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干旱脅迫對(duì)半干旱雨養(yǎng)區(qū)春小麥生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量的影響

2019-08-10 04:20楊陽(yáng)申雙和王潤(rùn)元趙鴻
江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2019年3期
關(guān)鍵詞:干旱脅迫春小麥產(chǎn)量

楊陽(yáng) 申雙和 王潤(rùn)元 趙鴻

摘要:干旱脅迫是半干旱雨養(yǎng)區(qū)春小麥生產(chǎn)過(guò)程中最大的農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害。通過(guò)遮雨棚控水試驗(yàn),研究不同程度干旱脅迫對(duì)春小麥生長(zhǎng)發(fā)育、生物量積累及產(chǎn)量的定量影響。水分處理有以下幾種:CK,供水充足;T1,拔節(jié)期土壤含水量降至田間持水量的(55±5)%時(shí)復(fù)水;T2,拔節(jié)期土壤含水量降至田間持水量的(35±5)%時(shí)復(fù)水;T3,拔節(jié)期開(kāi)始持續(xù)干旱。結(jié)果表明,在半干旱雨養(yǎng)區(qū),隨著干旱脅迫的加劇,春小麥株高、葉綠素含量、地上部干物質(zhì)積累及產(chǎn)量受到的抑制作用逐漸增強(qiáng);拔節(jié)期作為小麥生長(zhǎng)的關(guān)鍵期,任何程度的干旱脅迫都影響小麥的生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量形成,但經(jīng)歷短暫的干旱脅迫后,在拔節(jié)中后期復(fù)水后可使春小麥恢復(fù)生長(zhǎng);成熟期地上部干物質(zhì)積累受干旱脅迫的影響,在各處理間差異顯著(P<0.05),地上部生物量生長(zhǎng)顯著受到抑制,影響最終產(chǎn)量的形成,與CK相比,T1、T2及T3處理產(chǎn)量分別降低了 8.6%、16.9%及42.3%,持續(xù)干旱處理使得春小麥產(chǎn)量減少近一半,影響較為嚴(yán)重。研究結(jié)果可為定量評(píng)估干旱脅迫對(duì)春小麥的生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量的影響、制定半干旱雨養(yǎng)春麥區(qū)田間水分的科學(xué)管理措施、增強(qiáng)農(nóng)業(yè)防災(zāi)減災(zāi)能力提供科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞:春小麥;干旱脅迫;產(chǎn)量;干物質(zhì)積累

中圖分類號(hào):S512.1+20.1? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A? 文章編號(hào):1002-1302(2019)03-0082-04

干旱通常指降水總量少,不足以滿足人的生存和經(jīng)濟(jì)發(fā)展的氣候現(xiàn)象,由于其發(fā)生頻率高,影響范圍廣,持續(xù)效應(yīng)強(qiáng),對(duì)農(nóng)業(yè)和環(huán)境有較大的危害[1-2]。我國(guó)是一個(gè)農(nóng)業(yè)大國(guó),也是一個(gè)旱災(zāi)頻發(fā)、災(zāi)情嚴(yán)重的國(guó)家,干旱和半干旱地區(qū)占地面積達(dá)到我國(guó)國(guó)土面積的1/2左右[3-4]。隨著我國(guó)人口增加,對(duì)農(nóng)產(chǎn)品的需求日益增加,干旱的頻發(fā)將直接威脅我國(guó)的糧食安全,而干旱對(duì)農(nóng)作物生長(zhǎng)發(fā)育、生理生態(tài)及產(chǎn)量形成的影響也一直是農(nóng)業(yè)研究的重要內(nèi)容。

小麥等作物的生長(zhǎng)發(fā)育很容易受到如營(yíng)養(yǎng)缺乏、極端溫度和干旱等不良環(huán)境因素的影響[5],其中干旱則是限制小麥等農(nóng)作物生長(zhǎng)發(fā)育的主要因子[6]。許多學(xué)者關(guān)于干旱脅迫對(duì)作物的影響從不同角度進(jìn)行了大量的研究,結(jié)果表明干旱對(duì)小麥[5,7]、玉米[8]、馬鈴薯[9-10]等主要農(nóng)作物的形態(tài)指標(biāo)、生物量和產(chǎn)量均有顯著影響,對(duì)農(nóng)作物的光合生理、葉綠素?zé)晒鈪?shù)等生理方面均有重要影響[11-13]。張殿忠等研究表明,隨著干旱脅迫程度的加劇,小麥干物質(zhì)的累積速度明顯降低[14],干旱脅迫顯著抑制了小麥幼苗的根長(zhǎng)、芽長(zhǎng)、根質(zhì)量密度及幼苗葉片的蒸騰拉力[15-16],并通過(guò)改變小麥籽粒各組織結(jié)構(gòu)發(fā)育影響籽粒生長(zhǎng)發(fā)育[17]。干旱導(dǎo)致葉面積指數(shù)下降,降低了生態(tài)系統(tǒng)的總初級(jí)生產(chǎn)力[18],并且通過(guò)影響氣孔導(dǎo)度、限制蒸騰和水分吸收來(lái)抑制光合作用效率[19-20]。水分脅迫還通過(guò)改變小麥胚乳淀粉組分、粒度分布,明顯降低小麥胚乳淀粉含量,同時(shí)有學(xué)者研究認(rèn)為淀粉的減少是小麥粒質(zhì)量降低的直接因素[21-22]。隨著干旱脅迫的加劇,冬小麥在生長(zhǎng)發(fā)育、干物質(zhì)積累以及產(chǎn)量形成方面受到的抑制作用逐漸增強(qiáng),在嚴(yán)重脅迫下減產(chǎn)嚴(yán)重[23]。因此研究干旱脅迫對(duì)小麥生長(zhǎng)發(fā)育的影響至關(guān)重要,只有對(duì)農(nóng)作物的干旱脅迫響應(yīng)機(jī)制有充分的了解,才能合理種植作物,實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)節(jié)水并提高農(nóng)作物的產(chǎn)量[3]。

前人關(guān)于干旱脅迫對(duì)小麥的影響研究多集中在根系生長(zhǎng)、籽粒發(fā)育、光合生理和產(chǎn)量方面,且大多數(shù)為盆栽試驗(yàn),對(duì)于大田條件下春小麥生長(zhǎng)發(fā)育方面的研究較少。因此本研究通過(guò)在大田條件下的遮雨棚內(nèi)對(duì)春小麥拔節(jié)期進(jìn)行干旱脅迫處理,從生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量形成方面來(lái)討論干旱脅迫對(duì)春小麥的影響,以期為今后提高作物產(chǎn)量和防旱抗旱提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)

試驗(yàn)在中國(guó)氣象局蘭州干旱氣象研究所定西干旱氣象與生態(tài)環(huán)境試驗(yàn)基地開(kāi)展,觀測(cè)站位于104°37′E,35°35′N,海拔1 896.7 m,年均氣溫6.7 ℃,年降水量386 mm,觀測(cè)站地處歐亞大陸腹地,是典型的半干旱氣候區(qū),氣候特點(diǎn)是光能較多,雨熱同季,降水少且多集中在6至8月,氣候干燥。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)品種為定西新24號(hào),春小麥于2016年3月25日播種,在遮雨棚下進(jìn)行小區(qū)試驗(yàn),小區(qū)長(zhǎng)3.62 m,寬 2.56 m,各小區(qū)播種量為207 kg/hm2,每小區(qū)16行;播前施尿素 139 kg/hm2、磷肥139 kg/hm2、羊糞22 kg/hm2。

試驗(yàn)共設(shè)置4個(gè)處理,CK為對(duì)照,整個(gè)生育期供水充足(土壤含水量保持在80%以上);T1處理為從拔節(jié)期開(kāi)始土壤含水量降至田間持水量的(55±5)%時(shí)復(fù)水;T2處理為從拔節(jié)期開(kāi)始土壤含水量降至田間持水量的(35±5)%時(shí)復(fù)水;T3處理為從拔節(jié)期開(kāi)始持續(xù)干旱直至生育期結(jié)束,每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)??厮捌诠嗨涗洖?月3日,由于小區(qū)內(nèi)較干,出苗困難,于4月3日傍晚補(bǔ)充澆水1次,2 min/小區(qū),相當(dāng)于每個(gè)小區(qū)1次澆85.5 kg水。5月3日下午每個(gè)小區(qū)澆水30 s(三葉期)。5月11日,干土層厚,出苗率低,部分植株(邊緣)已拔節(jié),但其余大多數(shù)未出苗,部分已出苗的植株已旱死,澆了透水。

1.3 測(cè)定方法

1.3.1 土壤含水量的測(cè)定 土壤含水量的測(cè)定選取植株周圍的土壤,各小區(qū)測(cè)定0~50 cm,每10 cm 1層,土鉆取土后采用烘干稱質(zhì)量法測(cè)定。

1.3.2 株高及生物量的測(cè)定 株高選擇相同長(zhǎng)勢(shì)的植株進(jìn)行標(biāo)記定株,用人工米尺測(cè)定。生物量包括植株的鮮質(zhì)量和干質(zhì)量,分葉片、莖稈、穗等,用烘干法測(cè)定。

1.3.3 產(chǎn)量形成的測(cè)定 在春小麥開(kāi)花后5 d觀測(cè)灌漿速率,每3 d觀測(cè)1次,測(cè)鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、穗粒數(shù)。成熟后根據(jù)小區(qū)的長(zhǎng)勢(shì),每個(gè)小區(qū)選取0.5 m×0.5 m測(cè)定實(shí)際產(chǎn)量,選取50株進(jìn)行考種測(cè)定理論產(chǎn)量,剩下的曬干后測(cè)定產(chǎn)量。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫處理下春小麥株高的變化特征

圖1是不同干旱脅迫下春小麥不同生育期株高的長(zhǎng)勢(shì)情況。可以看出,隨著脅迫程度的增加,株高呈現(xiàn)降低趨勢(shì),可見(jiàn)干旱脅迫不同程度地抑制了春小麥株高的生長(zhǎng)。分蘗期(5月20日)CK、T1及T2 3個(gè)處理株高的長(zhǎng)勢(shì)差異不明顯,從拔節(jié)期(6月3日)到灌漿期(6月25日),處理CK、T1及T2的株高長(zhǎng)勢(shì)基本呈現(xiàn)上升趨勢(shì),且T1>CK>T2,灌漿后期3個(gè)處理株高的長(zhǎng)勢(shì)趨于穩(wěn)定;T3處理株高在分蘗期處于下降趨勢(shì),不同于其他3個(gè)處理,其原因可能是春小麥在生長(zhǎng)初期受到干旱脅迫影響,為適應(yīng)生長(zhǎng)先維持地下生長(zhǎng)量即根系生長(zhǎng)量,為避免后期地上部生長(zhǎng)過(guò)度受抑,減輕干旱的危害,致使地上部生長(zhǎng)緩慢,拔節(jié)期到灌漿期株高長(zhǎng)勢(shì)開(kāi)始緩慢上升,灌漿后期長(zhǎng)勢(shì)加快,但還是明顯低于其他3個(gè)處理。抽穗期(6月13日)后T1處理高于CK處理,這是由于拔節(jié)期作為小麥株高生長(zhǎng)的敏感時(shí)期,不同程度的干旱脅迫都會(huì)影響小麥株高的生長(zhǎng),從小麥整個(gè)發(fā)育期來(lái)說(shuō),拔節(jié)前期短暫的干旱脅迫不會(huì)影響株高的正常生長(zhǎng),中后期復(fù)水可使小麥株高恢復(fù)到正常高度。

2.2 干旱脅迫處理下春小麥葉綠素含量的變化特征

葉綠素通常作為光合作用和植物生長(zhǎng)階段的指示器,其含量的變化可直接反映作物生長(zhǎng)速度的快慢。由圖2可以看出,不同干旱脅迫處理下春小麥各個(gè)生育期葉綠素含量的變化不一,整個(gè)發(fā)育期內(nèi)葉綠素含量平均值的變化大致為分蘗期(5月20日)到拔節(jié)控水前迅速上升,拔節(jié)期(6月3日)到灌漿期(6月25日)各處理間葉綠素含量變化不大,灌漿期后CK處理葉綠素含量先升高后降低,主要由于生育后期春小麥葉片開(kāi)始變黃,葉綠素含量降低。T1、T2處理在生育后期與CK處理的變化趨勢(shì)并不相同,葉綠素含量從灌漿期開(kāi)始表現(xiàn)為升高的趨勢(shì),說(shuō)明隨著干旱脅迫的加劇,加上復(fù)水的后續(xù)影響,造成了春小麥出現(xiàn)了晚熟現(xiàn)象。

2.3 干旱脅迫處理下春小麥地上部干物質(zhì)量的變化特征

干物質(zhì)作為光合作用的直接產(chǎn)物,是作物產(chǎn)量的基礎(chǔ),而作物產(chǎn)量的高低不僅取決于光合作用的產(chǎn)量,還取決于地上生物量的分配[24]。從表1可以看出,不同水分條件對(duì)植株的

干物質(zhì)積累都存在一定影響,隨著干旱脅迫程度加劇,春小麥地上部分干物質(zhì)量整體上逐漸減少,干旱脅迫明顯抑制了地上部干物質(zhì)的積累。不同干旱脅迫處理下地上部干物質(zhì)積累量各不相同,成熟期地上部各器官干物質(zhì)的積累量表現(xiàn)為葉干質(zhì)量<莖干質(zhì)量<穗干質(zhì)量,且大致表現(xiàn)為莖稈和穗部的積累量較高。從表1還可以看出,CK、T1及T2處理下葉干質(zhì)量的變化趨勢(shì)基本相同,T3處理葉的干物質(zhì)質(zhì)量呈現(xiàn)波動(dòng)的變化趨勢(shì),且3個(gè)脅迫處理的葉子質(zhì)量均低于CK處理,各處理間均無(wú)顯著差異,主要原因是拔節(jié)期的干旱脅迫處理,致使葉片生長(zhǎng)受到抑制,T1處理復(fù)水后產(chǎn)生明顯的補(bǔ)償效應(yīng),使得成熟期T1處理葉干質(zhì)量高于對(duì)照;整個(gè)生育期內(nèi)莖與穗的干物質(zhì)質(zhì)量在各處理下均呈增加趨勢(shì),處理T1與T2干物質(zhì)積累緩慢,處理T3干物質(zhì)積累得最慢,拔節(jié)期控水各處理與CK處理相比差異不大,各處理在抽穗期莖與穗的干質(zhì)量差異均未達(dá)到顯著水平,莖與穗的干物質(zhì)質(zhì)量在灌漿期差異開(kāi)始擴(kuò)大,成熟期T3處理莖與穗干物質(zhì)量與CK處理間差異顯著,說(shuō)明持續(xù)干旱處理顯著抑制了春小麥地上部干物質(zhì)的積累,T1、T2處理差異不顯著,可能是由于復(fù)水后到成熟期莖與穗已恢復(fù)生長(zhǎng),故差異不顯著。

2.4 干旱脅迫處理對(duì)春小麥產(chǎn)量的影響

由圖3可以看出,春小麥在生長(zhǎng)期內(nèi)不同程度的干旱脅迫下都將使產(chǎn)量降低,且隨著脅迫程度的增大,產(chǎn)量降低越明顯,其中以全生育期未脅迫處理產(chǎn)量最高,其次是拔節(jié)期不同梯度水分脅迫處理,而持續(xù)干旱處理產(chǎn)量最低,與CK相比,T1、T2及T3處理產(chǎn)量分別降低了8.6%、16.9%及42.3%,持續(xù)干旱處理使得春小麥產(chǎn)量減少近一半,減產(chǎn)幅度較大,這說(shuō)明春小麥在生長(zhǎng)發(fā)育期遇持續(xù)干旱會(huì)導(dǎo)致小麥灌漿時(shí)間縮短,灌漿速率偏低,致使籽粒產(chǎn)量下降。而拔節(jié)期控水處理在復(fù)水后可以適當(dāng)控制產(chǎn)量的減少幅度,且拔節(jié)期土壤含水量降至田間持水量的55%時(shí)復(fù)水比拔節(jié)期土壤含水量降至田間持水量的35%時(shí)復(fù)水對(duì)后期產(chǎn)量的影響小,因此拔節(jié)后期是小麥需水的關(guān)鍵期,豐富的水分對(duì)后期產(chǎn)量的形成有重要作用。

3 討論與結(jié)論

干旱脅迫通過(guò)減少土壤含水量、降低光合作用等途徑對(duì)春小麥生長(zhǎng)產(chǎn)生影響,且干旱脅迫顯著影響春小麥生長(zhǎng)發(fā)育、生物量及產(chǎn)量,這與其他學(xué)者的研究結(jié)果一致[25-26]。本試驗(yàn)中整個(gè)生育期供水充足的對(duì)照產(chǎn)量最高,表明不同干旱脅迫程度、不同時(shí)期的干旱脅迫都將導(dǎo)致小麥產(chǎn)量降低[27]。干旱脅迫明顯抑制了春小麥株高的生長(zhǎng),且隨著脅迫程度的加劇,株高呈降低趨勢(shì),拔節(jié)前期持續(xù)干旱脅迫處理下,春小麥株高出現(xiàn)先降后升的變化趨勢(shì),主要由于春小麥在生長(zhǎng)初期受干旱脅影響,迫使得有限的水分和營(yíng)養(yǎng)向根系運(yùn)輸,促進(jìn)根的生長(zhǎng),為避免后期地上部生長(zhǎng)過(guò)度受抑,減輕干旱的危害,致使地上部生長(zhǎng)緩慢,拔節(jié)期到灌漿期株高長(zhǎng)勢(shì)開(kāi)始緩慢上升[16],小麥的株高生長(zhǎng)在拔節(jié)期最為敏感,不同程度的干旱脅迫都影響其生長(zhǎng),但拔節(jié)前期短暫的干旱脅迫不影響株高生長(zhǎng),中后期復(fù)水可使株高恢復(fù)到正常高度,若拔節(jié)中后期遇干旱脅迫將明顯降低株高的生長(zhǎng),這與前人的研究結(jié)果一致[23]。干旱脅迫下作物株高下降是作物形態(tài)學(xué)上最明顯的表現(xiàn),水分狀況不良時(shí),會(huì)使植物細(xì)胞的膨壓降低,細(xì)胞擴(kuò)展的幅度減小,生長(zhǎng)受到阻礙,致使細(xì)胞變小,最終導(dǎo)致植株矮化,影響春小麥的后期生長(zhǎng)發(fā)育[28]。

干旱脅迫對(duì)春小麥葉片葉綠素含量及地上生物量也存在不同程度的影響,持續(xù)干旱處理下的春小麥葉片葉綠素含量明顯低于對(duì)照處理,說(shuō)明當(dāng)小麥?zhǔn)艿絿?yán)重干旱時(shí),會(huì)影響葉綠素合成,影響光合作用,最終影響春小麥的生長(zhǎng)發(fā)育[29]。在干旱脅迫影響下,地上部干物質(zhì)作為光合作用的直接產(chǎn)物,在各器官的分配直接影響后期產(chǎn)量的形成,受干旱脅迫的影響,地上部干物質(zhì)的積累量表現(xiàn)出葉干質(zhì)量<莖干質(zhì)量<穗干質(zhì)量,且隨著脅迫程度的加劇,各器官的積累量均有所降低,說(shuō)明干旱脅迫對(duì)春小麥的生長(zhǎng)有一定的抑制作用,其原因是越到生育期后期,植株的生長(zhǎng)發(fā)育逐漸減緩,植物葉片含水率、葉綠素含量及光合速率等指標(biāo)會(huì)越來(lái)越小,而干物質(zhì)質(zhì)量則會(huì)越來(lái)越大,這與前人的研究結(jié)果一致[30]。成熟期持續(xù)干旱處理的各器官干物質(zhì)量與CK處理間差異顯著,說(shuō)明持續(xù)干旱處理顯著抑制了春小麥地上部干物質(zhì)的積累,其他處理間差異不顯著,可能是由于復(fù)水后到成熟期莖與穗已恢復(fù)生長(zhǎng),故差異不顯著。作物的產(chǎn)量形成是以其生長(zhǎng)發(fā)育作為基礎(chǔ)的,通過(guò)分析干旱脅迫對(duì)春小麥的生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量的影響,有助于了解水分條件對(duì)作物的影響,為提高作物產(chǎn)量提供必要的依據(jù)[31]。

干旱脅迫對(duì)春小麥的生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量表現(xiàn)為一定的抑制作用,不同脅迫程度對(duì)春小麥的抑制程度不同,但大都表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng),本試驗(yàn)是在遮雨棚下的小區(qū)試驗(yàn),試驗(yàn)數(shù)據(jù)為1年數(shù)據(jù),觀測(cè)指標(biāo)缺乏連續(xù)性,且不同干旱脅迫下葉綠素的變化還有待進(jìn)一步研究,因此,在今后試驗(yàn)設(shè)計(jì)中就適當(dāng)增加干旱脅迫梯度、增加多年的試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析等問(wèn)題還需進(jìn)一步改善。

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