李 軼，楊旖祎，葉屬峰

（1.上海海洋大學(xué)，上海201306；2.國家海洋局東海環(huán)境監(jiān)測中心，上海201206；3.國家海洋局海洋赤潮災(zāi)害立體監(jiān)測技術(shù)與應(yīng)用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海201206）

生態(tài)閾值（Ecological Threshold，ET）是指生態(tài)系統(tǒng)從一種狀態(tài)快速轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N狀態(tài)的某個(gè)點(diǎn)或一段區(qū)間［1］。不管在何種生態(tài)系統(tǒng)中，都必然存在閾值［2］。生態(tài)閾值在自然資源保護(hù)和生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)管理中都起著重要的作用。任何生物對于環(huán)境因子的適應(yīng)會(huì)有一個(gè)生態(tài)學(xué)上的最大量和最小量，超過這個(gè)最大量或者低于這個(gè)最小量，生物的生長就會(huì)受到影響，這就是謝爾福德耐受定律［3］。生態(tài)系統(tǒng)所具有的恢復(fù)力能夠反映出該系統(tǒng)在遭受外界影響下的承載容量，在生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生轉(zhuǎn)變前后的過度區(qū)間或者臨界點(diǎn)就是閾值［4］。閾值理論的發(fā)展逐漸衍生出了對生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的認(rèn)識：生態(tài)系統(tǒng)在遭受外部持續(xù)的影響下會(huì)降低其恢復(fù)力，在一定程度下超過其閾值的范圍就會(huì)發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換［5］。穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換即生態(tài)系統(tǒng)從一個(gè)特征趨勢或狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榱硗庖粋€(gè)不同的趨勢或狀態(tài)的轉(zhuǎn)變過程［6-7］。對生態(tài)閾值的研究能夠幫助人們認(rèn)識生態(tài)系統(tǒng)與人類對環(huán)境開發(fā)和利用之間的平衡關(guān)系，也可以作為海洋資源環(huán)境承載能力預(yù)警等級劃分的依據(jù)。

海洋浮游動(dòng)物在海洋生態(tài)系統(tǒng)中承擔(dān)著重要的作用，如充當(dāng)海洋浮游植物與游泳動(dòng)物之間的能量傳遞介質(zhì)［8-9］。海洋浮游動(dòng)物群落中數(shù)量和生物量占比例最多的物種，即優(yōu)勢種，它對整個(gè)群落和生態(tài)系統(tǒng)特征的維持具有重要作用［3］。若群落的優(yōu)勢種發(fā)生變化，必然導(dǎo)致群落的性質(zhì)和環(huán)境的變化。海水溫度（T）和鹽度（S）是影響海洋浮游動(dòng)物群落豐度最重要的環(huán)境因子［10-14］，而鹽度對河口海灣浮游動(dòng)物近岸低鹽類群的影響更為明顯。然而，國內(nèi)外對河口海灣浮游動(dòng)物近岸低鹽類群在鹽度梯度下的生態(tài)閾值研究很少，僅涉及浮游動(dòng)物種群生存的最適溫度值、鹽度值的研究［15-16］。

真刺唇角水蚤（Labidocera euchaeta）是我國沿海浮游動(dòng)物優(yōu)勢種，為近岸低鹽類群的典型代表種之一［17］，廣泛分布于渤海、黃海、東海和南海沿岸淺海水域和河口海灣，是許多浮游動(dòng)物食性或雜食性魚類的重要餌料［18-20］，所以開展海灣真刺唇角水蚤在鹽度梯度下的生態(tài)閾值研究具有重要意義。樂清灣是一個(gè)天然良灣，同時(shí)也是浙江省牡蠣、蚶、蟶等3種貝類的苗種和養(yǎng)殖基地。本研究利用高斯模型研究樂清灣海域真刺唇角水蚤在鹽度環(huán)境梯度下的生態(tài)閾值范圍，通過對生態(tài)閾值研究能夠在海洋資源環(huán)境承載能力監(jiān)測、評估與預(yù)警中起到的重要作用進(jìn)行討論，旨在為樂清灣海域資源環(huán)境的可持續(xù)利用和生態(tài)系統(tǒng)管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

樂清灣位于浙江省南部沿海，其地理位置在27°59′～28°24′N，120°58′～121°17′E之間。樂清灣三面環(huán)陸，屬半封閉性海灣，其海域總面積約為463 km2。近年來，對于樂清灣海域的海洋經(jīng)濟(jì)開發(fā)利用發(fā)展迅速，其資源環(huán)境受人類活動(dòng)影響顯著，海灣生物資源衰退、物種多樣性降低等生態(tài)問題日益突出，生態(tài)系統(tǒng)受損嚴(yán)重。

1.2 數(shù)據(jù)來源

本研究數(shù)據(jù)由溫州海洋環(huán)境監(jiān)測中心站提供。所使用數(shù)據(jù)來自2016年5月樣品采集航次，包括21個(gè)監(jiān)測站位的浮游動(dòng)物數(shù)據(jù)和水質(zhì)監(jiān)測數(shù)據(jù)（圖1）。樣品的采集與分析都遵從《海洋監(jiān)測規(guī)范》［21］。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析方法

1.3.1 優(yōu)勢度計(jì)算 浮游動(dòng)物優(yōu)勢度的計(jì)算公式如下［3］：

式（1）中：Y表示優(yōu)勢度，Ni表示i代表的這個(gè)物種種群的個(gè)體數(shù)（個(gè)）；N表示樣品中所有物種的總個(gè)體數(shù)（個(gè)）；fi表示i物種在樣品采集點(diǎn)中被檢出的頻率。

優(yōu)勢度能夠反映出群落內(nèi)物種種群數(shù)量分布的情況。Y＞0.02的浮游植物種類為優(yōu)勢種，優(yōu)勢種在生態(tài)系統(tǒng)中的作用極為重要，對群落環(huán)境和群落結(jié)構(gòu)有較大的影響。

1.3.2 相關(guān)性分析 利用SPSS 22.0軟件分別進(jìn)行主要環(huán)境因子與浮游動(dòng)物總生物量、橈足類豐度以及真刺唇角水蚤豐度之間的相關(guān)性分析，當(dāng)p＜0.05時(shí)，表示兩者顯著相關(guān)；當(dāng)p＜0.01時(shí)，表示兩者極顯著相關(guān)。

1.3.3 生態(tài)閾值求解 高斯模型方程為：

式（2）中：y是能夠表示浮游動(dòng)物生長狀況的一個(gè)指標(biāo)；c是所選取的生物指標(biāo)的最大值；u是所選取的生物指標(biāo)在最大值時(shí)對應(yīng)的環(huán)境因子值；t是所選取的生物指標(biāo)的耐度［22］。

通常，一個(gè)生物物種的生態(tài)閾值區(qū)間為［u-2t，u+2t］，最適生態(tài)閾值區(qū)間為［u-t，u+t］［22］。本研究利用Matlab 14a進(jìn)行高斯模型回歸，根據(jù)擬合曲線的相關(guān)系數(shù)（R2）的結(jié)果判定模型的擬合程度。R2是決定系數(shù)，取值在0～1之間，值越接近1說明模型擬合效果越好。

2 結(jié)果與討論

2.1 主要橈足類浮游動(dòng)物分布及其優(yōu)勢度

本研究表明，樂清灣2016年5月橈足類浮游動(dòng)物共有10種，分別為中華哲水蚤（Calanus sinicus）、真刺唇角水蚤、平滑真刺水蚤（Euchaeta plana）、蟲肢歪水蚤（Tortanus vermiculus）、近緣大眼劍水蚤（Corycaeus affinis）、圓唇角水蚤（Labidocera rotunda）、小擬哲水蚤（Paracalanus parvus）、瘦尾胸刺水蚤（Centropages tenuiremis）、太平洋紡錘水蚤（Acartia pacifica）、克氏紡錘水蚤（Acartia clausi）。

根據(jù)公式（1）對樂清灣海域生態(tài)調(diào)查數(shù)據(jù)中橈足類浮游動(dòng)物進(jìn)行優(yōu)勢度計(jì)算，得到出現(xiàn)頻率較高的3個(gè)種群的結(jié)果，如表1所示。

由表1可知，2016年5月樂清灣海域真刺唇角水蚤的優(yōu)勢度為0.061，在21個(gè)生態(tài)監(jiān)測站位中有17個(gè)站位被檢出，檢出率為81.0%；中華哲水蚤優(yōu)勢度為0.301，在21個(gè)生態(tài)監(jiān)測站位中有18個(gè)站位被檢出，檢出率為85.7%；平滑真刺水蚤優(yōu)勢度為0.012，在21個(gè)生態(tài)監(jiān)測站位中有13個(gè)站位被檢出，檢出率為61.9%。

表1 2016年5月樂清灣主要橈足類浮游動(dòng)物優(yōu)勢度及監(jiān)測情況Tab.1 Dominance of major copepods in May 2016 in Yueqing Bay，Zhejiang Province

真刺唇角水蚤和中華哲水蚤的優(yōu)勢度均大于0.020，是樂清灣海域的優(yōu)勢種，平滑真刺水蚤優(yōu)勢度小于0.020，不是樂清灣海域此次調(diào)查的優(yōu)勢種。

2.2 主要橈足類浮游動(dòng)物豐度與水環(huán)境因子相關(guān)性分析

將真刺唇角水蚤、中華哲水蚤和平滑真刺水蚤的豐度分別與鹽度、水溫、溶解氧濃度（CDO）以及pH等主要水質(zhì)環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分析，其結(jié)果如表2所示。結(jié)果表明：真刺唇角水蚤豐度與這4個(gè)環(huán)境因子都存在相關(guān)性，其中與鹽度和pH呈極顯著負(fù)相關(guān)，與水溫呈極顯著相關(guān)，與溶解氧濃度呈顯著負(fù)相關(guān)；中華哲水蚤豐度與鹽度、pH呈極顯著相關(guān)關(guān)系，與水溫呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與溶解氧濃度沒有顯著相關(guān)性；平滑真刺水蚤豐度與鹽度呈顯著相關(guān)，與水溫呈顯著負(fù)相關(guān)，與溶解氧濃度、pH沒有顯著相關(guān)性。

表2 2016年5月樂清灣主要橈足類浮游動(dòng)物豐度與主要水環(huán)境因子相關(guān)性（n=21）Tab.2 Correlation between abundance of major copepod zooplanktons and major water environmental factors in May 2016 in Yueqing Bay，Zhejiang Province（n=21）

由表2可知，2016年5月，樂清灣海域?qū)Ω∮蝿?dòng)物群落結(jié)構(gòu)影響起到最關(guān)鍵作用的環(huán)境因子是水溫與鹽度，與其它研究結(jié)果［10-14］一致。由于本研究中所采用水溫?cái)?shù)據(jù)梯度較?。╪=21，標(biāo)準(zhǔn)差為1），故選取鹽度研究其對真刺唇角水蚤水平分布的具體影響。

在河口和近岸水域，全球氣候變化和人類活動(dòng)會(huì)影響海域生態(tài)環(huán)境，從而影響浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化［23］。根據(jù)浮游動(dòng)物對溫度、鹽度和其他環(huán)境因子的適應(yīng)性及其生態(tài)習(xí)性和分布規(guī)律，將樂清灣海域浮游動(dòng)物大致分為4個(gè)類群［24］：近岸低鹽類群、半咸水河口類群、暖水性外海種和廣布種。從研究結(jié)果來看（表1），中華哲水蚤和真刺唇角水蚤的優(yōu)勢度分別是0.301和0.061，說明二者是2016年春季樂清灣海域浮游動(dòng)物的兩個(gè)優(yōu)勢種。然而，中華哲水蚤屬于大洋廣布種，適鹽范圍比較廣，在半封閉、低鹽的樂清灣，研究其在鹽度梯度下的生態(tài)閾值有一定的局限性。

近岸低鹽類群是樂清灣海域浮游動(dòng)物的優(yōu)勢類群，該類群的空間分布主要受鹽度影響。真刺唇角水蚤是樂清灣海域該類群的代表種和優(yōu)勢種（表1）。由表2可知，真刺唇角水蚤豐度與鹽度呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（n=21，p＜0.01），說明鹽度是影響真刺唇角水蚤分布的一個(gè)關(guān)鍵因子，且樂清灣海域鹽度范圍能夠覆蓋真刺唇角水蚤的鹽度耐受性幅度。所以本研究選擇真刺唇角水蚤研究其在樂清灣海域鹽度梯度下的生態(tài)閾值具有代表性。

2.3 鹽度梯度下真刺唇角水蚤的生態(tài)閾值

根據(jù)公式（2），利用Matlab 14a將鹽度與真刺唇角水蚤豐度進(jìn)行高斯模型模擬，得到高斯回歸曲線（圖2），模型擬合相關(guān)系數(shù)R2=0.70，對應(yīng)的高斯方程為：

由式（3）可知，2016年5月樂清灣海域真刺唇角水蚤生長的最適鹽度u為21.36，對鹽度的耐度t為1.186。由此可推算出，最適生態(tài)閾值區(qū)間為［20.17，22.55］，生態(tài)閾值區(qū)間為［18.99，23.73］。

圖2 2016年5月樂清灣真刺唇角水蚤豐度與鹽度高斯模擬曲線及生態(tài)閾值Fig.2 Gauss simulation curve of abundance of Labidocera euchaeta and salinity of seawater and ecological threshold in May 2016 in Yueqing Bay，Zhejiang Province

由圖2可看出，鹽度在生態(tài)閾值區(qū)間［18.99，23.73］之外時(shí)，真刺唇角水蚤的分布明顯減少。

根據(jù)鹽度環(huán)境梯度下的真刺唇角水蚤豐度的高斯模型擬合結(jié)果，得出真刺唇角水蚤在樂清灣海域生長的最適鹽度是21.36，對應(yīng)真刺唇角水蚤豐度的最大值為31.09，最適生態(tài)閾值區(qū)間為［20.17，22.55］，生態(tài)閾值區(qū)間為［18.99，23.73］。當(dāng)鹽度高于23.73時(shí)或低于18.99時(shí)，真刺唇角水蚤的生長將受到嚴(yán)重的限制。

根據(jù)實(shí)測數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，發(fā)現(xiàn)21個(gè)監(jiān)測站位中有4個(gè)監(jiān)測站并未檢出真刺唇角水蚤，未檢出率為19.0%。這4個(gè)觀測站位所對應(yīng)的鹽度分別為24.07、23.74、24.89和25.64，都在生態(tài)閾值區(qū)間［18.99，23.73］之外。這從高斯模型擬合曲線的角度進(jìn)一步驗(yàn)證了與實(shí)測數(shù)據(jù)結(jié)果的一致性，即鹽度高于23.73的水環(huán)境不利于真刺唇角水蚤的生長，所以導(dǎo)致了真刺唇角水蚤極少出現(xiàn)在此鹽度環(huán)境。

徐兆禮等（2009）擬合了長江口海域真刺唇角水蚤豐度與鹽度的關(guān)系［15］。該研究表明，1959年長江口真刺唇角水蚤生長最適的鹽度約為20，2002年約為12；鹽度是影響真刺唇角水蚤水平分布的主要因素，最適鹽度區(qū)間為12～20。這一結(jié)論與本研究存在一定差異，即同為優(yōu)勢種的真刺唇角水蚤在不同海域的鹽度梯度下的生態(tài)閾值區(qū)間出現(xiàn)差異，產(chǎn)生差異的可能原因有：一是研究方法上的不同，前者采用Yield density模型分別模擬了1959年和2002年全年數(shù)據(jù)得出各自年份的最適鹽度值，本研究采用高斯模型模擬得出2016年春季真刺唇角水蚤鹽度梯度下的生態(tài)閾值區(qū)間；二是調(diào)查季節(jié)的不同，前者所采用的是全年4個(gè)季節(jié)的數(shù)據(jù)，本研究采取的是春季的數(shù)據(jù)；三是分屬于兩個(gè)不同緯度的海域，前者是長江口海域（河口），本研究是樂清灣海域（半封閉海灣），兩者所受的全球氣候變化和人類活動(dòng)影響因素不同。

2.4 真刺唇角水蚤生態(tài)閾值研究的應(yīng)用分析

浮游動(dòng)物是海灣生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)中的重要一環(huán)，是多種浮游動(dòng)物食性和雜食性魚類的重要餌料［25］。真刺唇角水蚤作為樂清灣海域浮游動(dòng)物主要類群（近岸低鹽類群）的優(yōu)勢種，研究其在環(huán)境梯度下的生態(tài)閾值具有重要的作用。本研究由于數(shù)據(jù)所限，僅對2016年春季樂清灣真刺唇角水蚤在鹽度梯度下的生態(tài)閾值進(jìn)行了研究，這是不夠全面的。未來的研究重點(diǎn)需進(jìn)一步拓展為全年4個(gè)季節(jié)和年際間長時(shí)間序列的研究，方可得到完整的樂清灣浮游動(dòng)物在環(huán)境梯度下的生態(tài)閾值變化規(guī)律，并利用這些規(guī)律開展樂清灣資源環(huán)境承載能力的預(yù)警研究［26］。

利用浮游動(dòng)物種群在環(huán)境梯度下的生態(tài)閾值來推測其空間分布特征。以本研究為例，高斯模型擬合結(jié)果表明，樂清灣2016年5月海水鹽度在生態(tài)閾值范圍以外的海域基本上很少出現(xiàn)真刺唇角水蚤。實(shí)際監(jiān)測結(jié)果也基本與此一致。因此，可以利用本研究得出的高斯模型擬合曲線來預(yù)測鹽度梯度下樂清灣海域真刺唇角水蚤種群的空間分布范圍，即通過監(jiān)測站位的鹽度推算出這些站位真刺唇角水蚤的豐度，同時(shí)，若有站位鹽度超出生態(tài)閾值范圍，就可以推測此站位基本沒有真刺唇角水蚤，研究真刺唇角水蚤時(shí)這些站位就不需鑒定，進(jìn)而可以減少很多工作量。

生態(tài)閾值是海洋資源環(huán)境承載能力預(yù)警的一個(gè)關(guān)鍵概念，是海洋資源環(huán)境承載能力預(yù)警等級（一般為5個(gè)等級：無警Ⅰ、藍(lán)色預(yù)警Ⅱ、黃色預(yù)警Ⅲ、橙色預(yù)警Ⅳ、紅色預(yù)警Ⅴ）的劃分標(biāo)準(zhǔn)之一，目前開展的相關(guān)研究甚少。從本研究結(jié)果來看，根據(jù)高斯模型擬合曲線的兩個(gè)參數(shù)（t、u）來劃分預(yù)警等級。同時(shí)，生態(tài)閾值能夠給海洋資源環(huán)境承載能力實(shí)時(shí)監(jiān)測提供預(yù)警等級設(shè)定值，進(jìn)而以等級設(shè)定值為依據(jù)進(jìn)行預(yù)警報(bào)警［27］。在對此區(qū)域該物種進(jìn)行生態(tài)模擬時(shí)，生態(tài)閾值可以作為數(shù)值模擬邊界參數(shù)的設(shè)定值。

3 結(jié)論

（1）2016年5月樂清灣海域橈足類浮游動(dòng)物共10種，其中只有真刺唇角水蚤和中華哲水蚤是樂清灣海域的優(yōu)勢種。真刺唇角水蚤豐度與鹽度呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（n=21，p＜0.01），鹽度是影響真刺唇角水蚤水平分布的一個(gè)關(guān)鍵水環(huán)境因子。

（2）2016年5月樂清灣海域真刺唇角水蚤生長的最適鹽度是21.36，對應(yīng)真刺唇角水蚤豐度最大值為31.09，最適生態(tài)閾值區(qū)間為［20.17，22.55］，生態(tài)閾值區(qū)間為［18.99，23.73］。當(dāng)鹽度高于23.73時(shí)或低于18.99的時(shí)，真刺唇角水蚤的生長將受到嚴(yán)重的限制。

（3）通過對浮游動(dòng)物生態(tài)閾值的研究，能夠推測浮游動(dòng)物的空間分布。未來研究可在本研究的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步對河口海灣生態(tài)系統(tǒng)中的不同營養(yǎng)級優(yōu)勢種進(jìn)行監(jiān)測，增加樣本統(tǒng)計(jì)數(shù)量，系統(tǒng)開展其在環(huán)境梯度下的生態(tài)閾值研究，這是實(shí)現(xiàn)對河口海灣資源環(huán)境承載能力進(jìn)行監(jiān)測與預(yù)警的前提和基礎(chǔ)，可為預(yù)警等級標(biāo)準(zhǔn)、預(yù)警閾值確定和生態(tài)模擬參數(shù)厘定提供參考依據(jù)，從而更好地服務(wù)于海洋生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)研究。