能形成芽孢、過(guò)氧化氫酶陽(yáng)性，好氧或兼性厭氧[13]。最新版《伯杰氏系統(tǒng)細(xì)菌學(xué)手冊(cè)》記載了142種芽孢桿菌[14]。芽孢桿菌分布廣泛，能在多種生境中生存。大多數(shù)存在于土壤、空氣和水中，在植物表面和根際、動(dòng)物的胃腸道以及許多極端環(huán)境中也能發(fā)現(xiàn)其蹤跡。芽孢桿菌能夠產(chǎn)生結(jié)構(gòu)多樣的拮抗化合物，全基因組的5%～8%專門用來(lái)合成次級(jí)代謝產(chǎn)物，其最主要的生物活性分子是非核糖體合成的多肽類和脂肽類、聚酮類化合物、細(xì)菌素以及鐵磷蛋白。芽孢桿菌菌株還能產(chǎn)生生長(zhǎng)素和鐵粉載體，具有促進(jìn)植物生長(zhǎng)和殺線蟲(chóng)活性的作用[15]。

芽孢桿菌之所以在生物防治領(lǐng)域有著巨大的開(kāi)發(fā)潛力，得益于其強(qiáng)大的繁殖能力、對(duì)營(yíng)養(yǎng)要求不高、在各種復(fù)雜的環(huán)境下都能夠生存、生防菌劑高效穩(wěn)定方便以及對(duì)環(huán)境友好等優(yōu)點(diǎn)[16]。已經(jīng)報(bào)道的能防治植物病害的芽孢桿菌主要有枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis）、多粘類芽孢桿菌（Paenibacillus polymyxa）、蘇云金芽孢桿菌（Bacillus thuringiensis）、地衣芽孢桿菌（Bacillus licheniformis）、蠟樣芽孢桿菌（Bacillus cereus）、側(cè)孢芽孢桿菌（Bacillus laterosporus）和短小芽孢桿菌（Bacillus pumilus）等。其中枯草芽孢桿菌研究得最為透徹，國(guó)外已經(jīng)生產(chǎn)和銷售某些枯草芽孢桿菌菌株（QST713、GBO3和MBI600等）作為生防藥劑噴施于植物表面或土壤來(lái)防治植物病害;國(guó)內(nèi)在芽孢桿菌防治植物病害方面的研究也取得了很大的進(jìn)展，例如江蘇省農(nóng)科院植保所研發(fā)的枯草芽孢桿菌B916菌劑已登記在冊(cè)，并且連續(xù)10a的田間防效均穩(wěn)定在50%～80%[17]。

2 常見(jiàn)的生防機(jī)理

植物病害的生防機(jī)制可以歸納為誘導(dǎo)抗病性（Induced resistance）、交叉保護(hù)（Cross protection）、捕食作用（Predation）、競(jìng)爭(zhēng)作用（Competition）、抗生作用（Antibiosis）、重寄生（Hyperparasitism）和促進(jìn)植物生長(zhǎng)（PGP）7個(gè)類型。鏈霉菌主要通過(guò)抗生作用、誘導(dǎo)作用、競(jìng)爭(zhēng)作用、重寄生作用和拮抗作用等多種機(jī)制協(xié)同來(lái)發(fā)揮其生防效應(yīng)[11];芽孢桿菌防治植物病害的作用機(jī)理主要包括拮抗作用、誘導(dǎo)植物系統(tǒng)抗性、競(jìng)爭(zhēng)作用和促進(jìn)植物生長(zhǎng)等4個(gè)方面[16]。

2.1 誘導(dǎo)抗病性

隨著對(duì)植物誘導(dǎo)抗病性及其機(jī)理的深入研究，其概念已經(jīng)逐步完善。定義為利用生物、化學(xué)和物理等方法對(duì)植物進(jìn)行誘導(dǎo)處理，改變植物對(duì)病害的反應(yīng)，從而產(chǎn)生局部或系統(tǒng)抗病性能的一種現(xiàn)象[18]。植物誘導(dǎo)抗病性也有叫“誘導(dǎo)系統(tǒng)抗性”、“植物免疫作用”、“抗性位移”和“獲得性生理免疫”的，具有以下幾個(gè)特點(diǎn)：誘導(dǎo)因子的非特異性、廣譜抗病性、遲滯性、持續(xù)性、傳導(dǎo)性、遺傳性、無(wú)污染以及抗病效果的相對(duì)持久和穩(wěn)定性[19]。高效防治水稻紋枯病的生防枯草芽孢桿菌B916能誘導(dǎo)水稻葉鞘細(xì)胞苯丙氨酸解氨酶（PAL）、過(guò)氧化物酶（POD）、多酚氧化酶（PPO）和超氧化物歧化酶（SOD）活性增強(qiáng)，且分別在1、2、3和4 d內(nèi)達(dá)到最高[20]。段春梅等研究表明，接種密旋鏈霉菌（Streptomyces pactum）菌劑Act12能促進(jìn)黃瓜生長(zhǎng)，并增加黃瓜的抗病性，葉片中PPO酶含量提高了54.4%[21]。

2.2 競(jìng)爭(zhēng)作用

在有限的生活空間和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)下，環(huán)境中的2種或多種微生物同時(shí)爭(zhēng)奪同一生存資源的現(xiàn)象稱之為競(jìng)爭(zhēng)作用。對(duì)生活空間的競(jìng)爭(zhēng)（位點(diǎn)競(jìng)爭(zhēng)或空間競(jìng)爭(zhēng)）是生防菌最主要的作用方式，即快速地在植物體和根際土壤中大量繁殖（先入為主），阻止病原微生物在植物上的生存和定殖，從而防治植物病害。Bacon等報(bào)道了玉米內(nèi)生芽孢桿菌快速搶占病原菌生態(tài)位點(diǎn)來(lái)抑制病菌生長(zhǎng)的現(xiàn)象[22]。胡磊等人從鹽堿地中分離出的球孢鏈霉菌（Streptomyces globisporus）能在油菜菌核上定殖并寄生，分解菌核以達(dá)到防治油菜菌核病菌的效果[23]。對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（包括水分、養(yǎng)分和土壤中磷氮鐵元素等）的競(jìng)爭(zhēng)，即營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)，是生防菌對(duì)周圍環(huán)境中的病原微生物進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)成分的爭(zhēng)奪。許多微生物（大多數(shù)生防芽孢桿菌及個(gè)別鏈霉菌）能夠合成并分泌嗜鐵素到土壤中，經(jīng)過(guò)一系列反應(yīng)后，環(huán)境中可利用的鐵濃度下降，致使病原微生物因缺鐵而不能生長(zhǎng)，從而防治植物病害[24]。

2.3 抗生作用

抗生作用也叫做拮抗作用，指某些微生物能夠分泌一些次生代謝產(chǎn)物或生物活性物質(zhì)（如抗生素、抗菌蛋白等抗菌活性物質(zhì)，見(jiàn)3詳述）來(lái)抑制其他病原微生物生長(zhǎng)的現(xiàn)象。路丹丹分離一株龜裂鏈霉菌（Streptomyces rimosus）能促進(jìn)黃瓜生長(zhǎng)并對(duì)黃瓜枯萎病防效顯著，當(dāng)其發(fā)酵產(chǎn)物龜裂殺菌素（Rimocidin）濃度達(dá)到2.20mg/L時(shí)能完全抑制黃瓜枯萎病菌的孢子萌發(fā)[25]。馬桂珍等人從多黏類芽孢桿菌（Paenibacillus polymyxa）菌株發(fā)酵液中分離純化出一種能抑制小麥蠕孢病菌（B.sorokiniana）菌絲生長(zhǎng)和孢子萌發(fā)的抗菌蛋白[26]。

2.4 重寄生

生防菌寄生在病原微生物細(xì)胞內(nèi)或表面，汲取病原微生物的營(yíng)養(yǎng)成分導(dǎo)致其無(wú)法生長(zhǎng)而死亡的現(xiàn)象叫做重寄生作用。早在1986年TU就指出白色鏈霉菌（Streptomyces albus）對(duì)菜豆白粉病菌（Nectria inventa）的重寄生作用[27]。重寄生作用和抗生作用有著一定的聯(lián)系，生防菌通常先分泌某些抗生素破壞病原微生物細(xì)胞壁的完整性，然后再通過(guò)重寄生作用侵入病原菌的細(xì)胞內(nèi)發(fā)生作用[28]。

2.5 促進(jìn)植物生長(zhǎng)

大量研究表明，許多生防微生物在拮抗植物病原微生物的同時(shí)也能分泌一些植物激素類物質(zhì)或其他促生長(zhǎng)因子，在促進(jìn)植物生長(zhǎng)的過(guò)程中，增強(qiáng)植物抵抗病害的能力，間接的控制植物病害的發(fā)生。王游游發(fā)現(xiàn)枯草芽孢桿菌（B.subtilis）菌株WL2產(chǎn)生的脂肽類物質(zhì)對(duì)馬鈴薯的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用（葉綠素總量的增加以及根莖的增粗）[29]。

3 抑菌活性物質(zhì)

從微生物的發(fā)酵液或生物量中獲得提取物和純物質(zhì)成為傳統(tǒng)的抗生素獲取途徑，這就意味著發(fā)現(xiàn)微生物個(gè)體或其發(fā)酵液的拮抗活性將是發(fā)現(xiàn)新抗生素的第一步。一般來(lái)說(shuō)，組成粗提物的個(gè)別物質(zhì)并不具有較強(qiáng)的拮抗活性，而是在混合物中起作用[30]。微生物生物防治的3大機(jī)制——抗菌、競(jìng)爭(zhēng)和寄生，其中抗菌作用被認(rèn)為是最有應(yīng)用潛力的生防機(jī)制?？咕饔弥饕峭ㄟ^(guò)生防菌產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物來(lái)抑制植物病原菌，拮抗微生物的代謝產(chǎn)物除了抗生素外，還包括揮發(fā)性有機(jī)物和有毒化合物等。這些代謝產(chǎn)物往往很小的劑量就能顯著抑制病原菌的生長(zhǎng)代謝，并且在自然環(huán)境中不易富集，很快就被降解，因此對(duì)生態(tài)環(huán)境和人類健康十分友好[31]。

生防微生物生活環(huán)境、代謝類型、營(yíng)養(yǎng)方式、生理特性以及形態(tài)上的不同決定了它們性質(zhì)不同的代謝產(chǎn)物。根據(jù)來(lái)源可以將微生物代謝產(chǎn)物分為放線菌次生代謝產(chǎn)物、細(xì)菌次生代謝產(chǎn)物和真菌次生代謝產(chǎn)物。按代謝產(chǎn)物的化學(xué)性質(zhì)可以分為吡咯類（Pyrroles）、大環(huán)內(nèi)酯類（Macrolides）、氨基糖苷類（Aminoglycosides）、β-內(nèi)酰胺類（β-lactams）、內(nèi)酯類（ Lactones）、寡肽（Oligopeptides）、苯系物（Benzenes）、萜烯（Terpenes）、生物堿（Alkaloid）、吡咯酮（Pyrrolidone）、唑類化合物（Azole Compounds）、脂肪酸（Fatty Acid）、吲哚類（Indoles）、吩嗪類化合物（Phenazine Compounds）、甲氧基丙烯酸酯類（Strobilurin）、間苯三酚類化合物（Phloroglucinol）、脂肽類（Lipopeptides）、多肽類（Hexapeptide）、甾體化合物（Steroids）、維生素（Vitamins）、核苷酸（Nucleotides）、酶（Enzyme）等。按代謝產(chǎn)物的物理性質(zhì)可以分為水溶性代謝產(chǎn)物（Water Soluble Metabolites， WM）、脂溶性代謝產(chǎn)物（Lipid Soluble Metabolites， LM）、揮發(fā)性有機(jī)化合物（Volatile Organic Compounds， VOCs）等。在植物病害的生物防治中，大多傾向于對(duì)揮發(fā)性代謝產(chǎn)物的利用。

大量的研究成果已經(jīng)證實(shí)了微生物代謝產(chǎn)物的豐富，許多代謝產(chǎn)物往往在實(shí)驗(yàn)室里表現(xiàn)出很強(qiáng)的抗菌活性，但在自然環(huán)境下的作用不盡人意。在微生物抗菌活性物質(zhì)的研究應(yīng)增加其穩(wěn)定性的測(cè)試，例如光穩(wěn)定性、熱穩(wěn)定性和pH穩(wěn)定性等。隨著微生物抗菌活性物質(zhì)的挖掘，越來(lái)越多的次生代謝產(chǎn)物開(kāi)始投進(jìn)大規(guī)模生產(chǎn)，應(yīng)用到植病防治中，并且已經(jīng)取得了很好的防治效果。現(xiàn)對(duì)應(yīng)用于植物病害生物防治的鏈霉菌和芽孢桿菌相關(guān)代謝產(chǎn)物進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)（表1和表2）。

4 結(jié)論與展望

鏈霉菌和芽孢桿菌是生物防治中最重要的2類生防菌，均能產(chǎn)生多種多樣的抗菌活性物質(zhì)，生防機(jī)理主要有誘導(dǎo)抗病性、競(jìng)爭(zhēng)作用、抗生作用、重寄生和促進(jìn)植物生長(zhǎng)。目前生產(chǎn)上主要利用其制成活體菌劑或其次生代謝產(chǎn)物來(lái)防治植物病害。今后應(yīng)加大其同其他生防菌（也要考慮生防菌株之間的相互拮抗作用）、同化學(xué)農(nóng)藥的配合使用，功能互補(bǔ)以增強(qiáng)生防菌的防效[32]。加大生防菌防效還可以通過(guò)現(xiàn)代生物技術(shù)手段對(duì)生防菌株進(jìn)行定向改造，深入發(fā)掘相關(guān)功能基因，獲得拮抗效果最好的生防菌株。總之，生物防治作為一種擁有防治效果好、對(duì)環(huán)境友好等諸多優(yōu)點(diǎn)的新型植病防治手段，越來(lái)越多的研究人員對(duì)其表現(xiàn)出極大的興趣，展現(xiàn)出廣闊的應(yīng)用前景。

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