常曉 張紅玉 王濟(jì)紅
摘要:以金鐵鎖實(shí)生苗為試驗(yàn)材料,對(duì)其進(jìn)行水分脅迫處理,測(cè)量枝長(zhǎng)、鮮質(zhì)量、根長(zhǎng)、葉綠素含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白質(zhì)含量、游離脯氨酸含量、過(guò)氧化物酶(POD)活性、多酚氧化酶(PPO)活性、丙二醛(MDA)含量等生物量和生理指標(biāo)。結(jié)果表明,隨著水分脅迫程度的增強(qiáng),總生物量指標(biāo)受到抑制下降;葉綠素含量增大;葉片中POD活性、PPO活性、MDA含量都有不同程度的先下降后上升的趨勢(shì);可溶性糖含量關(guān)系為葉片>根部,有逐漸升高的趨勢(shì);可溶性蛋白質(zhì)含量關(guān)系為根部>葉片,根部中可溶性蛋白質(zhì)含量有逐漸增加的趨勢(shì),而葉片中的可溶性蛋白質(zhì)含量有緩慢下降的趨勢(shì)但差異不顯著;葉片中游離脯氨酸含量逐漸上升。說(shuō)明金鐵鎖實(shí)生苗有一定的抗旱能力,適當(dāng)?shù)母珊得{迫對(duì)金鐵鎖的物質(zhì)積累有一定的促進(jìn)作用。
關(guān)鍵詞:金鐵鎖;實(shí)生苗;水分脅迫;生長(zhǎng)量;生理指標(biāo);抗旱
中圖分類號(hào): Q945.78;S567.23+9.01 文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A 文章編號(hào):1002-1302(2019)01-0126-05
金鐵鎖(Psammosilene tunicoides W. C. Wu et C. Y. Wu)又名獨(dú)定子、娛蛤七、昆明沙參、對(duì)葉七、金絲矮陀陀等,為石竹科金鐵鎖屬,是我國(guó)西南地區(qū)特有的單屬種植物。金鐵鎖是云南省著名的民間藥用植物,也是云南白藥的重要成分之一[1]。金鐵鎖是西南地區(qū)特有的民間草藥,500多年前就已被廣泛使用,在云南白藥等中成藥中被用作主要原料。1991年作為稀有瀕危物種被列入《中國(guó)植物紅皮書(shū)》第1冊(cè)[2]。金鐵鎖的研究在國(guó)外極為少見(jiàn),國(guó)內(nèi)研究則主要集中在金鐵鎖的化學(xué)成分和藥理作用、組織培養(yǎng)和栽培技術(shù)、生物學(xué)特性及保護(hù)等方面[3-5]。當(dāng)前的栽培生產(chǎn)中,尚缺少有關(guān)水分脅迫對(duì)金鐵鎖實(shí)生苗生長(zhǎng)發(fā)育和生理指標(biāo)的相關(guān)研究報(bào)道,本試驗(yàn)在不同梯度水分脅迫下,對(duì)金鐵鎖實(shí)生苗進(jìn)行相關(guān)生物量和生理指標(biāo)的測(cè)定,以期對(duì)金鐵鎖的生產(chǎn)起到一定指導(dǎo)作用。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)材料
育苗地點(diǎn)在貴州省植物園露天苗圃,選取840株2017年4月15日播種在椰糠基質(zhì)中培育的實(shí)生苗,實(shí)生苗株高(10±2) cm、基徑粗(3±0.5) mm、無(wú)病蟲(chóng)害。
1.2 移栽定植
移栽定植時(shí)間為2017年7月1—5日?;|(zhì)為腐殖土+蛭石(體積比為1 ∶ 1)。塑料花盆規(guī)格為直徑15 cm,盆高 20 cm;每盆種1株,裝基質(zhì)1.0 kg。
移栽定植后澆透水,置于貴州省生物研究所塑料溫室大棚內(nèi),溫度為自然變溫,大棚遮陰率為50.0%。溫度、濕度用自動(dòng)溫濕度記錄儀監(jiān)測(cè)。
1.3 試驗(yàn)處理方法
1.3.1 預(yù)備試驗(yàn) 混合基質(zhì)田間最大持水量的測(cè)定:2017年7月,按照土壤學(xué)田間最大持水量的測(cè)定方法[6],取1.0 kg混合基質(zhì)各3份,測(cè)定其田間最大持水量,取平均值。通過(guò)試驗(yàn),測(cè)得混合基質(zhì)田間最大持水量為93%。在田間最大持水量的基礎(chǔ)上,對(duì)混合基質(zhì)水分處理,據(jù)混合基質(zhì)含水量為田間最大持水量75%~80%,測(cè)的混合基質(zhì)含水量為39.60%,設(shè)置為對(duì)照(CK),據(jù)混合基質(zhì)含水量為田間最大持水量的55%~60%,測(cè)的混合基質(zhì)含水量為29.20%,設(shè)置為輕度干旱(T1),據(jù)混合基質(zhì)含水量為田間最大持水量的35%~40%,測(cè)的混合基質(zhì)含水量為19.50%,設(shè)置為中度干旱(T2),據(jù)混合基質(zhì)含水量為田間最大持水量的15%~20%,測(cè)的混合基質(zhì)的含水量為9.70%,設(shè)置為重度干旱(T3)。
1.3.2 試驗(yàn)處理 從定植后30 d,即2017年8月1日開(kāi)始處理。按照預(yù)備試驗(yàn)的結(jié)果,確定對(duì)照、輕度干旱、中度干旱和重度干旱的澆水量為500 mL;將處理植株分成3個(gè)小區(qū),每個(gè)小區(qū)280盆;每個(gè)小區(qū)分成對(duì)照、輕度干旱、中度干旱和重度干旱4個(gè)處理,每個(gè)處理70盆。另外每種處理設(shè)置3個(gè)空白處理(不摘苗),采取稱質(zhì)量法每天定時(shí)監(jiān)測(cè)基質(zhì)質(zhì)量,取其均值與預(yù)備試驗(yàn)對(duì)應(yīng)處理基質(zhì)質(zhì)量的差值,確定每天定時(shí)的補(bǔ)水量。一直持續(xù)處理到2017年10月31日。
1.3.3 測(cè)定內(nèi)容 參照植物水分脅迫處理常規(guī)研究方法[6],測(cè)定相關(guān)指標(biāo),包括生物量指標(biāo)、可溶性糖含量測(cè)定(蒽酮法)、蛋白質(zhì)含量測(cè)定(雙縮脲法)、葉綠素含量測(cè)定(丙酮法)、過(guò)氧化物酶測(cè)定(愈創(chuàng)木酚法)、多酚氧化酶測(cè)定(焦兒茶酚比色法)、丙二醛含量測(cè)定(硫代巴比妥法)、游離脯氨酸含量測(cè)定(茚三酮法)。
1.3.4 試驗(yàn)儀器 樣品處理及稱量使用GL-20G-Ⅱ型全自動(dòng)高速冷凍離心機(jī)(上海安亭科學(xué)儀器廠生產(chǎn)),精密電子天平且分度值D=0.000 1 g(北京賽多利斯儀器系統(tǒng)有限公司銷售),雙杰JJ500型精密電子天平,F(xiàn)innpipette牌可調(diào)式移液器,氮?dú)獯蹈裳b置,三洋醫(yī)用低溫冰箱等。生理指標(biāo)測(cè)定主要使用上海美普達(dá)儀器有限公司生產(chǎn)的UV-3200PC型紫外可見(jiàn)分光光度計(jì)。
1.4 數(shù)據(jù)處理方法
采用Excel 2010和SPSS 21統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和方差分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 水分脅迫對(duì)金鐵鎖實(shí)生苗地上、地下部分生物量的影響
2.1.1 水分脅迫對(duì)金鐵鎖實(shí)生苗新稍生長(zhǎng)的影響 如表2所示,經(jīng)過(guò)不同干旱脅迫處理后,金鐵鎖實(shí)生苗的枝長(zhǎng)和鮮質(zhì)量出現(xiàn)了明顯差異。與CK相比,枝長(zhǎng)表現(xiàn)為先減小后增大的趨勢(shì)。CK的金鐵鎖實(shí)生苗枝長(zhǎng)最長(zhǎng),平均為 41.95 cm,處理T1、T2、T3枝長(zhǎng)與CK相比分別下降21.9%、18.7%、16.5%。經(jīng)過(guò)方差分析得出,CK與T1、T2、T3處理差異顯著(P<0.05),但T1、T2、T3處理之間差異不顯著。在土壤含水量為29.2%的條件下鮮質(zhì)量有一定程度增大,在其余條件下減小。T1處理的金鐵鎖實(shí)生苗新稍質(zhì)量最大,平均為 2.007 g,與CK相比增大了 13.6%,處理T2、T3新稍質(zhì)量與CK處理相比分別降低了48.0%、36.7%。經(jīng)過(guò)方差分析得出,CK與T1處理之間差異不顯著,CK與T2、T3處理,T1、T2、T3處理之間差異顯著(P<0.05)。以上結(jié)果說(shuō)明土壤含水量的減少對(duì)金鐵鎖實(shí)生苗生長(zhǎng)有顯著影響,脅迫程度增加會(huì)對(duì)金鐵鎖的枝長(zhǎng)和質(zhì)量產(chǎn)生一定的抑制作用。
2.1.2 水分脅迫對(duì)金鐵鎖實(shí)生苗根系生長(zhǎng)的影響 從表3可以看出,隨著水分脅迫的加強(qiáng),根系干質(zhì)量和根長(zhǎng)表現(xiàn)為先增大后減小的趨勢(shì)。CK的金鐵鎖實(shí)生苗地下部分根系干質(zhì)量為0.050 g,隨著水分脅迫程度的加強(qiáng),對(duì)地上部分生長(zhǎng)發(fā)育有一定抑制作用,造成根系發(fā)育在一定程度上不足。方差分析表明,CK根系干質(zhì)量與T1處理之間差異性顯著(P<0.05),與T2、T3處理差異性不顯著;T1處理與T2、T3處理差異性顯著(P<0.05),T2、T3處理之間差異性不顯著。T2處理根長(zhǎng)最短,為4.19 cm,其他各處理CK、T1、T3的根長(zhǎng)分別為 5.22、6.15、4.54 cm。由方差分析得出,CK根長(zhǎng)與T1、T2處理差異顯著(P<0.05),與T3處理差異不顯著;T1處理根長(zhǎng)與T2、T3處理差異顯著(P<0.05),T2和T3處理之間差異不顯著。以上結(jié)果說(shuō)明在土壤含水量為29.25%下,金鐵鎖根系干質(zhì)量、根長(zhǎng)有所增加,土壤含水量為19.5%、9.7% 時(shí),金鐵鎖根系干質(zhì)量、根長(zhǎng)逐漸減小。
2.1.3 水分脅迫對(duì)金鐵鎖實(shí)生苗生物量的影響 缺水會(huì)對(duì)金鐵鎖實(shí)生苗的生物特征產(chǎn)生不同的抑制作用。由表4可知,CK、T1、T2、T3的葉片數(shù)分別為24.781、28.562、26.156、25.000張,說(shuō)明葉片受到不同程度水分脅迫的影響小。CK、T1、T2、T3的花蕾數(shù)分別為24.718、28.031、40.625、18.406個(gè)。CK開(kāi)花數(shù)最多,為13.531朵,其他處理T1、T2、T3開(kāi)花數(shù)量分別為4.593、4.312、2.843 朵,說(shuō)明隨著水分的減少,開(kāi)花數(shù)量逐漸減少。T3處理葉面積最小,為2.25 cm2,其他處理CK、T1、T2的葉面積分別為3.25、2.95、2.61 cm2,說(shuō)明隨著水分脅迫程度的增加,葉面積逐漸變小。方差分析表明,不同處理CK、T1、T2、T3之間葉片數(shù)差異不顯著;CK種子數(shù)與T1差異不顯著,與T2、T3之間差異顯著(P<0.05),處理T1與T2差異不顯著,處理T2和T3差異顯著(P<0.05);CK開(kāi)花數(shù)與處理T1、T2、T3差異顯著(P<0.05),處理T1、T2、T3之間差異不顯著;CK葉面積與T1、T2差異不顯著,與T3處理差異顯著(P<0.05),處理T1、T2與T3差異顯著(P<0.05),處理組T1、T2之間差異不顯著。說(shuō)明缺水會(huì)導(dǎo)致植物表觀發(fā)生明顯變化。
2.2 水分脅迫對(duì)金鐵鎖實(shí)生苗總?cè)~綠素含量的影響
如圖1所示,在不同水分脅迫程度下,金鐵鎖實(shí)生苗葉片中葉綠素含量不同。T3處理重度干旱脅迫下,葉片中葉綠素含量最高,為14.118 mg/L,處理CK、T1、T2的金鐵鎖實(shí)生苗葉片中葉綠素含量分別為5.971、6.920、10.936 mg/L。方差分析結(jié)果表明,不同程度的水分脅迫對(duì)金鐵鎖實(shí)生苗葉片中的葉綠素含量產(chǎn)生了顯著影響。CK與T1處理差異不顯著,與T2、T3處理差異顯著(P<0.05);處理T1、T2之間差異顯著(P<0.05),T2與T3之間差異不顯著(P>0.05)。
2.3 水分脅迫對(duì)金鐵鎖實(shí)生苗氧代謝相關(guān)生理指標(biāo)的影響
由表5可知,在不同程度的水分脅迫下,金鐵鎖實(shí)生苗葉片中多酚氧化酶(PPO)活性、過(guò)氧化物酶(POD)活性、丙二醛(MDA)含量具有明顯差異。(1)PPO活力。CK的PPO活性最大,為49.725 [0.01 ΔA/(g·min)];處理T2金鐵鎖實(shí)生苗葉片中PPO活性最小,為26.010[0.01 ΔA/(g·min)];不同處理之間的關(guān)系為:T2
2.4 水分脅迫下金鐵鎖實(shí)生苗可溶性糖含量變化規(guī)律
如圖2所示,隨著水分脅迫程度的加強(qiáng),金鐵鎖實(shí)生苗不同部位的可溶性糖含量不同,根中含量明顯高于葉中。在不同水分脅迫程度下,葉片中CK可溶性糖含量最低,為11.79%,其他處理T1、T2、T3的可溶性糖含量分別為15.05%、14.75%、16.47%。方差分析可得出,CK與處理T1、T2、T3之間差異顯著(P<0.05),處理T1、T2、T3之間差異不顯著。根中T3處理重度干旱的可溶性糖含量最高,為20.31%,處理CK、T1、T2的可溶性糖含量分別為16.04%、12.76%、18.34%。由方差分析可知,CK與處理T1差異顯著(P<0.05),與處理T2、T3差異不顯著,處理T1與T2、T3差異顯著(P<0.05),處理T2與T3差異不顯著。由以上結(jié)果可知,不同程度的水分脅迫會(huì)導(dǎo)致金鐵鎖實(shí)生苗不同部位的可溶性糖含量增加。
2.5 水分脅迫下金鐵鎖實(shí)生苗蛋白質(zhì)含量變化規(guī)律
如圖3所示,在不同程度水分脅迫下,金鐵鎖實(shí)生苗不同部位的蛋白質(zhì)含量差異較大,具體關(guān)系表現(xiàn)為根>葉片。
(1)葉片蛋白質(zhì)含量。不同處理CK、T1、T2、T3中蛋白質(zhì)含量分別為23.784%、20.801%、17.095%、17.994%。方差分析顯示,CK、T1、T2、T3之間差異不顯著。(2)根蛋白質(zhì)含量。T2處理中度干旱脅迫下蛋白質(zhì)最高,為48.667%,其他處理CK、T1、T3中蛋白質(zhì)含量分別為32.285%、24.491 5、46.894 5。由方差分析可知,CK與T1差異不顯著,與T2、T3差異顯著(P<0.05),處理組T1與T2、T3之間差異顯著(P<0.05),處理組T2、T3之間差異不顯著。以上結(jié)果說(shuō)明,隨著脅迫的加強(qiáng),葉片中的蛋白質(zhì)含量變化不大,根部蛋白質(zhì)含量有一定程度增加。
2.6 水分脅迫下金鐵鎖實(shí)生苗游離脯氨酸含量的變化規(guī)律
由圖4所示,隨著水分脅迫程度加強(qiáng),金鐵鎖實(shí)生苗游離脯氨酸含量有增長(zhǎng)的趨勢(shì),不同處理之間的游離脯氨酸含量關(guān)系為T(mén)3>T2>T1>CK。在水分脅迫不同程度下, T3處理重度干旱脅迫的游離脯氨酸含量最高,為0.109%,其他處理T1、T2、T3的游離脯氨酸含量分別為0.004%、0.013%、0.018%。經(jīng)過(guò)方差分析可知,處理T3與CK、T1、T2之間差異顯著(P<0.05),處理組CK與T1、T2差異不顯著。
3 結(jié)論與討論
在水分脅迫下,金鐵鎖實(shí)生苗的生長(zhǎng)與生理指標(biāo)發(fā)生了變化,其枝長(zhǎng)、鮮質(zhì)量、根長(zhǎng)、根系干質(zhì)量、花蕾數(shù)、開(kāi)花數(shù)量、葉面積等生物量指標(biāo)隨著水分脅迫程度的增加有逐漸降低的趨勢(shì),與Zhang等研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫下的山楊幼苗株高和葉面積顯著降低[7]及劉遵春等研究發(fā)現(xiàn)水分脅迫對(duì)金光杏梅的葉鮮質(zhì)量、根干質(zhì)量有顯著降低[8]的研究結(jié)果相一致,水分脅迫抑制根部發(fā)育,根長(zhǎng)縮短、根質(zhì)量降低等與大多數(shù)研究結(jié)果[9-14]相似。水分脅迫對(duì)植物最大的影響就是抑制生長(zhǎng),這些表觀總生長(zhǎng)量隨著水分脅迫程度的加劇而減少可以說(shuō)明水分脅迫引起植物的生理變化,對(duì)植物的器官造成不同影響,生長(zhǎng)受到抑制[15]。
葉綠素是植物體內(nèi)參與光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換的重要物質(zhì)。有研究認(rèn)為,水分脅迫在影響植物葉綠素合成的同時(shí)會(huì)促進(jìn)植物體內(nèi)的葉綠素加速分解,導(dǎo)致植物葉片葉綠素含量降低[16]。多數(shù)研究表明,葉綠素含量在水分脅迫條件下會(huì)下降[17],但董明等對(duì)阿諾紅韃靼忍冬的研究發(fā)現(xiàn)水分脅迫增加了葉片葉綠素含量[18],原因可能是水分脅迫下葉片相對(duì)含水量降低,葉綠素呈相對(duì)濃縮狀態(tài),單位鮮質(zhì)量中含量相對(duì)升高,也可能與植物對(duì)環(huán)境因子的補(bǔ)償和超補(bǔ)償效應(yīng)有關(guān)。高占旺等在馬鈴薯的研究中認(rèn)為,葉綠素含量隨著脅迫強(qiáng)度的增加而提高[19]。本研究中金鐵鎖實(shí)生苗葉片中的葉綠素含量,各處理與對(duì)照相比有所增加,但無(wú)規(guī)律性,其具體原因還須要更加深入研究。
在干旱脅迫下,植物體內(nèi)可溶性蛋白質(zhì)含量會(huì)發(fā)生相應(yīng)變化,這種變化目前已經(jīng)被用于評(píng)價(jià)植物適應(yīng)性的指標(biāo)[20-21]。為了有效提高植物滲透調(diào)節(jié)能力,植物會(huì)在干旱脅迫下積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),以增強(qiáng)植物的抗旱性。植物中參與滲透調(diào)節(jié)的有機(jī)物包括可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖、脯氨酸等,而可溶性糖含量、可溶性蛋白質(zhì)含量、脯氨酸含量的增加有利于植物抗旱性的提升[22]。在本研究中金鐵鎖實(shí)生苗的可溶性蛋白質(zhì)含量關(guān)系為根部>葉片,隨著水分脅迫程度的增強(qiáng),根部中可溶性蛋白質(zhì)有逐漸增強(qiáng)的趨勢(shì),而葉片中的可溶性蛋白質(zhì)有緩慢下降的趨勢(shì),但差異不顯著,植物體內(nèi)的可溶性蛋白質(zhì)大多是參與各種代謝的酶類,在受到干旱脅迫時(shí)會(huì)發(fā)生一定變化,測(cè)定其含量變化是了解植物抗逆性的一種重要方法[23]。有研究表明,水分脅迫環(huán)境會(huì)誘導(dǎo)樹(shù)木體內(nèi)某一類特定的可溶性蛋白質(zhì)的合成,這些干旱脅迫誘導(dǎo)的蛋白質(zhì)可導(dǎo)致植物抗旱性增強(qiáng),并適應(yīng)干旱環(huán)境[24-26]。本研究結(jié)果可以說(shuō)明金鐵鎖有一定的抗旱能力。
在干旱條件下,銀杏葉片內(nèi)可溶性糖含量升高以降低葉水勢(shì)來(lái)適應(yīng)水分虧缺,進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)作用[27]。本試驗(yàn)的結(jié)果表明,水分脅迫處理葉片和根部中的可溶性糖含量有升高的趨勢(shì),這與楊鑫光等[28]、李樹(shù)華等[29]分別發(fā)現(xiàn)幼苗霸王、牛心樸子隨著土壤水分脅迫強(qiáng)度的增加,根部可溶性糖含量呈明顯增加趨勢(shì)的研究結(jié)果基本一致。研究證實(shí),在水分脅迫下,植物可通過(guò)游離氨基酸的累積參與滲透調(diào)節(jié),通過(guò)滲透勢(shì)的改變來(lái)維持膨壓,進(jìn)而抵御干旱的影響[30]。本研究中金鐵鎖實(shí)生苗葉片中的游離脯氨酸含量隨著水分脅迫的變化持續(xù)增加,植物通過(guò)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累主動(dòng)降低滲透勢(shì)是其適應(yīng)環(huán)境、降低脅迫的危害程度及提高抗旱性的基礎(chǔ)[31-32]。這些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的大量積累說(shuō)明金鐵鎖可以很好地通過(guò)滲透條件物質(zhì)的積累來(lái)抵抗干旱環(huán)境,且這些物質(zhì)又是藥材質(zhì)量形成的主要物質(zhì)基礎(chǔ),由此可以說(shuō)明適當(dāng)?shù)母珊堤幚碛欣诮痂F鎖有效藥材質(zhì)量成分的積累,但無(wú)規(guī)律性,還有待進(jìn)一步研究。
本試驗(yàn)對(duì)不同水分梯度下的金鐵鎖實(shí)生苗葉片中的POD活性、PPO活性、MDA含量進(jìn)行了測(cè)定,結(jié)果得知,隨著水分脅迫的加強(qiáng),金鐵鎖實(shí)生苗葉片中的POD活性、PPO活性、MDA含量都有不同程度先下降后上升的趨勢(shì)。在水分脅迫下,膜系統(tǒng)通常被認(rèn)為是干旱傷害的最初部位和關(guān)鍵部位,很多學(xué)者就水分脅迫對(duì)細(xì)胞膜系統(tǒng)的影響進(jìn)行了大量研究[33-39]。MDA含量是反映細(xì)胞膜脂過(guò)氧化水平的重要指標(biāo),水分脅迫引起的膜脂過(guò)氧化作用破壞了質(zhì)膜結(jié)構(gòu),細(xì)胞膜透性增大。POD對(duì)于消除線粒體、細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的 O-2 · ?和·OH-等自由基,避兔生物功能分子和細(xì)胞膜受到損傷有重要作用[40-42]。PPO是植物體酚類物質(zhì)代謝的關(guān)鍵酶類,對(duì)于清除植物細(xì)胞內(nèi)的酚類物質(zhì)具有重要意義。一般研究認(rèn)為,抗旱品種在水分脅迫時(shí),保護(hù)酶活性的變化有些表現(xiàn)先升后降,有些表現(xiàn)為維持恒定或略有增高的趨勢(shì),而不耐旱品種酶活性表現(xiàn)為持續(xù)下降的趨勢(shì)[43],本研究結(jié)果可以說(shuō)明金鐵鎖對(duì)干旱脅迫有一定的適應(yīng)能力,只得到了初步的研究結(jié)果,尚不能全面地揭示金鐵鎖實(shí)生苗的抗旱機(jī)制,有待進(jìn)一步研究。
參考文獻(xiàn):
[1]趙 鑫,王 丹,朱瑞良,等. 金鐵鎖的化學(xué)成分和藥理活性研究進(jìn)展[J]. 中草藥,2006,37(5):793-796.
[2]中國(guó)科學(xué)院植物研究所. 中國(guó)植物紅皮書(shū)(第1冊(cè))[M]. 北京:科學(xué)出版社,1991.
[3]趙 軍,王 偉,高 嶸. 金鐵鎖化學(xué)成分和藥理研究進(jìn)展[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2009,37(24):11526-11529.
[4]張慶瀅,劉小燭,毛常麗. 藥用植物金鐵鎖的研究進(jìn)展[J]. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2009,24(1):139-143.
[5]鐘 雁,趙承友,王用平,等. 金鐵鎖生物學(xué)特性及保護(hù)研究[J]. 中華中醫(yī)藥雜志,2007(12):848-850.
[6]蔡永萍. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社,2014.
[7]Zhang X L,Zang R G,Li C Y. Population differences in physiological and morphological adaptations of Populus davidiana seedlings in response to progressive drought stress[J]. Plant Science,2004,166(3):791-797.
[8]劉遵春,包東娥. 水分脅迫對(duì)金光杏梅幼苗生長(zhǎng)及其生理指標(biāo)的影響[J]. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2007,30(5):28-31,88.
[9]高志紅,陳曉遠(yuǎn). 聚乙二醇造成的水分脅迫對(duì)水稻根系生長(zhǎng)的影響[J]. 華北農(nóng)學(xué)報(bào),2009,24(2):128-133.
[10]徐彩霞,趙 忠,陳明濤. 水分脅迫對(duì)5個(gè)樹(shù)種苗木根系部分生理指標(biāo)的影響[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2009,37(8):109-114.
[11]李 瑞,胡田田,牛曉麗,等. 局部水分脅迫對(duì)玉米根系生長(zhǎng)的影響[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2013,21(11):1371-1376.
[12]孫存華,白 嵩,白寶璋,等. 水分脅迫對(duì)小麥幼苗根系生長(zhǎng)和生理狀態(tài)的影響[J]. 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2003(5):485-489.
[13]寧嬋娟,吳國(guó)良. 水分脅迫對(duì)果樹(shù)生理的影響[J]. 山西農(nóng)業(yè)科學(xué),2009,37(2):78-81.
[14]邵嘉鳴,張述義,范月仙. 微生物誘導(dǎo)劑浸種對(duì)小麥萌發(fā)期的抗旱誘導(dǎo)效果[J]. 山西農(nóng)業(yè)科學(xué),2004(2):13-16.
[15]Kocheva K,Lambrev P,Georgiev G,et al. Evaluation of chlorophyll fluorescence and membrane injury in the leaves of barley cultivars under osmotic stress[J]. Bioelectrochemistry,2004,63(1/2):121-124.
[16]張紅萍,李明達(dá). 水分脅迫后復(fù)水對(duì)豌豆葉片葉綠素含量的影響[J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,2016,34(2):177-181.
[17]姚 磊,楊阿明. 不同水分脅迫對(duì)番茄生長(zhǎng)的影響[J]. 華北農(nóng)學(xué)報(bào),1997,12(2):102-106.
[18]董 明,蘇德榮,劉澤良,等. 干旱脅迫對(duì)阿諾紅韃靼忍冬生理指標(biāo)的影響[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào),2008(4):8-13.
[19]高占旺,龐萬(wàn)福,宋伯符. 水分脅迫對(duì)馬鈴薯的生理反應(yīng)[J]. 馬鈴薯雜志,1995,9(1):1-6.
[20]白景文,羅承德,李 西,等. 2種野生巖生植物的抗旱適應(yīng)性研究[J]. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2005(3):290-294.
[21]康俊梅,楊青川,樊奮成. 干旱對(duì)苜蓿葉片可溶性蛋白的影響[J]. 草地學(xué)報(bào),2005(3):199-202.
[22]周 玲,王乃江,張麗楠. PEG脅迫對(duì)文冠果種子萌發(fā)和幼苗生理特性的影響[J]. 西北植物學(xué)報(bào),2012,32(11):2293-2298.
[23]史玉煒,王燕凌,李文兵,等. 水分脅迫對(duì)剛毛檉柳可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸含量變化的影響[J]. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2007,30(2):5-8.
[24]Schulte P J,Hinckley T M,Stettler R F. Stomatal responses of Pupulus to lcaf water potential[J]. Canadian J of Botany,1987,65(2):255-260.
[25]蔣 齊,梅曙光,張?jiān)礉?rùn),等. 寧夏黃土地區(qū)主要灌木樹(shù)種抗旱機(jī)制的初步研究[J]. 寧夏農(nóng)林科技,1992(5):25-27.
[26]Dickmann D,Liu Z,Nguyen P V,et al. Photosynthesis,water relations,and growth of two hybrid populus genotypes during a severe drought[J]. Canadian Journal of Forest Research,2011,22(8):1092-1106.
[27]程水源,王 燕,李俊凱,等. 銀杏葉類黃酮合成代謝與葉中有關(guān)成份關(guān)系的研究[J]. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2001(5):474-477.
[28]楊鑫光,傅 華,牛得草. 干旱脅迫下幼苗期霸王的生理響應(yīng)[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào),2007(5):107-112.
[29]李樹(shù)華,許 興,米海莉,等. 水分脅迫對(duì)牛心樸子植株生長(zhǎng)及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累的影響[J]. 西北植物學(xué)報(bào),2003(4):592-596.
[30]Bohnert H J,Nelson D E,Jensen R G. Adaptations to environmental stresses[J]. The Plant Cell,1995,7(7):1099-1111.
[31]湯章城. 植物對(duì)水分脅迫的反應(yīng)和適應(yīng)性——Ⅱ植物對(duì)干旱的反應(yīng)和適應(yīng)性[J]. 植物生理學(xué)通訊,1983(4):1-7.
[32]Wu F B,Zhang G P,Dominy P. Four barley genotypes respond differently to cadmium:lipid peroxidation and activities of antioxidant capacity[J]. Environmental and Experimental Botany,2003,50(1):67-78.
[33]姚允聰,曲澤洲,李樹(shù)仁. 土壤干旱與柿葉片膜脂及脂質(zhì)過(guò)氧化的關(guān)系[J]. 林業(yè)科學(xué),1993,29(6):485-491.
[34]陳立松,劉星輝. 水分脅迫對(duì)龍眼幼苗葉片膜脂過(guò)氧化及內(nèi)源保護(hù)體系的影響[J]. 武漢植物學(xué)研究,1999,17(2):105-109.
[35]潘東明,鄭國(guó)華,謝厚釵,等. 水分脅迫與枇杷葉片SOD活性及脂質(zhì)過(guò)氧化作用[J]. 福建農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào),1993(2):254-257.
[36]馬紹軻,田紅梅,王明霞,等. 仲丁靈對(duì)西瓜腋芽細(xì)胞膜透性和防御酶活性的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),2017,45(5):108-110.
[37]陳宏志,杜曉華,穆金艷,等. 大花三色堇和角堇對(duì)高溫脅迫的生理響應(yīng)[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),2017,45(6):124-126.
[38]騫光耀,孔祥生,張淑玲. 3個(gè)牡丹品種對(duì)高溫脅迫的生理響應(yīng)[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),2017,45(12):103-105.
[39]王 蕾,覃和業(yè),徐微風(fēng),等. 海水脅迫對(duì)白子菜生長(zhǎng)及生理特性的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),2017,45(24):103-108.
[40]Price A H,Graft G. Stress and role of activated oxygen scavengers and protective enzymes in plant subjected to drought[J]. Biochemical Society Transactions,1989,17(3):493-494.
[40]Baisak R,Rana D,Acharya P B,et al. Alterations in the activities of active oxygen scavenging enzymes of wheat leaves subjected to water stress[J]. Plant and Cell Physiology,1994,35(3):489-495.
[42]Smirnoff N,Colombe S V. Drought influences the activity of enzymes of the chloroplast hydrogen peroxide scavenging system[J]. Journal of Experimental Botany,1988,39(8):1097-1108.
[43]胡景江,顧振瑜,文建雷,等. 水分脅迫對(duì)元寶楓膜脂過(guò)氧化作用的影響[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào),1999(2):7-11.翟玉瑩,馬東飛,趙亞萍,等. 施用沼液對(duì)辣椒生長(zhǎng)及品質(zhì)的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),2019,47(1):131-134.