吳桂康，陳章銘，楊 樺*，楊 偉

(1.西昌市林業(yè)局，四川 西昌 615000; 2.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)森林保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,四川 成都 611130)

松墨天牛(MonochamusalternatusHope)屬鞘翅目(Coleoptera)天?？?Cerambycidae)，溝脛天牛亞科(Laminae)墨天牛屬(Monochamus)[1]，是云南松樹主要蛀干害蟲，也是松材線蟲病(Bursaphelenchusxylophilus)最主要的媒介昆蟲[2,3]。云南松作為西南地區(qū)最主要的造林樹種之一，常年遭受松材線蟲病和松墨天牛的威脅。為了探明云南松林松墨天牛的地理分布、海拔分布、林區(qū)成蟲羽化、幼蟲樹體內(nèi)發(fā)育進(jìn)度，本文對(duì)瀘山林區(qū)松墨天牛發(fā)生特點(diǎn)，結(jié)合地理氣候等因子，深入開展松墨天牛基礎(chǔ)研究，判明該區(qū)松墨天牛的生物學(xué)特性，為松材線蟲病的綜合、協(xié)調(diào)治理和制訂治理策略提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1.1 誘捕器的設(shè)置

本文研究地點(diǎn)選在瀘山，瀘山風(fēng)景區(qū)位于涼山彝族自治州首府西昌市境內(nèi)，是國家AAAA級(jí)旅游景區(qū)。地理坐標(biāo)為東經(jīng)102°16′～102°20′，北緯27°47′～27°52′。瀘山生物多樣性豐富，林中珍稀動(dòng)植物種類繁多，樹種以云南松為主，還混生油杉，青岡等喬灌木，草本多為紫莖澤蘭覆蓋，是當(dāng)?shù)氐湫偷闹脖活愋?。誘捕器的位置以不同的海拔高度和水平距離設(shè)置。按海拔每100 m設(shè)置誘捕器和餌木，按一個(gè)誘捕器和餌木控制1.33 hm2范圍設(shè)置，調(diào)查水平分布。每個(gè)海拔和水平距離的誘捕器和餌木設(shè)置3個(gè)重復(fù)。每周定時(shí)定點(diǎn)進(jìn)行清查，統(tǒng)計(jì)誘捕器所誘捕松墨天牛數(shù)量和餌木上的刻槽數(shù)量。利用GPS記錄經(jīng)緯度、海拔等數(shù)據(jù)，便于進(jìn)一步研究。誘捕器的地理位置如表1。

表1誘捕器的位置表

Tab.1 The location to trappers

注：表1中云青混交林指云南松和青岡混交林，云青油混交林指云南松，青岡，油杉混交。

1.2 松墨天牛情況的調(diào)查分布

2017年、2018年連續(xù)兩年的4月—11月從誘捕器內(nèi)收集昆蟲。每3 d收集誘捕器內(nèi)誘集的昆蟲，每只單獨(dú)裝于離心管內(nèi)帶回鑒定種類。每15d對(duì)林間設(shè)置的餌木上進(jìn)行調(diào)查，采集餌木上的昆蟲每只單獨(dú)裝于離心管內(nèi)帶回鑒定種類；并對(duì)林區(qū)枯死松樹進(jìn)行解剖，收集松墨天牛的幼蟲，并用離心管裝回進(jìn)行鑒定，不能確定就養(yǎng)成成蟲再進(jìn)行鑒定。

1.3 松墨天牛的發(fā)育進(jìn)度觀測(cè)

采用智能人工氣候箱，設(shè)置溫度25 ℃，相對(duì)濕度70%±5%，光照強(qiáng)度 2 000 lx，全天無光。將餌木上收集的松墨天牛卵置于培養(yǎng)皿(Φ=9 cm)內(nèi)統(tǒng)計(jì)孵化進(jìn)度。

將滅過菌的人工飼料[4]裝入試管中(Φ=3 cm；H=8 cm)，用玻璃棒砸實(shí)至大半試管，在扎1小孔，放入初孵幼蟲，試管用封口膜封住，放入25 ℃，相對(duì)濕度70%±5%，光照強(qiáng)度 2 000 lx，光周期12L∶12D中飼養(yǎng)，每隔1個(gè)月更換新鮮飼料。定期檢查幼蟲發(fā)育情況，一直觀察到幼蟲化蛹至蛹的羽化。

從松墨天牛卵剛開始孵化成幼蟲的那一刻開始至幼蟲發(fā)育停止，每3 d提取1次幼蟲在雙目解剖鏡下測(cè)量幼蟲頭殼寬度和長度，每次數(shù)量10頭，測(cè)后幼蟲單獨(dú)飼養(yǎng)，將所得數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分組處理，擬合各齡期幼蟲頭殼長度和寬度的關(guān)系。

從4月—11月，每月15d解剖餌木和枯死樹，按照室內(nèi)擬合的模型，統(tǒng)計(jì)林間所收集幼蟲的各齡級(jí)數(shù)量，分析林間松墨天牛發(fā)育進(jìn)度。

2 研究結(jié)果

2.1 松墨天牛的分布

2.1.1 松墨天牛的垂直分布

從表2可以看出，松墨天牛平均數(shù)依次為區(qū)間2>區(qū)間3>區(qū)間4>區(qū)間1。海拔處于 1 600 m～1 699 m時(shí)，松墨天牛的數(shù)量達(dá)到最大值，平均每個(gè)誘捕器收集到175頭，顯著高于區(qū)間1的數(shù)量，而誘集松墨天牛最多的9號(hào)誘捕器也在這個(gè)范圍內(nèi)，一共收集到246頭。松墨天牛數(shù)量最小處于區(qū)間1，而收集到最少的12號(hào)誘捕器也處于這個(gè)區(qū)間。從海拔 1 600 m開始，松墨天牛的數(shù)量隨海拔的增高而減少。但1 500 m～1 600 m這區(qū)間的松墨天牛數(shù)量最少，不符合這一趨勢(shì)。

表2松墨天牛垂直分布

Tab.2TheverticaldistributionofMonochamusalternatus

分布區(qū)間海拔(m)平均數(shù)量(頭)最大數(shù)量(頭)最小數(shù)量(頭)11 500～1 59997.44±15.56a2105221 600～1 699175.00±39.88b24610831 700～1 799154.25±27.34ab2098341 800～1 899125.66±20.36ab18361

注：表中數(shù)據(jù)為平均數(shù) ± 標(biāo)準(zhǔn)誤。同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示經(jīng)單因素方差分析法檢驗(yàn)在P<0.05水平差異顯著。Datain the table are mean ± SE.Different letters in the same column indicate significant difference at P<0.05 level by one-way ANOVA

2.1.2 松墨天牛的水平分布

從表3可知，誘集到的松墨天牛均數(shù)依次為區(qū)間4>區(qū)間2>區(qū)間3>區(qū)間1。區(qū)間1的松墨天牛數(shù)量最少，每個(gè)誘捕器平均收集僅75頭，顯著低于數(shù)量最多的區(qū)間4的178頭，但和區(qū)間2、3差異不顯著。松墨天牛數(shù)量有著隨經(jīng)度的增加而增加的趨勢(shì)，但在區(qū)間3有一個(gè)下降的趨勢(shì)。

表3松墨天牛經(jīng)度分布

Tab.3ThelongitudedistributionofMonochamusalternatus

分布區(qū)間經(jīng)度平均數(shù)量(頭)最大數(shù)量(頭)最小數(shù)量(頭)1102°16′0.73″～102°16′9.99″75.67±5.29a90522102°16′10.00″～102°16′19.99″ 157±25.68ab246823102°16′20.00″～102°16′29.99″ 136±28.79ab182834102°16′30.00″～102°16′39.99″ 178±12.65b209148

圖1 松墨天牛成蟲在各個(gè)時(shí)期分布Fig.1 Distribution of adult insects of Monochamus alternatus in different periods

2.1.3 松墨天牛的時(shí)間分布

由圖1可知，4月上旬到5月上旬松墨天牛的數(shù)量有緩慢上升的趨勢(shì)，5月下旬下降了一點(diǎn)；5月下旬到6月下旬又開始緩慢增加，6月上旬到7月上旬急劇增長，達(dá)到頂峰。8月上旬之后數(shù)量又開始急劇下降，直至10月初未見松墨天牛。表4上的信息與圖1一致，7月和8月上旬的數(shù)量最多，顯著高于其他時(shí)間段。由此可知，4月下旬、5月上旬為松墨天牛羽化出孔初期，7月到8月為羽化出孔盛期，9月下旬到10月為出孔末期。

表4松墨天牛的時(shí)間分布

Tab.4TimedistributionofMonochamusalternatas

時(shí)間收集次數(shù)松墨天牛4月上旬60.50±0.50a4月下旬58.20±3.70a5月上旬622.00±7.06a5月下旬512.80±6.03a6月上旬534.40±7.65a6月下旬538.40±12.20a7月上旬5124.00±30.50b7月下旬5115.00±22.30b8月上旬5117.40±29.70b8月下旬637.16±12.10a9月上旬517.80±4.80a9月下旬96.00±1.30a

注：表中數(shù)據(jù)為平均數(shù) ± 標(biāo)準(zhǔn)誤。同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示經(jīng)多重比較分析法檢驗(yàn)在P<0.05水平差異顯著。Datain in the table are mean± SE．Different letters in the same column indicate significant difference at P<0.05 level by one-way ANOVA.

2.2 松墨天牛的發(fā)育進(jìn)度情況

2.2.1 松墨天牛室內(nèi)發(fā)育進(jìn)度觀察及齡期的劃分

試驗(yàn)自卵孵化開始直至蛹出現(xiàn)定期解剖林間籠養(yǎng)的脫皮松褐天牛幼蟲的頭殼寬度、前胸背板長度及體長，將量測(cè)結(jié)果根據(jù)頻次繪成圖3。

從圖2明顯看出，松褐天牛幼蟲頭寬、前胸背板寬度及蟲體長度頻次分布柱形呈現(xiàn)明顯的 5 個(gè)峰形，根據(jù)幼蟲頭寬及前胸背板的頻次分布峰數(shù)應(yīng)與蟲齡數(shù)一致的分布規(guī)律，可判斷出松褐天牛幼蟲的蟲齡有 5 齡。5 齡幼蟲頭寬值跨度很大，不同個(gè)體間頭殼寬度差異較明顯。這主要跟幼蟲危害在云南松內(nèi)的營養(yǎng)情況有關(guān)，樹內(nèi)營養(yǎng)好的幼蟲個(gè)體較大，因而頭殼也較營養(yǎng)差的個(gè)體寬。松褐天牛幼蟲的前胸背板測(cè)量結(jié)果也呈現(xiàn) 5 個(gè)高峰，但 5 個(gè)峰不太明顯，2～3 齡間的跨度較大，而 3～5 齡階段測(cè)量值比較集中，幼蟲前胸背板的寬度變化不顯著，因而幼蟲分齡級(jí)相對(duì)模糊。不同齡期松褐天牛幼蟲頭寬、前胸背板及體長實(shí)際測(cè)定值變動(dòng)范圍情況如表5。這一范圍值也可以作為西昌相近地區(qū)進(jìn)行松褐天牛齡級(jí)劃分的參考值。

2.2.2 不同時(shí)段林間幼蟲齡級(jí)的統(tǒng)計(jì)

林間松墨天牛幼蟲在不同時(shí)間的分布如圖3，1齡幼蟲主要存在于5月到8月，9月鮮有；2齡幼蟲在6月到9月常有，在5月和10月數(shù)量較少；3齡幼蟲主要分布于9月到11月；越冬幼蟲主要以4齡和5齡幼蟲為主，也有少量3齡幼蟲。

表5不同齡期松褐天牛幼蟲頭寬、前胸背板及體長范圍值

Tab.5 The width of the larval head and the length of the larval body of different instars

圖3 不同齡期松墨天牛時(shí)間分布Fig.3 Time distribution of Monochamus alternatus in different instars

2.2.3 松墨天牛的生活史

松墨天牛在西昌地區(qū)1年發(fā)生1代，主要是以老齡幼蟲在云南松韌皮部或木質(zhì)部的蛀道內(nèi)越冬。翌年2月、3月，越冬幼蟲開始活動(dòng)，繼續(xù)取食，到3月中旬左右在蟲道末端蛹室中開始化蛹。3月下旬開始誘捕到成蟲、3月到4月上旬為羽化出孔初期。 4月在誘木上開始看見刻槽產(chǎn)卵現(xiàn)象，5月下旬到6月開始解剖到幼蟲，7月、8月為卵孵化盛期。7月、8 月收集到大量成蟲，為羽化出孔盛期。10 月中旬之后沒有再收集到成蟲，為羽化出孔末期。11月后幼蟲開始陸陸續(xù)續(xù)越冬，直到第2年3月，見表6。

表6松墨天牛的生活史

Tab.6 Simple list of life history of Monochamus alternatus

注：(O)越冬幼蟲，Y幼齡幼蟲，O老齡幼蟲，P蛹，A成蟲，E卵。

3 討論

松墨天牛是恒溫動(dòng)物，松墨天牛的生長發(fā)育程度受自然因素影響比較大，溫度則是所有因素中影響最為顯著的。本文發(fā)現(xiàn)，松墨天牛的發(fā)生與云南松的地理位置，氣候環(huán)境以及松樹的生長情況存在很大關(guān)系。已有研究表明，松墨天牛的發(fā)生不僅與溫度有關(guān)，和降雨量也有一定關(guān)系。翁少容在福建做了相關(guān)實(shí)驗(yàn)，得出在氣溫較高的月份更有利于松墨天牛的危害[5]。本文也做了松墨天牛時(shí)間分布，發(fā)現(xiàn)松墨天牛數(shù)量在氣溫最高的7月，8月份達(dá)到最大值，顯著多于其他月份，這也可以比較直觀的得出松墨天牛的發(fā)生與氣溫的關(guān)系。根據(jù)松墨天牛的垂直分布實(shí)驗(yàn)結(jié)果來看，而在一定范圍內(nèi)，松墨天牛的數(shù)量會(huì)隨海拔的增加而減少。

宋世涵等人研究了林分組成，樹齡，生長樹勢(shì)，坡向等因素對(duì)松墨天牛的影響，得出純林危害率高于混交林，高齡松樹高于低齡，長勢(shì)強(qiáng)的低于長勢(shì)弱，陽坡高于陰坡[6]。本次實(shí)驗(yàn)經(jīng)過對(duì)松樹的解剖發(fā)現(xiàn)，樹尖枯黃的松樹上解剖到的松墨天牛的數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過健康的松樹，有些健康松樹上甚至沒有松墨天牛；被小蠹、吉丁、木蠹蛾等駐干害蟲危害過的松樹也超過了健康松樹；在純林收集到的松墨天牛的數(shù)量比在混交林的多；在離人為生產(chǎn)遠(yuǎn)的數(shù)量多于近的；火燒跡地附近的多于紅燒跡地遠(yuǎn)的，這也與宋世涵的實(shí)驗(yàn)結(jié)果相符合。

松墨天牛在每個(gè)地方的生活史不同，在安徽1年發(fā)生1代，以3，4齡幼蟲越冬[7]；在湖南存在1年發(fā)生1代或者2代的情況[8]；而在廣東1年最多發(fā)生3代，但以2代為主，幼蟲共有4齡[9]；杭州的松墨天牛幼蟲卻有8代，在南京有5齡[10]。贛南松墨天牛1年發(fā)生1～2代，以1代為主[11]；在福建閩北1年發(fā)生1代，幼蟲為5齡，以3～5 齡幼蟲在蛀道中越冬[12]。在西昌瀘山風(fēng)景區(qū)，幼蟲1年發(fā)生1代，有5齡幼蟲，幼蟲幾乎一年四季都存在，這是由于每頭天牛產(chǎn)卵時(shí)間的不同和所產(chǎn)卵松樹的營養(yǎng)成分不同所導(dǎo)致。松樹營養(yǎng)直接影響幼蟲的生長發(fā)育，營養(yǎng)好的長得就比較快，可以就以4齡5齡幼蟲越冬，第2年就化蛹出孔得早。發(fā)育不好的幼蟲可能就以3齡甚至2齡幼蟲越冬，第2年需要更長時(shí)間才能羽化出孔。這也是瀘山風(fēng)景區(qū)內(nèi)松墨天牛成蟲羽化歷期較長的原因。

綜上所述，松墨天牛的控制可以從以下幾個(gè)方面做起：盡量營造混交林，在能力范圍內(nèi)，盡可能地改善大面積純林這種情況[13]；及時(shí)清理林區(qū)的枯死松樹，以減少松墨天牛以及其他蛀干害蟲的生存空間；在防治松墨天牛的同時(shí)，也要針對(duì)其他如小蠹蟲類的蛀干害蟲進(jìn)行防治。