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UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)3種濕地植物葉片紫外吸收物質(zhì)含量的影響

2019-08-02 11:20:58李發(fā)奎陳年來(lái)
作物研究 2019年3期
關(guān)鍵詞:低輻射香蒲鳶尾

李發(fā)奎,褚 潤(rùn),陳年來(lái)

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院,蘭州730070)

由于大氣同溫層臭氧層逐漸被破壞,照射到地球表面的太陽(yáng)UV-B輻射強(qiáng)度逐漸增加,對(duì)全球生態(tài)系統(tǒng)及植被產(chǎn)生不同程度的影響[1]。增強(qiáng)的UV-B輻射可強(qiáng)烈影響植物次生代謝過(guò)程或誘導(dǎo)次生物質(zhì)關(guān)鍵酶的表達(dá)[2],導(dǎo)致植物組織紫外吸收物質(zhì)含量增加,植物表皮細(xì)胞的紫外線穿透性變?nèi)?,植物?duì)UV-B輻射的防御能力得到強(qiáng)化[3]。紫外吸收物質(zhì)是植物次生代謝的產(chǎn)物,主要包括酚類(lèi)化合物(如類(lèi)黃酮、黃酮醇、花色素苷)及烯萜類(lèi)化合物(如類(lèi)胡蘿卜素、樹(shù)脂等)[4],具有降低植物UV-B輻射損傷的保護(hù)作用。UV-B輻射增強(qiáng)能夠提高植物葉片中類(lèi)黃酮和類(lèi)胡蘿卜素等紫外吸收物質(zhì)含量[5~7]。類(lèi)黃酮物質(zhì)可以吸收 UV-B輻射,減少UV-B對(duì)核酸、蛋白質(zhì)等大分子的破壞作用[8]。UV-B輻射增強(qiáng)后,植物體內(nèi)的4-羥基黃酮等可轉(zhuǎn)變成能夠清除氧化自由基的保護(hù)性黃酮,從而使UV-B輻射增強(qiáng)誘導(dǎo)的氧化脅迫降低[9]。UV-B輻射增強(qiáng)能夠使山毛櫸(Fagus longipetiolata)葉片中類(lèi)黃酮糖苷和槲皮素等黃酮類(lèi)物質(zhì)的含量升高[6]。3 kJ/m2·d UV-B輻射條件下,美麗胡枝子(Lespedeza bicolor Turcz)葉片類(lèi)黃酮含量高于對(duì)照23.49%[7]。類(lèi)胡蘿卜素分子中共軛雙鍵的存在是決定吸收在光譜紫外區(qū)域的主要因素,一方面可吸收過(guò)多的光能以避免葉綠素的光氧化;另一方面,可通過(guò)直接吸收紫外線輻射從而減少紫外線對(duì)植物的傷害[10]。夏枯草 (Prunella vulgaris L.)幼苗在不同強(qiáng)度UV-B輻射下類(lèi)胡蘿卜素含量顯著高于對(duì)照[11]。鐵皮石斛 (Dendrobium officinale Kimura et Migo.)葉片類(lèi)胡蘿卜素含量在UV-B照射初期會(huì)有所提高,但隨著高強(qiáng)度的UV-B輻射時(shí)間延長(zhǎng)會(huì)使葉片細(xì)胞遭到破壞,類(lèi)胡蘿卜素含量急劇降低[12]。印度參(Withania somnifera Dunal.)在 UV-B輻射增強(qiáng)(3.6 kJ/m2·d)條件下,葉片中的類(lèi)胡蘿卜素含量呈先增加后降低的趨勢(shì)[13]。增強(qiáng)UV-B輻射降低了景天三七(Sedum aizoon L.)中葉綠體接觸、吸收和傳遞光能的能力,葉片中類(lèi)胡蘿卜素含量低于對(duì)照[14]。

目前關(guān)于濕地植物對(duì)增強(qiáng)UV-B輻射響應(yīng)的研究較少,且多數(shù)試驗(yàn)是在實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行,缺少野外觀測(cè)數(shù)據(jù)[15]。本試驗(yàn)通過(guò)室外模擬濕地系統(tǒng)研究UV-B輻射增強(qiáng)條件下香蒲(Typha orientalis Presl.)、蘆葦(Phragmites australis Cav.)和鳶尾(Iris tectorum Maxim.)葉片紫外吸收物質(zhì)含量的變化,以為研究植物對(duì)增強(qiáng)UV-B輻射的防御機(jī)制提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)于2017年5~6月在甘肅蘭州進(jìn)行,該地區(qū)夏季晴天UV-B輻射均值為20.0μw/cm2。

1.2 模擬濕地系統(tǒng)

建造尺寸為3 m(長(zhǎng))×1 m(寬)×1 m(高)垂直潛流型濕地9個(gè)(圖1)。為防止?jié)B透,用磚將濕地底部和四周砌筑。濕地內(nèi)部填充不同級(jí)配基質(zhì)?;|(zhì)層總高95 cm,基質(zhì)選用表層土壤、粗砂、卵石,從上至下依次為表層土壤30 cm,粗砂25 cm,小粒徑(1~2 cm)卵石20 cm,大粒徑(3~5 cm)卵石20 cm。

圖1 模擬濕地系統(tǒng)Fig.1 W etland simulation system

1.3 植物材料

試驗(yàn)所用植物材料為3種濕生植物:香蒲、蘆葦和鳶尾,每塊濕地均勻栽種各1 m2、30株。

香蒲(Typha orientalis Presl.),多年生水生或沼生草本植物。根狀莖乳白色,地上莖粗壯,葉片條形,光滑無(wú)毛。較耐寒,為濕地常見(jiàn)植物[16]。

蘆葦(Phragmites australis Cav.),多年水生或濕生的高大禾草,根莖粗壯,稈細(xì)長(zhǎng)木質(zhì)化,葉帶狀扁平。喜光,耐鹽堿性較強(qiáng),是濕地主要植物之一[17]。

鳶尾(Iris tectorum Maxim.),多年生草本植物,根狀莖粗壯,葉基生,稍彎曲,中部略寬,寬劍形。喜陽(yáng)光充足,耐寒性強(qiáng),是寒區(qū)濕地常見(jiàn)植物[18]。

1.4 UV-B輻射處理

將紫外燈平行懸掛于植株上方用以模擬UVB輻射處理,波長(zhǎng)小于290 nm的UV-C輻射波長(zhǎng)用乙酸纖維素膜包裹燈管濾去。試驗(yàn)期間,為保持輻射強(qiáng)度的穩(wěn)定,以植物生長(zhǎng)情況為準(zhǔn)及時(shí)調(diào)節(jié)植株與燈管間的距離,用UV-B輻射計(jì)(北京師范大學(xué)光電儀器廠生產(chǎn))測(cè)定紫外輻射強(qiáng)度,間隔時(shí)間1周。UV-B輻射連續(xù)處理30 d(除陰雨及多云天氣),處理時(shí)間每天8 h(9:00~17:00)。

試驗(yàn)設(shè)置CK(蘭州地區(qū)自然光照的UV-B水平,平均為20.0μw/cm2)、低UV-B輻射處理R1(平均為25.0μw/cm2)、高 UV-B輻射處理 R2(UV-B強(qiáng)度為30.0μw/cm2)。每個(gè)處理3次重復(fù),共9個(gè)小區(qū)。小區(qū)面積3 m2,每個(gè)小區(qū)10株植物。

1.5 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.5.1 類(lèi)黃酮

類(lèi)黃酮含量測(cè)定參照 Lois[19]的方法,并作適當(dāng)改進(jìn)。將葉片剪碎混勻,稱(chēng)取0.1 g放入試管中再加入10 mL 80%乙醇溶液,水浴30 min(在55℃條件下)后取出,立即在冰水中冷卻。用80%乙醇調(diào)零,室溫下在334 nm處測(cè)定提取液的吸光值。類(lèi)黃酮物質(zhì)的含量以每克葉片鮮重的吸光值來(lái)表示。

1.5.2 類(lèi)胡蘿卜素

準(zhǔn)確稱(chēng)取各植物葉片0.1 g,剪成碎片混勻,放入25 mL具塞試管中,加入0.5 mL純丙酮和10 mL 80%丙酮,室溫避光萃取24 h,12 h振蕩1次,直至葉片完全變白。以80%丙酮為對(duì)照調(diào)零,用紫外分光光度計(jì)在470、645、663 nm波長(zhǎng)下測(cè)定 OD值。根據(jù)高俊鳳[20]的方法計(jì)算類(lèi)胡蘿卜素含量。

類(lèi)胡蘿卜素濃度Ccar=(1000×OD470-3.27×Ca-104×Cb)/229

色素含量(mg/g)=色素濃度×提取液體積×稀釋倍數(shù)/(1000×樣品鮮重)

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及分析

運(yùn)用SPSS34.0軟件中的單因素ANONA檢驗(yàn)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析,采用新復(fù)極差法(Duncan)比較不同處理間的差異顯著性(α=0.05),采用Excel 2016軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理及作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片類(lèi)黃酮含量變化

試驗(yàn)期間,3種濕地植物葉片的類(lèi)黃酮含量總體變化趨勢(shì)為:高輻射處理下先增加后降低,低輻射和對(duì)照條件下持續(xù)增加(圖2~4)。高輻射處理下,蘆葦和鳶尾葉片類(lèi)黃酮含量于第7天、香蒲葉片類(lèi)黃酮含量于第14天達(dá)到最高,分別比對(duì)照升高49.56%、34.93%和37.89%;試驗(yàn)期間3種植物葉片平均類(lèi)黃酮含量分別比對(duì)照提高33.85%、31.77%和20.18%。低輻射條件下,3種濕地植物葉片類(lèi)黃酮含量在第28天峰值時(shí)分別比對(duì)照高出21.95%(蘆葦)、26.41%(鳶尾)和8.73%(香蒲),試驗(yàn)期間葉片類(lèi)黃酮含量平均比對(duì)照升高14.23%、21.88%和6.16%。

圖2 香蒲葉片類(lèi)黃酮含量隨UV-B輻射增強(qiáng)的變化Fig.2 Changes of flavonoid content in Typha orientalis Presl leaves w ith enhanced UV-B radiation

圖3 蘆葦葉片類(lèi)黃酮含量隨UV-B輻射增強(qiáng)的變化Fig.3 Changes of flavonoid content in leaves of Phragmites australis Cav.w ith enhanced UV-B radiation

圖4 鳶尾葉片類(lèi)黃酮含量隨UV-B輻射增強(qiáng)的變化Fig.4 Changes of flavonoid content in Iris tectorum Maxim leaves w ith enhanced UV-B radiation

3種植物葉片類(lèi)黃酮含量在自然輻射條件下差異顯著(p<0.05),為鳶尾(19.95 OD334/g)>香蒲(16.12 OD334/g)>蘆葦(15.38 OD334/g)。增強(qiáng) UV-B輻射下,鳶尾葉片類(lèi)黃酮含量平均升高31.77%(高輻射)和21.88%(低輻射),蘆葦升高33.85%(高輻射)和14.23%(低輻射),香蒲升高20.18%(高輻射)和6.16%(低輻射),表明3種濕地植物葉片類(lèi)黃酮含量對(duì)UV-B輻射增強(qiáng)的敏感性為鳶尾>蘆葦>香蒲。

2.2 類(lèi)胡蘿卜素(Car)含量變化

試驗(yàn)期間,3種濕地植物葉片Car含量之間差異顯著(p<0.05),蘆葦與鳶尾的葉片Car含量之間無(wú)顯著差異(p>0.05),總體變化趨勢(shì)為先增加后降低再增加(圖5~7)。高輻射處理下,香蒲、蘆葦、鳶尾三者之間差異顯著(p<0.05);蘆葦和鳶尾葉片Car含量于第7天、香蒲葉片Car含量于第28天達(dá)到最高,分別比對(duì)照降低30.60%、13.09%和51.89%;試驗(yàn)期間3種植物葉片平均Car含量分別比對(duì)照降低26.63%、17.95%和51.00%。低輻射條件下,香蒲與蘆葦、鳶尾的葉片Car含量之間差異顯著(p<0.05),但蘆葦與鳶尾的葉片Car含量之間無(wú)顯著差異(p>0.05);蘆葦和鳶尾葉片Car含量于第28天、香蒲葉片Car含量于第3天達(dá)到最高,分別比對(duì)照高出16.21%、4.81%和12.67%;試驗(yàn)期間蘆葦葉片Car含量平均比對(duì)照升高9.13%,鳶尾和香蒲葉片Car含量平均比對(duì)照降低5.46%、27.48%。

圖5 香蒲葉片類(lèi)胡蘿卜素含量隨UV-B輻射增強(qiáng)的變化Fig.5 Changes of carotenoid content in Typha orientalis Presl leaves w ith enhanced UV-B radiation

圖6 蘆葦葉片類(lèi)胡蘿卜素含量隨UV-B輻射增強(qiáng)的變化Fig.6 Changes of carotenoid content in Phragmites australis leaves w ith enhanced UV-B radiation

圖7 鳶尾葉片類(lèi)胡蘿卜素含量隨UV-B輻射增強(qiáng)的變化Fig.7 Changes of carotenoid content in Iris tectorum M axim leaves w ith enhanced UV-B radiation

3種植物葉片Car含量在自然輻射條件下差異顯著(p<0.05),為鳶尾(0.30 mg/g)>香蒲(0.24 mg/g)>蘆葦(0.23 mg/g)。增強(qiáng)UV-B輻射下,鳶尾葉片Car含量平均降低17.95%(高輻射)和5.46%(低輻射),蘆葦降低26.63%(高輻射)和升高9.13%(低輻射),香蒲降低51.00%(高輻射)和27.48%(低輻射),表明3種濕地植物葉片Car含量對(duì)UV-B輻射增強(qiáng)的敏感性為香蒲>蘆葦>鳶尾。

3 討論

植物必須及時(shí)調(diào)整自身的防御策略來(lái)應(yīng)對(duì)各種脅迫以適應(yīng)生存環(huán)境。增強(qiáng)UV-B輻射能使葉片表皮細(xì)胞中類(lèi)黃酮含量增加以吸收屏蔽輻射來(lái)減少進(jìn)入植物細(xì)胞內(nèi)的UV-B輻射凈通量[21]。類(lèi)黃酮是植物防御UV-B輻射傷害的一種有效物質(zhì),也是植物的重要次生代謝產(chǎn)物之一,在植物生長(zhǎng)發(fā)育和生理生化代謝以及物種鑒別等方面有著至關(guān)重要的作用,具有清除多種生物活性(如自由基、抗氧化等)的作用[22]。類(lèi)黃酮主要集中在植物葉片表皮細(xì)胞中,它能吸收或過(guò)濾進(jìn)入葉片內(nèi)的部分紫外光子使進(jìn)入細(xì)胞的UV-B輻射減少[23]。環(huán)狀結(jié)構(gòu)上的不飽和雙鍵是類(lèi)黃酮具有降低紫外輻射傷害、清除自由基功能的主要原因,并且參與氧化還原反應(yīng)羥基(作為質(zhì)子供體)可以調(diào)節(jié)活性氧的代謝,使植物不受UV-B輻射的傷害[24]。UV-B輻射能促使類(lèi)黃酮合成基因表達(dá)以及積累是植物對(duì)UV-B輻射的適應(yīng)和保護(hù)措施[25,26]。本試驗(yàn)中,在增強(qiáng) UV-B輻射處理下,3種濕地植物葉片類(lèi)黃酮的含量均有所增加,與彭祺等[2]和何永美等[27]的研究結(jié)果相似,且相比于鳶尾和蘆葦葉片中類(lèi)黃酮的含量增加,香蒲葉片中類(lèi)黃酮的含量比較少,說(shuō)明UV-B輻射增強(qiáng)處理下鳶尾和蘆葦能更好地通過(guò)誘導(dǎo)紫外吸收物質(zhì)的合成來(lái)保護(hù)自身不受增強(qiáng) UV-B輻射的傷害。隨輻射梯度增大,3種濕地植物葉片中類(lèi)黃酮的含量增加,與朱媛[28]研究結(jié)果一致,說(shuō)明UV-B輻射會(huì)使?jié)竦刂参矬w內(nèi)產(chǎn)生氧化損傷,類(lèi)黃酮會(huì)參與UV-B輻射對(duì)濕地植物影響的抗逆調(diào)控,從而發(fā)揮其抗氧化功能以保護(hù)遭受脅迫的植物不受傷害。隨輻射時(shí)間的延長(zhǎng),在第14天高輻射處理下香蒲類(lèi)黃酮含量迅速下降;第7天,蘆葦和鳶尾葉片類(lèi)黃酮含量下降,甚至低于低輻射處理,這與董新純等[29]的研究結(jié)果一致。這是因?yàn)橹参镌诟咻椛淅塾?jì)照射下對(duì)植物細(xì)胞造成的不可逆的傷害引起的,這種傷害可以導(dǎo)致植物細(xì)胞類(lèi)黃酮合成困難,降解加速。

植物葉片中類(lèi)胡蘿卜素具有的共軛雙鍵,是一種重要的抗氧化劑,能夠吸收紫外光[27],結(jié)合在生物膜上可以吸收多余的光能來(lái)降低UV-B輻射對(duì)植物體造成的傷害。類(lèi)胡蘿卜素在電子的吸收和傳遞過(guò)程中也起重要作用,可以保護(hù)細(xì)胞和葉綠體免受 UV-B輻射的傷害[30,31]。本試驗(yàn)中,增強(qiáng) UVB輻射,香蒲、鳶尾以及高輻射處理下的蘆葦,其葉片類(lèi)胡蘿卜素含量顯著低于對(duì)照組,這與在顛茄(Atropa belladonna)[32]上的研究結(jié)果相反,可能是由于本試驗(yàn)所設(shè)置的輻射強(qiáng)度超出了植物自身的調(diào)節(jié)極限,導(dǎo)致類(lèi)胡蘿卜素被破壞;而隨處理時(shí)間的延長(zhǎng),類(lèi)胡蘿卜素含量降低,這與在馬鈴薯[33]上的研究的結(jié)果一樣,說(shuō)明長(zhǎng)時(shí)間較大劑量的UV-B輻射對(duì)葉片中的類(lèi)胡蘿卜素合成代謝具有一定的抑制作用。低輻射處理下,在輻射第14天后蘆葦葉片類(lèi)胡蘿卜素含量較對(duì)照顯著升高,這與李惠梅等[34]和王海霞[35]的研究結(jié)果相同,說(shuō)明低輻射強(qiáng)度會(huì)誘導(dǎo)類(lèi)胡蘿卜素基因的表達(dá),隨著輻射強(qiáng)度的增加,蘆葦類(lèi)胡蘿卜素含量增加以達(dá)到對(duì)葉片的保護(hù)作用。

本試驗(yàn)結(jié)果表明,增強(qiáng)UV-B輻射能促進(jìn)3種濕地植物類(lèi)黃酮含量的增加,但會(huì)抑制類(lèi)胡蘿卜素含量的提高。3種濕地植物葉片類(lèi)黃酮含量對(duì)UV-B輻射的敏感性為鳶尾>蘆葦>香蒲,類(lèi)胡蘿卜素含量對(duì)UV-B輻射的敏感性為香蒲>蘆葦>鳶尾。所以,3種供試濕地植物對(duì)增強(qiáng)UV-B輻射逆境的適應(yīng)能力為鳶尾最強(qiáng),蘆葦次之,香蒲最弱。

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