葉岳　姜玉霞　陳華

摘要：為探討七星巖景區(qū)小生境大型土壤動物功能類群對環(huán)境因子變化的響應(yīng)，對七星巖景區(qū)小生境（土面、石槽、石溝）的大型土壤動物功能類群進行研究。結(jié)果表明，七星巖景區(qū)小生境共捕獲大型土壤動物435只，分別隸屬于4門8綱15類;植食性、枯食性土壤動物共占總捕獲數(shù)的79%，是七星巖景區(qū)小生境的主要功能類群。石溝大型土壤動物的密度顯著高于其他2個小生境（P<0.05），各生境間類群數(shù)的差異不顯著，而小生境土層對大型土壤動物生物量均有顯著影響（P<0.05）。通過對大型土壤動物功能類群與9種環(huán)境因子進行Pearson相關(guān)分析可知，大型土壤動物功能類群密度對土壤溫度是正向響應(yīng)，對土壤濕度是負(fù)向響應(yīng)，其類群數(shù)和生物量對土壤溫度是負(fù)向響應(yīng)，對土壤濕度是正向響應(yīng);大型土壤動物功能類群與pH值、有機質(zhì)相關(guān)性不顯著，除類群數(shù)對pH值是負(fù)向響應(yīng)外，其他都是正向響應(yīng);密度對銨氮具有顯著負(fù)向響應(yīng)（P<0.05），從其密度、類群數(shù)和生物量方面來看，前兩者對銨氮和速效養(yǎng)分是負(fù)向響應(yīng)，生物量對銨氮和速效養(yǎng)分是正向響應(yīng);密度對土壤含水量有極顯著正向響應(yīng)（P<0.01），密度和類群數(shù)對土壤含水量是正向響應(yīng)，對土壤容重是負(fù)向響應(yīng)，而生物量對土壤含水量和土壤容重均是正向響應(yīng)。RDA（冗余分析）結(jié)果顯示，七星巖大型土壤動物均受到多種環(huán)境因子的影響，每種因子對于每種功能類群均產(chǎn)生不同的效應(yīng)。

關(guān)鍵詞：小生境;大型土壤動物;功能類群;環(huán)境因子;響應(yīng)

中圖分類號： S154.1? 文獻標(biāo)志碼： A? 文章編號：1002-1302（2019）03-0253-04

廣東肇慶是國家林業(yè)局授予的國家森林城市，也是廣東建設(shè)的面向大西南樞紐的門戶城市。肇慶七星巖景區(qū)（以下簡稱七星巖）為星湖國家重點風(fēng)景名勝區(qū)的一部分，位于肇慶市城區(qū)的北面，北倚北嶺山，南連肇慶市城區(qū)中心，面積為760.00 hm2，其中湖面稱為星湖，面積為560.87 hm2。

七星巖特殊的地理位置和景觀特色在構(gòu)成肇慶“山（北嶺山）、湖（星湖）、城（肇慶城）、江（西江）”城市形態(tài)中起到極其重要的作用，并對肇慶的城市良好生態(tài)環(huán)境起到關(guān)鍵作用。因此，保護其景觀格局、景觀資源具有十分重要的意義。雖然有學(xué)者探討了七星巖的植物群落[1-2]、風(fēng)景名勝區(qū)開發(fā)演變[3]和兩棲爬行動物[4]等，但對大型土壤動物功能類群與小生境環(huán)境因子之間的研究基本屬于空白。對七星巖小生境土壤動物功能類群進行研究，有助于揭示北回歸線土壤動物的生態(tài)功能狀況，為深入研究土壤動物的結(jié)構(gòu)與功能關(guān)系奠定基礎(chǔ)。為方便研究，根據(jù)已報道的研究結(jié)果[5-6]和研究實際情況把土壤動物群落按不同功能組成劃分為5類，即植食性、腐食性、枯食性、捕食性和雜食性。這種分類方法對簡化研究環(huán)節(jié)、探討土壤動物在小生境中的功能大有裨益。

1 研究區(qū)概況及研究方法

七星巖位于肇慶市端州區(qū)中北部，南臨城區(qū)，北倚北嶺山，地理位置為23°04′52.25″N，112°28′18.22″E。七星巖以巖峰、湖泊、溶巖地貌為主要景觀。七座巖山排列狀如天上北斗，鑲嵌在約600 hm2的湖面上。七星巖基本上分成2行，可由東向西進行游覽。七巖是閬風(fēng)巖、玉屏巖、石室?guī)r、天柱巖、蟾蜍巖、仙掌巖和阿坡巖。峰巖陡立峻峭，妖嬈多姿，形似點綴在天空中的北斗七星，故稱七星巖。

1.1 樣點設(shè)置

研究區(qū)生長紅背山麻桿、海芋、小葉女貞、竹葉花椒、截裂毛蕨、馬纓丹、假鷹爪、求米草、合果芋、天香藤、早花忍冬、雞蛋花、馬甲子、狗肝菜、粘木、樟葉木防己、洋金鳳、小蠟、黃荊、牛耳楓、半夏、黃櫨、東陵繡球，金錢蒲、貫眾、鵝掌柴、土薄荷等植物。在研究區(qū)小生境里，有石面、石洞、石縫、石溝、石槽、土面，劃分參照文獻[7]進行。由于石面、石洞、石縫中幾乎沒有或完全沒有土壤，因此只選擇石溝、石槽、土面進行研究。

1.2 采樣時間和采樣方法

采樣于2017年7—8月進行，選擇閬風(fēng)巖、玉屏巖、石室?guī)r、天柱巖、仙掌巖和阿坡巖（蟾蜍巖峰巖陡立峻峭，考慮到安全問題沒有進行采樣）6座石巖進行采樣，6座石巖小生境均分布有石溝、石槽、土面3種小生境類型，每種小生境類型隨機選取1個取樣點，分別按土層0～5、5～10、10～15 cm取樣，取樣面積為25 cm×25 cm/樣，每座、每種小生境重復(fù)3次，每座石巖9個點3個深度取27個樣品，6座石巖小生境類型共162個樣品。大型土壤動物采用國際通用的手揀法采集，用70%乙醇?xì)⑺拦潭?，帶回室?nèi)分類鑒定。本研究中大型土壤動物的分類和統(tǒng)計主要采用尹文英等的方法[8]，室外統(tǒng)計個體數(shù)量，室內(nèi)鑒定到目或科。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析使用SPSS 13.0軟件;各生境土壤動物間的差異用One-Way ANOVA分析;應(yīng)用Pearson相關(guān)分析和RDA（冗余分析）探討土壤動物與各環(huán)境因子間的關(guān)系。冗余分析應(yīng)用Canoco 4.5軟件完成。

土壤理化性質(zhì)（有機質(zhì)、銨態(tài)氮、速效磷、速效鉀和pH值）通過儀器（順龍SL2C2）處理土樣得到，而土壤容重和土壤含水量通過環(huán)刀法和鋁盒法計算。

2 結(jié)果與分析

2.1 小生境大型土壤動物的群落結(jié)構(gòu)

七星巖小生境共捕獲大型土壤動物435只，分別隸屬4門8綱15類（表1）。優(yōu)勢類群是腹足綱、馬陸和蜚蠊目，常見類群是寡毛綱、蜘蛛目、球馬陸、蜈蚣目、地蜈蚣目和蟻科，稀有類群是渦蟲綱、等足目、石蜈蚣目、鞘翅目幼蟲、步甲科幼蟲和擬步甲科幼蟲。植食性土壤動物是腹足綱、步甲科幼蟲和擬步甲科幼蟲，共捕獲149只，占總捕獲數(shù)的34.25%;枯食性土壤動物是等足目、馬陸、球馬陸、蜚蠊目，共捕獲193只，占總捕獲數(shù)的44.37%;腐食性土壤動物是渦蟲綱和寡毛綱，共捕獲24只，占總捕獲數(shù)的5.52%;捕食性土壤動物是蜘蛛目、石蜈蚣目、蜈蚣目和地蜈蚣目，共捕獲35只，占總捕獲數(shù)的8.05%;雜食性土壤動物是鞘翅目幼蟲和蟻科，共捕獲34只，占總捕獲數(shù)的7.82%。植食性、枯食性土壤動物共占總捕獲數(shù)的約79.00%，是七星巖景區(qū)小生境的主要功能類群。經(jīng)顯著性檢驗發(fā)現(xiàn)，石溝大型土壤動物的密度顯著高于其他2個小生境（P<0.05），各生境間類群數(shù)的差異不顯著，與相關(guān)報道不一致[9]。

2.2 大型土壤動物生物量

石溝大型土壤動物生物量最大，土面和石槽總生物量相差不大（圖1）。3種小生境生物量均為0～5 cm最高;土面生物量是0～5 cm>10～15 cm>5～10 cm，0～5 cm生物量占土面總生物量的57.30%;石溝生物量是0～5 cm >5～10 cm >10～15 cm，0～5 cm生物量占石溝總生物量的 58.20%，0～10 cm生物量占石溝總生物量的99.60%;石槽生物量是0～5 cm>10～15 cm>5～10 cm，0～5 cm生物量占石槽總生物量的82.60%。經(jīng)顯著性檢驗，小生境土層對大型土壤動物生物量有顯著影響（P值=0.48<0.05）。

2.3 大型土壤動物功能類群對環(huán)境因子的響應(yīng)

2.3.1 大型土壤動物功能類群對土壤溫度、土壤濕度的響應(yīng) 由表2可知，大型土壤動物功能類群對土壤溫度和土壤濕度響應(yīng)程度不高。從密度方面看，對土壤溫度是正向響應(yīng)，對土壤濕度是負(fù)向響應(yīng);而從類群數(shù)和生物量方面來看，二者響應(yīng)程度則一致，類群數(shù)對土壤溫度、濕度是負(fù)向響應(yīng)，生物量對土壤溫度、濕度是正向響應(yīng)。

2.3.2 大型土壤動物功能類群對pH值、有機質(zhì)的響應(yīng) 由表3對大型土壤動物功能類群與pH值和有機質(zhì)的相關(guān)分析表明，大型土壤動物功能類群與pH值和有機質(zhì)相關(guān)性不顯著。大型土壤動物功能類群對pH值、有機質(zhì)的響應(yīng)，除類群數(shù)對pH值是負(fù)向響應(yīng)外，其他都是正向響應(yīng)。這表明在小生境中土壤酸堿度和土壤有機質(zhì)不是影響大型土壤動物功能類群的因子。

2.3.3 大型土壤動物功能類群對銨態(tài)氮和速效養(yǎng)分的響應(yīng) 由表4對大型土壤動物功能類群與銨態(tài)氮和速效養(yǎng)分的相關(guān)分析結(jié)果表明，大型土壤動物功能類群的密度對銨氮具有顯著負(fù)向響應(yīng)（P<0.05），表明大型土壤動物功能類群的密度對土壤銨氮含量的響應(yīng)程度高，會隨著銨氮含量的增加而減小。從密度、類群數(shù)和生物量方面來看，三者響應(yīng)程度一致，前兩者對銨氮和速效養(yǎng)分是負(fù)向響應(yīng)，生物量對銨氮和速效養(yǎng)分是正向響應(yīng)。

2.3.4 大型土壤動物功能類群對土壤物理性質(zhì)的響應(yīng) 通過對大型土壤動物功能類群與土壤物理性質(zhì)的相關(guān)分析可知，大型土壤動物功能類群密度對土壤含水量有極顯著的正向響應(yīng)（P<0.01），對土壤容重有負(fù)向響應(yīng)，這與相關(guān)研究結(jié)果一致[10]，說明大型土壤動物功能類群的密度對土壤含水量響應(yīng)程度極高，隨著土壤含水量增加而增大。結(jié)合土壤容重的負(fù)向響應(yīng)，表明小生境土壤含水量、土壤通透性、土壤孔隙度越高，大型土壤動物的密度就越大，土壤動物的活動加大，土壤微生物增多，土壤對調(diào)落物的分解加大，這將對土壤有機質(zhì)增加有益。由表5可知，密度和類群數(shù)對土壤含水量和土壤容重的響應(yīng)一致，對土壤含水量是正向響應(yīng)，對土壤容重是負(fù)向響應(yīng)，而生物量對土壤含水量和土壤容重均是正向響應(yīng)。

2.3.5 大型土壤動物功能類群與環(huán)境因子分析 土壤動物與土壤之間有著密切的關(guān)系，因此土壤環(huán)境會在很大程度上影響土壤動物的分布特征[11-12]。本研究選用RDA分析大型土壤動物與土壤環(huán)境因子之間的關(guān)系，選取的土壤環(huán)境因子為土壤溫度、土壤濕度、土壤有機質(zhì)、銨氮、速效磷、速效鉀、pH值、土壤含水量和土壤容重。

由圖2可以看出，不同大型土壤動物對環(huán)境因子的響應(yīng)程度不同，地蜈蚣目分布主要受pH值影響，與土壤養(yǎng)分含量、土壤溫濕度和土壤物理性質(zhì)無明顯關(guān)系;蜘蛛目、球馬陸、蜚蠊目主要受土壤溫濕度和pH值影響，而土壤有機質(zhì)、銨氮、速效磷、速效鉀、土壤含水量和土壤容重對其影響較小;擬步甲科幼蟲主要受土壤溫濕度、土壤有機質(zhì)、土壤含水量、銨氮和速效鉀影響較大，與pH值、速效磷和土壤容重?zé)o明顯關(guān)系;蟻科、蜈蚣目、石蜈蚣目、寡毛綱、渦蟲綱、馬陸、鞘翅目幼蟲主要受土壤有機質(zhì)、土壤容重和速效磷影響，土壤溫濕度對其影響不大;腹足綱、等足目和步甲科幼蟲主要受土壤含水量、銨氮和速效鉀影響，土壤容重對其影響較小。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

3.1.1 大型土壤動物數(shù)量組成特征 土壤動物群落碎屑食物網(wǎng)是生態(tài)圈里十分重要的一部分。通過對數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析，植食性（腹足綱、步甲科幼蟲、擬步甲科幼蟲）、枯食性（等足目、馬陸、球馬陸、蜚蠊目）土壤動物共占總捕獲數(shù)的79%，是七星巖小生境的主要功能類群。說明小生境土壤系統(tǒng)中輸入的凋落物，被植食性和枯食性動物破碎并分解進入土壤物質(zhì)能量循環(huán)中，又能夠為其他功能類群提供食物和能量。因此，植食性和枯食性大型土壤動物對小生境土壤食物網(wǎng)有非常重要的作用。

土壤動物在土層分布都有表聚性，本研究中小生境大型土壤動物功能類群也具有表聚性。由本研究結(jié)果看出，3種小生境生物量均為0～5 cm最高，說明個體數(shù)和生物量能反映小生境土壤環(huán)境因子在土層垂直方向上的分布狀況。

3.1.2 大型土壤動物功能類群對環(huán)境因子變化的響應(yīng) 通過研究大型土壤動物功能類群與土壤溫度、濕度之間的相關(guān)性表明，大型土壤動物對土壤溫度、濕度的響應(yīng)程度不高。這和劉任濤等研究得出的大型土壤動物的類群數(shù)與土壤溫度具有顯著正相關(guān)關(guān)系，與土壤濕度有顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系的結(jié)果[13-14]不一致。7—8月的主導(dǎo)環(huán)境因子為土壤溫濕度，但生境變化幅度較小，可能由于小生境環(huán)境具有特異性，因此該生境內(nèi)大型土壤動物對土壤溫度、濕度的變化響應(yīng)程度不高。

大型土壤動物對pH值的響應(yīng)程度不明顯，但具有正相關(guān)關(guān)系。有研究表明，在BIOTREE-FD樣地，線蟲與土壤pH值之間的相關(guān)性不顯著[15]。土壤動物的酸堿度對于土壤動物分布影響很大[16]，小生境內(nèi)土壤pH值均屬于酸性條件（pH值為5.8～6.1），可能在其耐受范圍內(nèi)大型土壤動物密度和生物量會隨著pH值的增加而呈上升趨勢。大型土壤動物密度對有機質(zhì)具有正向響應(yīng)，研究結(jié)果與其一致[17]。大型土壤動物個體數(shù)量的增多能加快凋落物的破碎和分解，提高土壤有機質(zhì)含量。

大型土壤動物功能類群的密度對銨氮響應(yīng)程度高，具有顯著負(fù)向響應(yīng)，會隨著銨氮含量的增加而減小。密度、類群數(shù)對銨氮和速效養(yǎng)分是負(fù)向響應(yīng)，生物量對銨氮和速效養(yǎng)分是正向響應(yīng)，但三者響應(yīng)程度均不明顯。土壤養(yǎng)分是土壤肥力的重要指標(biāo)之一，研究者們普遍認(rèn)為，土壤動物對某些土壤養(yǎng)分具有正向響應(yīng)，即土壤動物隨著土壤養(yǎng)分的增加而增加[18-19]，但本結(jié)果與之相反。

大型土壤動物功能類群密度對土壤含水量響應(yīng)程度極高，具有極顯著正向響應(yīng)，大型土壤動物的各種生命過程均離不開水，因此土壤含水量也就成為土壤動物的重要限制因子[16]。由本研究結(jié)果可知，隨著土壤含水量增加，密度、類群數(shù)和生物量均增大;結(jié)合土壤容重的負(fù)向響應(yīng)，表明小生境土壤含水量、土壤通透性、土壤孔隙度越高，大型土壤動物密度就越大，土壤動物的活動加大，土壤微生物增多，對調(diào)落物的分解加大，這將對土壤有機質(zhì)提高有益。在一般情況下，土壤有機質(zhì)含量越高，大型土壤動物的個體數(shù)越多，這也從另一方面說明土壤有機質(zhì)和大型土壤動物功能類群呈正向響應(yīng)。由本研究結(jié)果可知，密度和類群數(shù)對土壤含水量和土壤容重響應(yīng)一致，對土壤含水量是正向響應(yīng)，對土壤容重是負(fù)向響應(yīng)，而生物量對土壤含水量和土壤容重均是正向響應(yīng)。

3.1.3 大型土壤動物功能類群與環(huán)境因子分析 由于土壤系統(tǒng)的復(fù)雜性，任何棲息在此的生物均會受到其周圍多種理化因子的影響。RDA冗余分析結(jié)果顯示，七星巖大型土壤動物均受到多種環(huán)境因子的影響，每種因子對于每種功能類群均產(chǎn)生不同的效應(yīng)，其綜合結(jié)果就造成了不同小生境下大型土壤動物功能類群結(jié)構(gòu)上的差異。

七星巖小生境的主要功能類群為植食性和枯食性土壤動物。由本研究結(jié)果可知，以腹足綱為主的植食性土壤動物活動能力有限，主要受土壤含水量、銨氮和速效鉀影響較大，說明在土壤含水量較大時，作為初級消費者的土壤動物能加快分解凋落物，但等銨態(tài)氮和速效鉀增加時反而會抑制腹足綱的密度;以馬陸、球馬陸和蜚蠊目為主的枯食性土壤動物主要受土壤溫濕度、pH值、土壤有機質(zhì)、土壤容重和速效磷影響，說明在土壤溫度適合、土壤酸堿度較高、土壤較疏松的條件下，馬陸、球馬陸和蜚蠊目能破碎凋落物，提高土壤的有機質(zhì)含量。但隨著土壤濕度和速效磷累積升高時，會抑制馬陸、球馬陸和蜚蠊目的密度。雖然步甲科幼蟲、擬步甲科幼蟲和等足目分別屬于植食性土壤動物和枯食性土壤動物，但個體數(shù)量較少，是稀有類群，可作為環(huán)境因子的指示生物。

因為小生境土壤少且貧瘠、植被覆蓋率低、植食性和枯食性土壤動物主要受土壤物理性質(zhì)等外部條件影響，有研究表明土壤動物與土壤理化因子的作用是相互影響和制約的，土壤理化因子既是土壤節(jié)肢動物賴以生存的條件，又是限制其分布的因素[20-21]。因此，一旦外部條件異常，有可能對小生境土壤動物造成極大影響，進而破壞土壤生態(tài)系統(tǒng)。

3.2 結(jié)論

（1）七星巖植食性、枯食性土壤動物共占總捕獲數(shù)的79%，是七星巖景區(qū)小生境的主要功能類群。經(jīng)顯著性檢驗，石溝大型土壤動物的密度顯著高于其他2個小生境，各生境間類群數(shù)的差異不顯著，而小生境土層對大型土壤動物生物量有顯著的影響（P值=0.48<0.05）。

（2）土壤動物的密度、類群數(shù)和生物量能夠?qū)Νh(huán)境因子變化作出相應(yīng)的響應(yīng)。通過對大型土壤動物與9種環(huán)境因子進行Pearson相關(guān)分析可知，大型土壤動物對環(huán)境因子的響應(yīng)程度不同，差異性較大。大型土壤動物功能類群密度對銨氮有顯著負(fù)向響應(yīng)，對土壤含水量有極顯著正向響應(yīng)。

（3）RDA冗余分析結(jié)果顯示，七星巖大型土壤動物均受到多種環(huán)境因子的影響，每種因子對于每種功能類群均產(chǎn)生不同的效應(yīng)，其綜合結(jié)果造成了不同小生境下大型土壤動物功能類群結(jié)構(gòu)上的差異。

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