羅成龍，徐正會，熊忠平，祁 彪，袁定宇，冉茂君

（西南林業(yè)大學生物多樣性保護與利用學院云南省森林災害預警與控制重點實驗室，云南昆明650224）

螞蟻隸屬于膜翅目Hymenoptera蟻科Formicidae［1］，是世界上分布最廣泛、種類和數(shù)量最多的社會性昆蟲，全球已記載17亞科334屬13 416種［2］。螞蟻的生態(tài)地位十分重要，具有改良土壤，分解有機質(zhì)，傳播植物種子，為植物傳粉，防治害蟲等作用［3-4］；對環(huán)境敏感，經(jīng)常被用作環(huán)境指示生物，受到世界的廣泛關注［5-8］。螞蟻遷徙性較弱，易受到自然地理屏障阻隔，因此研究螞蟻分布格局能很好反映螞蟻的分布規(guī)律和區(qū)系特點［9］?，F(xiàn)有報道多集中在螞蟻多樣性的測定上［10-13］，國內(nèi)對螞蟻分布格局的研究僅在藏東南地區(qū)［14-17］和喜馬拉雅山［18］等生物多樣性保護熱點地區(qū)展開；在四川省，僅見張瑋等［19-20］記載5亞科、27屬、78種、1新種。四川王朗國家級自然保護區(qū)地處橫斷山北部的川西高山峽谷地區(qū)，青藏高原與四川盆地的接合部，保護區(qū)內(nèi)海拔高差大，植物分布垂直帶譜十分明顯，從下往上依次是闊葉林、針闊混交林、亞高山針葉林、高山灌叢草甸，屬于世界生物多樣性保護熱點地區(qū)之一的喜馬拉雅橫斷山區(qū)。探討該區(qū)域的螞蟻物種分布格局，充分了解四川省的螞蟻多樣性及其分布規(guī)律，對該地區(qū)生物多樣性保護具有重要意義。

1 研究方法

1.1 調(diào)查方法

采用樣地調(diào)查法［4］調(diào)查樣地內(nèi)的螞蟻種類和數(shù)量。從四川省江油市到平武縣王朗自然保護區(qū)海拔500～3 500 m的垂直帶內(nèi)，海拔每上升250 m選取1塊植被典型的樣地，樣地大小50 m×50 m。采用對角線取樣法在樣地內(nèi)選取5個1 m×1 m小樣方，分別調(diào)查地表樣、土壤樣和樹冠樣。樣方調(diào)查結(jié)束后，由5人同時在樣地內(nèi)進行1 h的搜索調(diào)查，調(diào)查植物上、地表、石下、朽木下等不同場所內(nèi)的螞蟻。將采集到的螞蟻保存于體積分數(shù)95%的乙醇中，帶回實驗室制作標本。

1.2 標本鑒定方法

依據(jù)同種同巢、同種形態(tài)相同原則對野外采集的螞蟻標本進行歸類、編號、登記。將每號標本中9頭以內(nèi)個體制作成三角紙干制標本，其余個體制作成浸漬標本保存。使用主要分類學文獻［4，21-23］，采用形態(tài)分類學方法對螞蟻標本逐一鑒定，盡可能鑒定到種。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

運用采獲頻數(shù)統(tǒng)計法分析螞蟻物種的水平分布、垂直分布、棲息生境、覓食和筑巢場所等分布格局特征。

2 結(jié)果與分析

2.1 棲息生境

經(jīng)鑒定，采集到的螞蟻標本隸屬于5亞科37屬77種，其中刺猛蟻亞科Ectatomminae 1屬1種，猛蟻亞科Ponerinae 7屬9種，切葉蟻亞科Myrmicinae 16屬41種，臭蟻亞科Dolichoderinae 3屬4種，蟻亞科 Formicinae 10屬22種（表1）。

在9類棲息生境中，棲息于針闊混交林內(nèi)的物種最豐富（46種），其次是半常綠闊葉林（37種），馬尾松Pinus massoniana林居第3位（30種），之后依次是核桃Juglans regia林（22種），藏柏Cupressus torulosa林（4種），高山針葉林（3種），云杉Picea-冷杉Abies林和杜鵑Rhododendron灌叢（均為2種），云杉林（1種）。可見高海拔植被內(nèi)棲息的物種較少，中低海拔植被內(nèi)棲息的物種較多（表1）。所有物種中，科氏紅蟻Myrmica kozlovi棲息的生境類型最多（7類），其次是絲光蟻Formica fusca和櫻花帕拉蟻Paraparatrechina sakurae（5類）；有6種螞蟻棲息于4類生境；棲息于3類生境的物種有6種；此外棲息于2類生境的物種有26種，其余36種僅棲息于1類生境（表1）。

2.2 垂直分布

采集到的77個物種中，櫻花帕拉蟻垂直分布范圍最寬，垂直高差達2 920 m，生態(tài)適應幅度寬闊；絲光蟻次之，垂直分布高差2 050 m，生態(tài)適應幅度亦寬闊；生態(tài)適應幅度較寬的是科氏紅蟻，垂直分布高差1 994 m；吉氏酸臭蟻Tapinoma geei，黑毛蟻Lasius niger，凱西盤腹蟻Aphaenogaster caeciliae，亮腹黑褐蟻Crematogaster contemta，上海舉腹蟻Crematogaster zoceensis等5種螞蟻的垂直分布高差1 196～1 335 m，生態(tài)適應幅度中等；此外，生態(tài)適應幅度較窄的螞蟻有9種，其垂直分布高差為500～1 000 m；其余60種生態(tài)適應幅度狹窄，垂直分布高差小于500 m，其中多達35種僅分布于1個海拔高度上（表1）。

表1 四川王朗然保護區(qū)及鄰近地區(qū)螞蟻物種的生境及垂直分布Table 1 Habitats and vertical distribution of ant species from Wanglang Nature Reserve and adjacent area of Sichuan

2.3 覓食場所

就覓食場所而言，地表覓食的螞蟻物種最豐富（67種），其次是土壤內(nèi)覓食（44種），植物上覓食的物種列第3位（27種），石下覓食列第4位（21種），朽木下覓食的物種最少（11種）（表2）?？剖霞t蟻、黑毛蟻、絲光蟻、亮腹黑褐蟻能在5類場所中覓食；在4類場所中覓食的螞蟻有7種，在3類場所中覓食的螞蟻有15種，在2類場所中覓食的螞蟻有25種，有多達26種螞蟻只在1類場所中覓食（表2）。

2.4 筑巢場所

對螞蟻筑巢場所的調(diào)查發(fā)現(xiàn)：土壤中筑巢的物種最多（29種），其次是石下筑巢（28種），再次是地表筑巢（24種），朽木內(nèi)筑巢列第4位（10種），朽木下筑巢列第5位（9種），地被內(nèi)筑巢的物種最少（4種）（表2）?？剖霞t蟻、寬結(jié)大頭蟻能在5類場所中筑巢；有6種螞蟻能在4類場所中筑巢；在3類場所中筑巢的螞蟻有10種，在2類場所中筑巢的螞蟻也有10種，有20種螞蟻僅在1類場所中筑巢。此外，有29種螞蟻在本次調(diào)查中暫未發(fā)現(xiàn)其筑巢場所（表2）。

表1 （續(xù)）Table 1 Continued

表2 王朗自然保護區(qū)及鄰近地區(qū)螞蟻物種的覓食和筑巢場所Table 2 Foraging and nesting places of ants on the Wanglang Nature Reserve and adjacent area of Sichuan

3 討論與結(jié)論

9類生境中，杜鵑灌叢、藏柏林、高山針葉林、云杉林、云杉-冷杉林屬于高海拔植被類型，所處位置海拔高、溫度低，林內(nèi)植物種類簡單，可供螞蟻利用的食物資源較少，加之林內(nèi)濕度大、土壤含水率高，不利于螞蟻生存［24］，因此棲息的物種較少。針闊混交林、半常綠闊葉林、馬尾松林屬中低海拔植被類型，所處位置海拔降低，溫度高，林內(nèi)植物種類豐富，林分組成復雜，食物資源豐富，林內(nèi)棲息的螞蟻物種隨之增加。核桃林屬于植物種類簡單的人工林，其螞蟻種類應該較貧乏，但是由于林窗效應，周邊的螞蟻種類到此聚集，提高了該植被類型的螞蟻豐富度。

表2 （續(xù)）Table 2 Continued

從垂直分布來看，在王朗自然保護區(qū)及鄰近地區(qū)垂直帶上，櫻花帕拉蟻的垂直分布高差達2 920 m，是生態(tài)適應幅度最寬的物種；絲光蟻的垂直分布高差次之，達2 050 m；科氏紅蟻和櫻花帕拉蟻的分布上限達3 494 m。報道［18］稱喜馬拉雅山珠峰段，垂直分布高差最大的是西藏盤腹蟻，達1 192 m，其分布上限高達4 980 m，說明不同地區(qū)生態(tài)適應幅度最大的物種并不相同。但是任何地區(qū)生態(tài)適應幅度寬的物種都只是少數(shù)，而適應幅度窄、相對脆弱的物種占大多數(shù)。若將王朗自然保護區(qū)及鄰近地區(qū)垂直帶按海拔高低劃分為＞2 500 m的高海拔區(qū)域，1 000～2 500 m的中海拔區(qū)域，≤1 000 m的低海拔區(qū)域，只有9個種的分布上限大于2 500 m，由此可見，中低海拔地區(qū)棲息著更多的螞蟻物種。在60個生態(tài)適應幅度狹窄的物種中，僅分布于1個海拔高度的多達35種，說明大部分螞蟻對環(huán)境要求嚴苛，生態(tài)適應能力弱，這些物種很容易因受到人類干擾而在局部地區(qū)陷入瀕危境地。

研究區(qū)螞蟻多數(shù)在地表和土壤內(nèi)覓食，在植物上、石下、朽木下覓食的較少。地表開闊且食物資源豐富，也是連接土壤和植物的節(jié)點，因此種類最多。FLOREN等［25］研究了歐洲中部地區(qū)的螞蟻發(fā)現(xiàn)，在熱帶約有50%的螞蟻能到樹冠上覓食，而在溫帶只有12%的物種能到達樹冠，可見在植物上覓食的螞蟻相對較少。在王朗自然保護區(qū)及鄰近地區(qū)，有27種螞蟻能到植物上覓食，占物種總數(shù)的35.1%，可見低于熱帶地區(qū)，但是明顯高于溫帶地區(qū)。說明隨著緯度降低，到達樹冠上覓食的螞蟻物種比例遞增。

在藏東南高海拔地區(qū)，多數(shù)螞蟻物種首選在石下筑巢，因為石頭能將熱量傳遞到蟻巢內(nèi)部，而且石頭堅固，可有效保護蟻巢［14，16-17］。而在海拔相對較低、氣候相對溫暖的王朗自然保護區(qū)及鄰近地區(qū)，螞蟻物種筑巢的首選場所不是石下，而是環(huán)境更為穩(wěn)定的土壤內(nèi)，原因是該地區(qū)相對溫暖，獲取太陽熱量不是首要需求。由此可見，不同地方螞蟻物種對筑巢場所的選擇與氣候因素有關。

氣溫和植被類型對螞蟻物種的分布和豐富度起主要作用，低海拔植被類型食物資源豐富，棲息著更多的螞蟻物種，林窗效應可以提高螞蟻物種的豐富度。針闊混交林棲息的螞蟻物種最多，在土壤內(nèi)筑巢和在地表覓食的物種最多。不同地方螞蟻物種對筑巢場所的選擇與氣候因素有關。隨著緯度降低，到達樹冠上覓食的螞蟻物種比例遞增。因為對環(huán)境要求嚴苛，大部分螞蟻物種分布范圍較窄，生態(tài)適應能力弱，這些物種很容易因受到人類干擾而在局部地區(qū)陷入瀕危境地。王朗自然保護區(qū)及鄰近地區(qū)棲息著豐富的螞蟻狹域物種，在生物多樣性保護中具有重要價值。