植毅進(jìn),盧 萍,戴年華,邵明勤,*,曾健輝

1 江西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 南昌 330022 2 江西省科學(xué)院生物資源研究所, 南昌 330096

鳥類的取食行為表現(xiàn)為獲得和處理食物的相關(guān)活動(dòng),包括搜尋、獲取和處理食物等[1]。水鳥取食策略通常分為視覺取食、觸覺取食和混合取食(即根據(jù)環(huán)境變化,交替使用視覺取食和觸覺取食)3類[2],取食策略通常與其取食方式(探取 Probe、啄取 Peck、掃取Sweep等)相對(duì)應(yīng)[3]。鳥類取食行為研究較多,涉及雞形目Galliformes[1,4],鸚形目Psittaciformes[5],鸛形目Ciconiiformes[6]等類群。研究內(nèi)容包括食物豐富度[7]、食物大小[6]、時(shí)段[4]、性別[8]、年齡、水深、天氣和集群大小[9]等對(duì)取食行為的影響。當(dāng)鳥類遇到食物豐富的斑塊時(shí),通常會(huì)延長在該斑塊中的停留時(shí)間,放慢步行率和提高啄食率、攝食率和取食速度[10]；鄱陽湖區(qū)稻田中的灰鶴(Grusgrus)啄食率還會(huì)隨越冬期的進(jìn)行而逐漸下降[11]；黑鸛(Ciconianigra)成鳥搜尋較小食物的時(shí)間短于亞成鳥,棕頸鷺(Egrettarufescens)成鳥較亞成鳥的取食成功率高30%—250%[6,12]；此外,水深對(duì)水鳥特別是涉禽的取食行為影響明顯,視覺和觸覺取食的鸻鷸類均主要在淺水(1—10 cm)中覓食,因?yàn)闇\水區(qū)的大型底棲獵物更豐富。海洋鸻鷸類也可在大于 10 cm 的水深中覓食,但取食效率較淺水低 20%[13]。因此,鳥類在不同條件下會(huì)表現(xiàn)出靈活的覓食對(duì)策,以獲得足夠的能量,鳥類覓食行為及影響因子的研究對(duì)物種保護(hù)和管理具有重要的理論和實(shí)踐意義。

白鶴(Grusleucogeranus)隸屬于鶴形目(Gruiformes)鶴科(Gruidae),為中國大型珍稀涉禽,國家I級(jí)重點(diǎn)保護(hù)鳥類,全球數(shù)量3500—4000只,IUCN將其列為極度瀕危物種[14- 15]。目前白鶴的研究主要集中在食性[16],覓食地特征[17- 18],時(shí)間分配與行為節(jié)律[19]。但有關(guān)人工生境(藕塘)中白鶴取食行為的專題研究未見報(bào)道。藕塘生境中的白鶴主要取食殘留在底泥中的藕和其他植物的根莖,食物種類組成與自然生境存在較大區(qū)別。白鶴在自然生境中取食行為呈現(xiàn)明顯的節(jié)律性,一天中存在3個(gè)取食高峰,而在藕塘生境中白鶴覓食行為只有3個(gè)小高峰,未呈現(xiàn)顯著的節(jié)律性[9,19]。因此,白鶴在藕塘生境中可能采取了不同的覓食對(duì)策。本研究通過對(duì)鄱陽湖濱鯉魚洲五星墾殖場藕塘生境中白鶴的取食行為的觀察,目的在于：(1)掌握白鶴在藕塘生境中的取食行為特征；(2)分析棲息水深、時(shí)段和年齡對(duì)白鶴取食行為的影響,了解白鶴在藕塘生境中的取食對(duì)策。本研究結(jié)果可為鄱陽湖濱白鶴越冬種群保護(hù)和人工生境的管理提供重要的科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域與方法

1.1 研究區(qū)域概況

圖1 研究地點(diǎn)區(qū)域圖Fig.1 The survey area of study area

鄱陽湖(115°49′—116°46′E,28°11′—29°51′N) 位于長江中游和下游交界處,長江南岸,江西北部,是中國第一大淡水湖[20]。屬中亞熱帶季風(fēng)氣候,氣候溫和,雨量充沛,光照充足,無霜期長,多年平均氣溫為 16.5—17.8 ℃,最低(1月)日平均氣溫為4.4 ℃,冬季多偏北風(fēng),夏季多西南風(fēng)或偏東風(fēng),多年平均風(fēng)速1.8—2.7 m/s,年平均降水量為1450—1550 mm,年日照時(shí)間 1885 h[20- 21]。鄱陽湖是東亞遷徙水鳥極其重要的越冬場所,每年越冬期可為約50—60萬只水鳥提供棲息場所,除大量的雁鴨類和鸻鷸類外,還有數(shù)量較多的鶴類、鸛類等瀕危物種[22],包括世界上約 95%的白鶴和80%以上的東方白鸛種群[23]。本次研究地區(qū)五星墾殖場毗鄰鄱陽湖畔,位于五星墾殖場第二十一大隊(duì)周邊的藕塘中(圖1)。鄱陽湖五星墾殖場創(chuàng)建于1962年,由鄱陽湖圍墾而成?，F(xiàn)總面積52 km2,耕地(藕田、稻田等)面積超過3000 hm2[19]。五星墾殖場藕塘收獲后留有大量的蓮藕根莖,為越冬白鶴提供了豐富的食物資源。藕塘中白鶴的數(shù)量由早期的幾十只增加至2016年冬季的1200只左右,最高數(shù)量超過全球白鶴種群總數(shù)量的1/4,是白鶴數(shù)量最多的人工生境。本次觀測點(diǎn)選在視野開闊、白鶴數(shù)量多的藕塘。

1.2 研究方法

1.2.1 調(diào)查方法

2016年12月—2017年2月和2017年12月—2018年1月,借助單筒望遠(yuǎn)鏡(SWAROVSKI, 20—60×),采用焦點(diǎn)動(dòng)物法對(duì)鄱陽湖濱五星墾殖場藕塘生境中白鶴的取食行為進(jìn)行觀察,記錄1 min內(nèi)成鶴或幼鶴的取食頻次和成功頻次。記錄取食頻次前,先記錄目標(biāo)動(dòng)物的棲息水深、取食水深和單次取食持續(xù)時(shí)間。成鶴和幼鶴的取食行為記錄間隔分別約為10 min和20 min。每次隨機(jī)選擇白鶴(成鶴或幼鶴)個(gè)體進(jìn)行取食行為的記錄,盡量不要重復(fù)選擇同一個(gè)體,以減少重復(fù)取樣,盡可能表現(xiàn)整體狀況。棲息水深和取食水深的記錄方法如下：將白鶴的腿分5個(gè)等級(jí)：I級(jí)(<1/3跗蹠)、Ⅱ級(jí)(1/3—2/3跗蹠)、Ⅲ級(jí)(2/3—1跗蹠)、Ⅳ級(jí)(跗蹠關(guān)節(jié)—<1/2脛骨)和Ⅴ級(jí)(>1/2脛骨)；將白鶴的喙至整個(gè)脖子分6個(gè)等級(jí)：H1(<1/3喙)、H2(1/3—2/3喙)、H3(2/3—1喙)、B1(喙<1/3脖子)、B2(1/3—2/3脖子)和B3(>2/3脖子),根據(jù)動(dòng)物志的平均量度,將上述白鶴棲息位置的5個(gè)等級(jí)和白鶴取食位置的6個(gè)等級(jí)分別換算成棲息水深和取食水深,每個(gè)等級(jí)水深范圍的中值記為平均水深(表1和表2)[24]。出現(xiàn)下列任一標(biāo)準(zhǔn)記錄為1次取食行為：(1)白鶴的喙進(jìn)入水面尋找食物開始,至喙離開水面；(2)喙埋入水中表層,但出現(xiàn)明顯停頓或吞咽動(dòng)作；(3)當(dāng)白鶴出現(xiàn)啄食泥土翻找食物,喙頻繁出入水面時(shí),以出現(xiàn)明顯停頓記作1次。記作1次取食成功以擲頭吞咽或喉嚨發(fā)生運(yùn)動(dòng)伴隨著吞咽為依據(jù)。根據(jù)當(dāng)?shù)囟救照諏?shí)際情況,將一天中的記錄時(shí)間分為上午(7:00—11:00)、中午(11:01—14:00)和下午(14:01—17：00)3個(gè)時(shí)段。研究區(qū)域內(nèi)共發(fā)現(xiàn)白鶴約1000只,白鶴家庭群包括2成、2成1幼、2成2幼和1成1幼,本次共記錄了921只次成鶴和547只次幼鶴的取食行為,平均每小時(shí)約觀察成鶴5只和幼鶴3只,合計(jì)觀察白鶴個(gè)體約500只。

表1 鄱陽湖濱藕塘生境中白鶴的棲息水深

表2 鄱陽湖濱藕塘生境中白鶴的取食水深

1.2.2 數(shù)據(jù)處理

采用Kolmogorov-Smironov對(duì)所有數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布擬合檢驗(yàn),大部分?jǐn)?shù)據(jù)呈非正態(tài)分布。因此本文選用Kruskal-Wallis H 檢驗(yàn)(多獨(dú)立樣本)方法進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析[25],分別檢驗(yàn)不同棲息水深、時(shí)段和年齡之間取食頻次、取食成功頻次、取食成功率(1 min內(nèi)成功取食頻次/總?cè)∈愁l次)的差異、不同年齡間取食水深和取食持續(xù)時(shí)間的差異。用卡方分析成幼鶴取食成功頻次與失敗頻次的差異。文中數(shù)據(jù)表示為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤(x±SE),顯著性水平設(shè)置為α=0.05。所有統(tǒng)計(jì)分析均借助SPSS 21.0和Excel 2013完成。

2 結(jié)果

鄱陽湖濱藕塘生境中,白鶴棲息水深為(17.29±8.75)cm(n=1468),取食水深為(18.84±10.32)cm(n=600),單次取食持續(xù)時(shí)間為(3.10±1.69)s(n=600),取食頻次為(12.24±3.89)次/min(n=1012),取食成功頻次為(1.78±1.59)次/min(n=1468),取食成功率為(16.26±14.41)%(n=1012)(表3)。

表3 鄱陽湖濱藕塘生境中白鶴的取食行為參數(shù)

2.1 年齡對(duì)白鶴取食行為的影響

本研究可作為年齡對(duì)白鶴取食行為影響分析的有效數(shù)據(jù)為1468只次,其中成鶴921只次,幼鶴547只次。Kruskal-Wallis H 檢驗(yàn)結(jié)果表明,成鶴取食成功頻次極顯著高于幼鶴(2=70.797,df=1,P<0.0001),取食成功率也顯著高于幼鶴(2=5.380,df=1,P=0.020),成幼鶴的取食頻次無顯著差異(2=2.356,df=1,P=0.125)(表4)?？ǚ綑z驗(yàn)也表明,成鶴(n=664)取食成功頻次極顯著高于幼鶴(n=348)(P=0.001)。成鶴的取食水深極顯著高于幼鶴(2=50.945,df=1,P<0.0001),成幼鶴的取食持續(xù)時(shí)間無明顯差異(P=0.117)(表4)。

表4 鄱陽湖濱藕塘中成幼鶴的取食行為參數(shù)

2.2 棲息水深對(duì)白鶴取食行為的影響

本研究可作為水深對(duì)白鶴取食行為影響分析的有效數(shù)據(jù)為1468只次(I：225只次(15.33%)、Ⅱ：591只次(40.26%)、Ⅲ：310只次(21.12%)、Ⅳ：209只次(14.24%)、Ⅴ：133只次(9.06%))。 Kruskal-Wallis H 檢驗(yàn)結(jié)果表明,不同水深下的白鶴取食頻次(2=7.998,df=4,P=0.092)無顯著差異(表5),不同棲息水深下白鶴的取食成功率(2=15.297,df=4,P=0.004)和取食成功頻次(2=23.155,df=4,P<0.0001)均存在極顯著差異。其中,Ⅰ級(jí)水深的白鶴取食成功率極顯著低于Ⅱ級(jí)(2=9.002,df=1,P=0.003)和Ⅲ級(jí)(2=14.453,df=1,P<0.0001)。Ⅰ級(jí)水深的白鶴取食成功頻次極顯著低于Ⅲ級(jí)(2=16.756,df=1,P<0.0001)和Ⅴ級(jí)(2=8.368,df=1,P=0.004),Ⅱ級(jí)水深的白鶴取食成功頻次極顯著低于Ⅲ級(jí)(2=10.912,df=1,P=0.001)。

表5 鄱陽湖濱藕塘中白鶴在不同棲息水深下的取食行為參數(shù)

相同字母表示沒有顯著差異

2.3 時(shí)段對(duì)白鶴取食行為的影響

在不同時(shí)段記錄到的白鶴數(shù)量分別為：上午448只次、中午507只次和下午513只次。Kruskal-Wallis H 檢驗(yàn)結(jié)果表明,不同時(shí)段白鶴的取食頻次(2=0.513,df=2,P=0.774)、取食成功頻次(2=4.439,df=2,P=0.109)和取食成功率(2=1.274,df=2,P=0.529)均無顯著差異(表6)。

表6 鄱陽湖濱藕塘中白鶴在不同時(shí)段下的取食行為參數(shù)

3 討論

3.1 年齡對(duì)白鶴取食行為的影響

成鶴取食成功率和成功頻次均顯著高于幼鶴,并且成幼鶴的取食成功頻次與失敗頻次也存在極顯著差異,這表明成鶴的取食能力較幼鶴強(qiáng)。另外,成鶴除維持自身能量支出外,還需要花費(fèi)更多的能量對(duì)幼鶴進(jìn)行輔食和加強(qiáng)警戒,確保幼鶴在安全的環(huán)境下取食,因此它們需要更多的成功取食頻次[9]。幼鶴的能量除了靠自身取食獲取外,還可依靠成鶴的輔食,因此較低的取食成功頻次和成功率仍能滿足其自身的能量需求。多數(shù)研究認(rèn)為,幼鶴處于生長發(fā)育期,由于覓食經(jīng)驗(yàn)不足,覓食成功率低,需要多次取食來補(bǔ)償食物的總獲取量[19]。本文研究結(jié)果則表明,成鶴和幼鶴的取食頻次無顯著差異,單次取食持續(xù)時(shí)間也無顯著差異。這一事實(shí)說明,藕塘生境中幼鶴能量需求中的一部分需要靠成鶴的輔食來提供,而不是靠自身多次取食來補(bǔ)償。白鶴行為時(shí)間分配中,幼鶴的取食時(shí)間比例為什么較成鶴長,這與成幼鶴尋找食物的時(shí)長、處理食物時(shí)長還是與其他因素有關(guān),還有待進(jìn)一步研究。單次取食持續(xù)時(shí)間無顯著差異,也可能與成幼鶴具有類似的體型大小和氧氣儲(chǔ)存量有關(guān)。成鶴的取食深度極顯著大于幼鶴,幼鶴取食深度主要集中在H3級(jí),成鶴主要集中在B1級(jí),這可能與成幼鶴的體型和取食經(jīng)驗(yàn)的差異有關(guān)。深水區(qū)獲取食物難度一般較大,成功取食需要的時(shí)間也相對(duì)較長(表5),幼鶴取食經(jīng)驗(yàn)不足,在較深的水體中獲取食物比較困難,它們選擇更淺且取食相對(duì)容易的水體,用與成鶴相似的取食持續(xù)時(shí)間獲取食物(表4)。由于藕塘白鶴種群數(shù)量相對(duì)較大,白鶴無法在大范圍內(nèi)交替使用不同的藕塘,藕塘中一些易取食的淺水區(qū)域的食物資源可能消耗較快,成鶴利用自身豐富的取食經(jīng)驗(yàn)在食物資源相對(duì)豐富的更深水體中獲得供自身和輔食用的食物(表4,5)。不同水體中食物資源的時(shí)空動(dòng)態(tài)以及這些變化與成幼鶴取食行為的定量關(guān)系還有待進(jìn)一步深入研究。

3.2 水深對(duì)白鶴取食行為的影響

水深是限制水鳥棲息地利用的最重要因子,可影響水鳥的取食行為和取食能耗[22]。本次藕塘生境中白鶴平均取食水深為(18.84±10.32) cm,與鄱陽湖自然生境中白鶴取食深度為10—20 cm,平均取食水深(20.4±7) cm的結(jié)果相似[26- 27]。表明白鶴在不同生境下具有類似的取食水深。本研究中白鶴的棲息水深主要在II(40.26%)和III(21.12%)級(jí)的水深中,合計(jì)比例高達(dá)61.48%,II級(jí)和III級(jí)水深范圍約為8.60—25.50 cm。此外,白鶴在Ⅲ級(jí)棲息水深下的取食成功率和取食成功頻次均最高,表明白鶴在藕塘生境中的最適棲息水深在17.10—25.50 cm(Ⅲ級(jí))左右。這可能與Ⅲ級(jí)水深食物資源、取食難易程度有關(guān)。Ⅲ級(jí)平均水深也正好與白鶴自然生境中棲息的平均水深類似。因此建議越冬期藕塘水深維持在III級(jí)水深范圍內(nèi),不宜過深,以便白鶴更有效地獲取足夠的食物。

3.3 時(shí)段對(duì)白鶴取食行為的影響

本研究中白鶴在上午、中午和下午3個(gè)時(shí)段的取食頻次、取食成功頻次和取食成功率均無顯著差異。這可能存在以下兩個(gè)原因：(1)涉禽的取食策略包括視覺取食、觸覺取食和混合取食[2],草洲生境中白鶴多為視覺取食,在淺水則以觸覺取食為主,因?yàn)榕禾林械闹参锔o大多埋于底泥中,并且藕塘內(nèi)水質(zhì)與鄱陽湖自然生境內(nèi)淺灘附近的淺水區(qū)相比更渾濁,導(dǎo)致白鶴直接通過視覺啄取食物的難度增加,白鶴在藕塘生境中大都使用觸覺取食策略進(jìn)行取食,因此不同時(shí)段的取食成功率無顯著差異；(2)現(xiàn)有研究表明,白鶴在自然生境中取食行為呈現(xiàn)明顯的節(jié)律性,一天中存在3個(gè)取食高峰,而在藕塘生境中白鶴覓食行為只有3個(gè)小高峰,未呈現(xiàn)顯著的節(jié)律性[9,19]。因此白鶴在藕塘生境中一天的能量需求和取食參數(shù)類似。