趙曉鐸，張鵬，呂昕哲，許詩凡，劉光磊,2

（1.上海奶牛育種中心有限公司，上海 201901；2.光明牧業(yè)有限公司，上海 201103）

隨著高通量的基因檢測(cè)技術(shù)的發(fā)展，基因組選擇技術(shù)給傳統(tǒng)奶牛育種體系帶來革命性變化。該方法利用基因芯片技術(shù)實(shí)現(xiàn)規(guī)?；腟NP 標(biāo)記多態(tài)檢測(cè)，并基于各國積累的大量后裔測(cè)定遺傳評(píng)估結(jié)果，實(shí)現(xiàn)單個(gè)遺傳標(biāo)記或多個(gè)遺傳標(biāo)記構(gòu)成單倍型的遺傳效應(yīng)估計(jì)[1]?；蚪M選擇的方法僅利用新生后備牛的基因組選擇信息，即可實(shí)現(xiàn)動(dòng)物個(gè)體的基因組育種值（GEBV）估計(jì)，據(jù)研究報(bào)道，其可靠性高于傳統(tǒng)的系譜選擇，可靠性最高可達(dá)75%左右[2]?；蚪M選擇策略目前實(shí)現(xiàn)了公牛的早期選擇，極大縮短了奶牛遺傳改良的世代間隔，節(jié)約了選育成本，提高了選育效率。目前該技術(shù)已在全球得到大規(guī)模應(yīng)用，不光應(yīng)用于公牛檢測(cè)，越來越多的牧場(chǎng)也開始將該技術(shù)應(yīng)用于母牛群體。本文對(duì)基因組選擇技術(shù)的發(fā)展、遺傳進(jìn)展進(jìn)行了論述，并對(duì)牧場(chǎng)檢測(cè)的母牛頭胎305d產(chǎn)奶量、乳脂率、乳蛋白率等表型值與基因組檢測(cè)的產(chǎn)奶量、乳脂率、乳脂量、乳蛋白率、乳蛋白量等5個(gè)生產(chǎn)性能單性狀育種值進(jìn)行分析，為基因組選擇在牧場(chǎng)的應(yīng)用提供參考。

1 北美地區(qū)奶?；蚪M選擇技術(shù)發(fā)展情況

北美地區(qū)在奶牛基因組選擇的研究與實(shí)踐方面發(fā)展迅速。由于美國和加拿大奶牛的遺傳聯(lián)系性較高，兩國聯(lián)合構(gòu)建了荷斯坦驗(yàn)證公牛資源群體，到2010年參考群體規(guī)模已經(jīng)達(dá)到9 958頭公牛[3]，目前已達(dá)到18 000頭公牛以上[4]。

美國采用Illumina Bovine SNP50 芯片進(jìn)行標(biāo)記基因型檢測(cè)。標(biāo)記基因型效應(yīng)的估計(jì)采用傳統(tǒng)的BLUP 法和改進(jìn)的Bayesian 法進(jìn)行?；蚪M育種值( GEBV) 的計(jì)算同時(shí)考慮系譜信息與基因組預(yù)測(cè)信息，采用選擇指數(shù)法的原則進(jìn)行合并[5]。在美國地區(qū)公布的基因組育種值結(jié)果中，各性狀基因組育種值的平均可靠性達(dá)50%以上，遠(yuǎn)高于傳統(tǒng)父母均值的預(yù)測(cè)可靠性。2009年1月份，美國首次公開發(fā)布奶?；蚪M選擇的評(píng)定結(jié)果，并且完全接納基因組信息作為官方種公牛評(píng)定發(fā)布的信息來源，即綜合傳統(tǒng)評(píng)定結(jié)果與GEBV 進(jìn)行公牛排名。

加拿大奶?；蚪M選擇項(xiàng)目由加拿大圭爾夫大學(xué)的家畜遺傳改良中心( CGIL) 、加拿大奶業(yè)網(wǎng)( CDN) 與美國相關(guān)機(jī)構(gòu)合作同平臺(tái)開展。2009年8月份，加拿大首次公布其育種體系下的奶?；蚪M選擇遺傳評(píng)估結(jié)果。對(duì)于青年公牛和青年母牛，加拿大公布的基因組育種值綜合考慮系譜信息與直接基因組評(píng)估值（Direct Genomic Value，DGV）性狀平均權(quán)重比例為35∶65，平均可靠性達(dá)60%；對(duì)于無后代女兒信息的成母牛綜合考慮傳統(tǒng)育種值（EBV）和DGV，性狀平均權(quán)重比例為45∶55，平均可靠性達(dá)70%；對(duì)于具有后代女兒信息的成年母牛和驗(yàn)證公?？紤]EBV與DGV，性狀的平均權(quán)重比例為50∶50，平均可靠性達(dá)90%[6]。加拿大奶牛育種組織對(duì)于基因組育種值的應(yīng)用相對(duì)謹(jǐn)慎，所發(fā)布的官方公牛排名仍使用傳統(tǒng)后裔測(cè)定育種值進(jìn)行排序，僅對(duì)各公牛進(jìn)行基因組育種值的標(biāo)注。對(duì)母牛而言，加拿大官方同時(shí)公布傳統(tǒng)育種值排名及基因組育種值排名，以供參考。

2 北美地區(qū)基因組選擇技術(shù)對(duì)牛群取得的遺傳進(jìn)展及檢測(cè)數(shù)量

加拿大荷斯坦協(xié)會(huì)按照母牛出生日期將母牛分為2004～2009年出生、2011～2016年出生兩個(gè)階段，其中2004～2009年出生的母牛未做過基因組選擇，2011～2016年出生的母牛都進(jìn)行過基因組選擇。根據(jù)每年出生的母牛的平均育種值統(tǒng)計(jì)其遺傳進(jìn)展，經(jīng)過統(tǒng)計(jì)，2004～2009年出生的荷斯坦母牛的育種值遺傳進(jìn)展為每年增加50點(diǎn)，2011～2016年出生的母牛育種值遺傳進(jìn)展為每年增加107點(diǎn)，后者是前者的兩倍[7]?？梢钥闯鲎詮?010年實(shí)施基因組選擇技術(shù)后，所取得的效果非常顯著。

通過評(píng)估單性狀的遺傳進(jìn)展可以看出基因組選擇在奶牛育種中的作用。表1顯示了2004～2009年各性狀獲得的遺傳進(jìn)展與2011～2016年各性狀獲得的遺傳進(jìn)展，結(jié)果表明，基因組選擇對(duì)所有性狀遺傳進(jìn)展都有促進(jìn)作用，尤其是遺傳力較低的功能性狀會(huì)有不錯(cuò)的遺傳進(jìn)展。在基因組選擇之前，大部分功能性狀進(jìn)展緩慢或變化不大，像女兒懷孕率，遺傳力低，通過基因組選擇可以提高性狀遺傳評(píng)估的準(zhǔn)確性[8]?；蚪M選擇最大的作用是提高了功能性狀的遺傳進(jìn)展。對(duì)于脂肪量和蛋白量育種值，2011～2016年出生的母牛獲得了比2004～2009年出生的母牛多兩倍的進(jìn)展。體型性狀，尤其是體軀容量和乳房性狀，是2004～2009年出生的母牛獲得的最高遺傳進(jìn)展的性狀，但在2011～2016年出生的母牛中體型性狀遺傳進(jìn)展更快。肢蹄性狀的遺傳進(jìn)展在應(yīng)用了基因組選擇后比之前提高了兩倍。肢蹄性狀是體型性狀中遺傳力最低的性狀，通過基因組選擇可以顯著增加肢蹄性狀的遺傳進(jìn)展。

表1 加拿大2004～2009年和2011～2016年出生母牛各性狀育種值遺傳進(jìn)展分析對(duì)比

表2 加拿大2004～2009年和2011～2016年出生母牛各表型值取得的遺傳進(jìn)展對(duì)比

表1看出，通過基因組選擇，蛋白量遺傳進(jìn)展B組是A組的兩倍。表2可以看出，A組母牛乳蛋白量5年間共增加11.8kg，每年約增加2.4kg，在B組，5年間乳蛋白量共增長(zhǎng)24kg，即每年增長(zhǎng)4.8kg。這意味著，在過去5年里，在管理水平不變的條件下，群體母牛305d乳蛋白產(chǎn)量平均每年可增加約5kg。

表1和表2可以看出，對(duì)無論是遺傳力高還是遺傳力低的性狀，基因組檢測(cè)取得的遺傳進(jìn)展都比非基因組檢測(cè)母牛群體取得的遺傳進(jìn)展更高，充分說明了基因組選擇在奶牛育種上的巨大作用。

表3 美國2018年12月份基因組公牛和后測(cè)公牛的各性狀遺傳均值

通過表3可以看出，公牛在基因組選擇上取得的進(jìn)展比后裔測(cè)定公牛更快，取得的效果也更好。

截止到2018年12月23日，美國CDCB數(shù)據(jù)庫中的基因組選擇數(shù)據(jù)量已經(jīng)達(dá)到2 850 434個(gè)，其中主要國家的檢測(cè)量如表4所示。

表4 主要國家基因組檢測(cè)公牛和母牛樣本數(shù)量

由表4可以看出，基因組選擇技術(shù)受到各個(gè)國家的認(rèn)可和歡迎，截止到2018年12月23日，各國基因組檢測(cè)檢測(cè)母牛樣品達(dá)2 461 204個(gè)，其中美國基因組檢測(cè)母牛樣品2 136 643個(gè)，由此可見基因組選擇技術(shù)應(yīng)用越來越普遍。但中國母牛檢測(cè)數(shù)量較少，僅有4 051個(gè)數(shù)據(jù)，基因組選擇技術(shù)在中國牧場(chǎng)應(yīng)用還剛開始，未來還有非常大的應(yīng)用空間。

3 基因組選擇技術(shù)在上海地區(qū)牧場(chǎng)的應(yīng)用實(shí)踐

目前基因組檢測(cè)技術(shù)已經(jīng)廣泛應(yīng)用于上海地區(qū)牧場(chǎng)的公牛選擇，所有的公牛都經(jīng)過基因組選擇，都有基因組成績(jī)。但是在2015年之前母?；蚪M選擇一直比較緩慢，隨著參考群體的擴(kuò)大，準(zhǔn)確性的提高，越來越多的牧場(chǎng)開始應(yīng)用基因組選擇作為牧場(chǎng)的管理工具。

為了驗(yàn)證基因組檢測(cè)的效果，隨機(jī)挑選具有完整頭胎產(chǎn)量記錄的母牛91頭，對(duì)其進(jìn)行基因組檢測(cè)，獲得了TPI育種值及各單性狀育種值，并對(duì)產(chǎn)量育種值和生產(chǎn)性能表型值之間的關(guān)系進(jìn)行了分析。

由圖1可以看出，群體中TPI最高和TPI最低對(duì)產(chǎn)奶量沒有相關(guān)關(guān)系，因此制定育種目標(biāo)不僅要看總育種值，更要關(guān)注單性狀育種值。

圖1 頭胎305d產(chǎn)奶量與TPI的關(guān)系

表5 產(chǎn)奶量育種值與頭胎305d產(chǎn)奶量的關(guān)系

圖2 頭胎305d產(chǎn)奶量與母牛育種值之間的關(guān)系

由表5、圖2可以看出，產(chǎn)奶量育種值對(duì)牧場(chǎng)產(chǎn)量呈正相關(guān)的關(guān)系，通過產(chǎn)奶量育種值這個(gè)性狀可以對(duì)母牛牛群的產(chǎn)量特別是犢牛的產(chǎn)量進(jìn)行預(yù)測(cè)，產(chǎn)奶量育種值可靠性在70%～80%之間[9]。對(duì)犢牛進(jìn)行基因組檢測(cè)可以根據(jù)產(chǎn)奶量育種值淘汰產(chǎn)量最低的25%的犢牛，進(jìn)而加快遺傳進(jìn)展。

圖4 乳蛋白率育種值與表型值的關(guān)系

圖5 乳脂量育種值與乳脂率表型值的關(guān)系

圖6 乳蛋白量育種值與乳蛋白率表型值的關(guān)系

由圖3～6可以看出，在不考慮牛群系譜是國產(chǎn)公牛還是進(jìn)口公牛的前提下，牧場(chǎng)牛群乳脂率、乳蛋白率的表現(xiàn)與牛群的乳蛋白量、乳蛋白率、乳脂量、乳脂率4個(gè)性狀的育種值變化是相一致的。由此可以看出，若在犢牛時(shí)期對(duì)牛群進(jìn)行基因組篩選，可以有效地將育種值表現(xiàn)差的牛進(jìn)行提早淘汰，進(jìn)而對(duì)牧場(chǎng)牛群選育取得更快的遺傳進(jìn)展。

目前，牧場(chǎng)育種主要依靠公牛的遺傳基因，因此凍精的選擇對(duì)牧場(chǎng)非常重要，超過90%奶牛群體實(shí)現(xiàn)的遺傳進(jìn)展都是由公牛選擇的結(jié)果，傳統(tǒng)上，通過母牛進(jìn)行選擇的機(jī)會(huì)非常有限，這是由于母牛所有出生的后代比較少，只有在核心育種場(chǎng)，通過超數(shù)排卵、胚胎移植等技術(shù)才能使優(yōu)秀母牛產(chǎn)生更多后代，才有機(jī)會(huì)對(duì)母牛進(jìn)行選擇。隨著性控技術(shù)和基因組選擇技術(shù)的成熟，商業(yè)化牧場(chǎng)通過性控技術(shù)和基因組選擇技術(shù)可以為牧場(chǎng)獲得更大的經(jīng)濟(jì)效益。一般后代小母牛得到的父母平均水平的可靠性在35%～40%之間。通過基因組選擇，這個(gè)可靠性水平大約可翻倍到70%[9]。通過性控凍精使牧場(chǎng)獲得更多的小母牛，通過基因組選擇對(duì)小母牛進(jìn)行早期選擇，早期淘汰，將遺傳水平最低的25%的小母牛群體進(jìn)行淘汰，會(huì)加快牧場(chǎng)遺傳進(jìn)展。

通過試驗(yàn)分析也可以看出，牧場(chǎng)通過基因組選擇對(duì)犢牛進(jìn)行早期選擇，可以有效提高牧場(chǎng)的產(chǎn)量水平。在實(shí)施方案中，需要確定牧場(chǎng)重點(diǎn)選育方向，對(duì)重點(diǎn)性狀進(jìn)行篩選，如果單純對(duì)總育種值進(jìn)行篩選，反而達(dá)不到育種目標(biāo)。