馬文梅 王一峰 趙夏緯 李 蕾

(西北師范大學生命科學學院，蘭州 730070)

植物從外界環(huán)境中獲取資源，并且進行資源配置是植物生長的基本特性[1]。在植物個體的生長發(fā)育及繁殖等各種生命活動過程中，高海拔區(qū)植物必須根據(jù)不同器官的不同功能把有限的資源量進行最合理最優(yōu)化的分配，為了在整個生命過程中維持各種器官的生理功能，植物在不同的物候期有不同的資源分配策略[2]。對植物器官的不同資源分配方案組成了植物生活史，即植物生活史特征可以通過不同的資源分配模式體現(xiàn)出來[3]。在脅迫環(huán)境下，植物可使用的資源總量是有限的，加大對某一活動(特征)資源量的投資必定會削減在其他活動資源量的投資，也就是說，在植物的不同活動(生活史特征)之間存在權(quán)衡關(guān)系。植物各器官的資源分配問題，主要可以從兩個方面進行探究：一是繁殖分配，二是性分配。第一種分配策略是對植物的資源分配模式做出調(diào)整，用最優(yōu)的分配對策適應(yīng)環(huán)境的變化，以此來提升自身適合度。研究指出影響植物器官資源分配比例的因素有：植物的生活史特征、個體大小、種群密度以及交配系統(tǒng)等[4]。

有許多環(huán)境因素會影響植物生長，如水分、光照、溫度及海拔高度等。海拔是影響植物生長的綜合因子，海拔的變化往往伴隨著溫度、水分等一系列環(huán)境因素的變化，迫使高山植物調(diào)整其繁殖對策來應(yīng)對較高海拔環(huán)境中的繁殖壓力。隨海拔高度的不同，植物的資源分配模式做出怎樣的調(diào)整，是當前植物生活史理論研究的熱點問題之一[5]。對青藏高原菊科植物沙生風毛菊(Saussureaarenaria)[6]、毛茛科植物露蕊烏頭(Aconitumgymnandrum)[7]以及瑞香科植物狼毒(Stellerachamaejasme)[8]的研究均發(fā)現(xiàn)，隨著海拔高度上升植物的繁殖分配增大，這一現(xiàn)象說明在嚴峻的環(huán)境中植物的繁殖比營養(yǎng)生長較為關(guān)鍵[9～10]。近年來，國內(nèi)外對蓼科(Polygonaceae)、龍膽科(Gentianaceae)、虎耳草科(Saxifragaceae)等植物的資源分配問題已經(jīng)有了較多研究[11～13]，而廣泛分布于青藏高原風毛菊屬植物的相關(guān)研究還不夠充分。當前分析不同海拔風毛菊屬植物資源分配的差異一般是用居群內(nèi)各器官生物量的平均值估量的，然而植物的生物量分配往往是異速的，并且受到表型可塑性和植株個體大小的影響，關(guān)于風毛菊屬植物隨海拔高度變化生物量分配的異速生長特點等問題的研究還鮮見報道。

青藏高原多數(shù)地區(qū)氣候寒冷，生態(tài)因子(生物和非生物)相對復(fù)雜。因此隨著海拔的上升植物可獲得的資源總量相對較低，從而導(dǎo)致分配給繁殖器官的資源量也就會相應(yīng)的減小[14]。風毛菊屬是菊科植物中的一個大屬，是青藏高原植被的重要組成部分。通過野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，風毛菊屬植物中的羌塘雪兔子在青藏高原的分布范圍差異較大(4 200～5 200 m均有分布)，是研究繁殖分配的較為理想的材料。本文主要探究以下2個問題：(1)同一種群不同個體大小間的資源量將如何分配；(2)不同海拔下其花部特征如何變化？通過以上問題的研究，初步探討羌塘雪兔子泛化結(jié)構(gòu)的維持機制及繁殖對策，以期為全面研究羌塘雪兔子的生活史策略提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究材料

本實驗所用材料為青藏高原常見植物羌塘雪兔子(材料來源見表1)，本材料屬多年生草本，無莖，蓮座狀；根褐色，呈圓錐狀，肉質(zhì)，根狀莖被褐色殘存的葉；葉線狀披針形，葉片蓮座狀，無葉柄；小花呈紫紅色，花果期在8、9月份。生活環(huán)境常為山坡草甸、沙地以及流石灘等，集中分布于西藏、青海、新疆等西北地區(qū)。

1.2 研究區(qū)概況

實驗材料采自青海省興?？h，以及瑪多縣、雀兒山、巴顏喀拉山、風火山、唐古拉山口。樣地位置在92°54′～99°55′E、31°04′～35°32′N，樣地內(nèi)海拔3 500～5 400 m，平均氣溫-4℃，年降雨量在200～500 mm，每年12、1、2月份氣溫最低，7、8月份氣溫最高，無霜期短。樣地內(nèi)風毛菊屬植物資源非常豐富，且在山坡草甸及流石灘等生境具有較強的生長優(yōu)勢。

表1 羌塘雪兔子采樣地概況

1.3 研究方法

2017年8月份分別在興?？h、瑪多縣、雀兒山、巴顏喀拉山、風火山、唐古拉山口選擇6個海拔梯度(4 200、4 400、4 600、4 800、5 000、5200 m，受該區(qū)域地貌特征的限制，無法在空間相對狹小且在比較大的海拔梯度上進行取樣，因而選擇的樣地所跨區(qū)域較大),每個海拔選取3個不同居群(居群間相隔200 m以上)，在每個居群中采用隨機取樣的方式，采集15～25株完整的植株標本，并進行分株標號，采集結(jié)束回到實驗室后，先將植株上的泥土用清水沖洗干凈，對每株植物上的管狀小花數(shù)量進行統(tǒng)計，用游標卡尺測量花柱、花絲、花藥長度(以上生物量在每個居群隨機抽取40～50朵完整管狀小花測量后取平均值)；在每個植株上選取花藥未裂的花15～20朵，采用血球計數(shù)板法，取5次的平均值估算每朵花的總花粉數(shù)。然后將樣本放置于80℃的烘箱中烘干24 h，之后使用1/10 000的電子天平秤測量各株植物在地上部分生物量、莖葉干重、頭狀花序重、每朵管狀小花重量、雄蕊重量、雌蕊重量。

1.4 統(tǒng)計分析

(1)繁殖特征及資源分配與海拔的關(guān)系：植株個體大小用地上部分生物量干重表示；繁殖分配是指繁殖器官生物量(頭狀花序干重)與地上部分生物量干重的百分比；營養(yǎng)分配是指營養(yǎng)器官生物量(莖、葉干重)與地上部分生物量干重的百分比。我們用方差分析法來分析個體大小、繁殖器官生物量、營養(yǎng)器官生物量、營養(yǎng)分配、繁殖分配、雌蕊重量、雄蕊重量、花藥長度、花絲長度、花柱長度及花粉數(shù)目與海拔的相關(guān)性；同時分析管狀小花數(shù)目和一朵管狀小花重量之間是否存在權(quán)衡關(guān)系。

(2)資源投入及資源分配與個體大小的關(guān)系：根據(jù)植株個體大小與資源分配的異速關(guān)系，本文采用異速方程:Y=axb，探究植株個體大小(x)與資源分配(Y)的內(nèi)在關(guān)系，將變量lg轉(zhuǎn)換后得到以下方程：lgY=lga+blgx(其中b代表斜率，lga為截距)[15]。在數(shù)據(jù)分析時對所用數(shù)據(jù)進行了對數(shù)轉(zhuǎn)換(包括營養(yǎng)器官生物量、繁殖器官生物量、營養(yǎng)分配以及繁殖分配)。所有數(shù)據(jù)均采用Excel、SPSS 17.0進行處理和分析，采用origin 8.5作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同海拔間羌塘雪兔子個體大小的變化

通過圖1可以得知，羌塘雪兔子的個體大小與海拔高度呈負相關(guān)關(guān)系，即羌塘雪兔子的個體大小隨海拔高度的增加而減小。羌塘雪兔子在海拔4 200 m處個體大小最大，是海拔5 200 m處的1.2倍。

圖1 不同海拔間個體大小的比較Fig.1 Comparisons of individual size among different elevation

圖2 營養(yǎng)器官生物量及繁殖器官生物量與海拔的線性回歸Fig.2 Linear regression relationship between vegetative organ biomass，reproductive organ biomass and elevation

圖3 營養(yǎng)分配及繁殖分配與海拔的線性回歸Fig.3 Linear regression relationship between vegetative allocation,reproductive allocation and elevation

2.2 羌塘雪兔子資源投入及資源分配與海拔的關(guān)系

通過圖2可以得知，羌塘雪兔子的營養(yǎng)器官生物量與海拔高度呈負相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，即羌塘雪兔子的營養(yǎng)器官生物量隨海拔高度的增加而降低。海拔高度每增加200 m，營養(yǎng)器官生物量大約降低0.105 g。除此之外，羌塘雪兔子的繁殖器官生物量與海拔高度也呈現(xiàn)出負相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，即羌塘雪兔子的繁殖器官生物量隨海拔高度的增加而降低。海拔高度每增加200 m，繁殖器官生物量大約降低0.093 g。

通過圖3可以得知，羌塘雪兔子的營養(yǎng)分配與海拔高度呈負相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，即羌塘雪兔子的營養(yǎng)分配隨海拔高度的增加而降低。海拔高度每增加200 m，營養(yǎng)分配大約降低2.572%。而羌塘雪兔子的繁殖分配與海拔高度呈正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，即羌塘雪兔子的繁殖分配隨海拔高度的增加而增加。海拔高度每增加200 m，繁殖分配大約增加1.009%。

2.3 不同海拔羌塘雪兔子資源投入及資源分配與個體大小的關(guān)系

從表2中可得知，羌塘雪兔子的營養(yǎng)器官生物量、繁殖器官生物量、營養(yǎng)分配、繁殖分配在不同海拔間與個體大小都呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，即在不同海拔區(qū)域內(nèi)，資源投入及資源分配隨個體大小的增大而增大。

通過協(xié)方差分析可得，羌塘雪兔子營養(yǎng)器官生物量、繁殖器官生物量、營養(yǎng)分配、繁殖分配大小依賴的斜率在海拔間變化不顯著(P>0.05)，但截距在海拔間差異極顯著(P<0.01)，表明不同海拔生境對羌塘雪兔子營養(yǎng)器官生物量、繁殖器官生物量、營養(yǎng)分配、繁殖分配的大小依賴性產(chǎn)生了直接的影響。

2.4 羌塘雪兔子繁殖特征與海拔的關(guān)系

通過圖4可以得知，羌塘雪兔子的管狀小花數(shù)目與海拔高度呈負相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，即羌塘雪兔子的管狀小花數(shù)目隨海拔高度的增加而降低。海拔高度每增加200 m，管狀小花數(shù)目減少約1個。而管狀小花重量與海拔高度呈正相關(guān)關(guān)系(P=0.004)，即羌塘雪兔子的管狀小花重量隨海拔高度的增加而增加。海拔高度每增加200 m，管狀小花重量大約增加0.000 1 g。

表2 不同海拔種群內(nèi)個體大小與花期資源投入及資源分配的回歸

注：A.截距；B.斜率；**.差異極顯著(P<0.05)；ns.差異不顯著

Note: A.Intercept; B.Slope;**.Difference was significant atP<0.01; ns.Means no significant difference

圖4 管狀小花數(shù)目及重量與海拔的線性回歸Fig.4 Linear regression relationship between tubular loret number，tubular loret mass and elevation

圖5 雌蕊重量及雄蕊重量與海拔的線性回歸Fig.5 Linear regression relationship between pistil weight，Stamen weight and elevation

圖7 花柱長度及花粉數(shù)與海拔的線性回歸Fig.7 Linear regression relationship between style length，pollen number and elevation

由圖5可知，羌塘雪兔子的雌蕊重量與海拔高度呈正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，即羌塘雪兔子的雌蕊重量隨海拔高度的增加而增加。海拔高度每增加200 m，雌蕊重量大約增加0.000 1 g。而雄蕊重量與海拔高度呈負相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，即羌塘雪兔子的雄蕊重量隨海拔的升高而降低。海拔高度每增加200 m，雄蕊重量大約降低0.000 07 g。

由圖6可知，羌塘雪兔子的花藥長度與海拔呈負相關(guān)(P=0.027)，即羌塘雪兔子的花藥長度隨海拔的升高而減小。海拔高度每增加200 m，花藥長度大約減小0.000 9 cm。而花絲長度與海拔呈正相關(guān)(P<0.01)，即羌塘雪兔子的花絲長度隨海拔的升高而增大。海拔高度每增加200 m，花絲長度大約增加0.002 6 cm。

通過圖7可以得知，羌塘雪兔子的花柱長度與海拔高度呈正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，即羌塘雪兔子的花柱長度隨海拔的增加而增大。海拔高度每增加200 m，花柱長度大約增加0.017 cm。而羌塘雪兔子的花粉數(shù)與海拔呈負相關(guān)(P<0.01)，即羌塘雪兔子的花粉數(shù)隨海拔的升高而減少。海拔高度每增加200 m，花粉數(shù)大約減少1.222×104。

通過圖6～7可發(fā)現(xiàn)，隨著海拔的升高，羌塘雪兔子的花藥長度和花粉數(shù)均降低，而花柱長度增長，花柱長度的顯著變化能夠提升柱頭對傳粉昆蟲的感受性，從而確保昆蟲的授粉成功率，避免因花粉數(shù)的減少而影響其繁殖力。

2.5 生物量間的權(quán)衡關(guān)系

從表3可知，羌塘雪兔子管狀小花重量與數(shù)目(P<0.05)、雌蕊重量與雄蕊重量(P<0.01)、花絲長度與花藥長度(P<0.01)、花絲長度與花粉數(shù)(P<0.01)之間均呈負相關(guān)關(guān)系，說明這些繁殖特征之間均存在權(quán)衡關(guān)系。

3 討論

3.1 海拔對羌塘雪兔子繁殖特征的影響

植物生長受環(huán)境的影響較大，因此需要對不同的生長環(huán)境做出適應(yīng)性調(diào)整。通過研究可以看出，隨海拔高度的增加，羌塘雪兔子個體大小、營養(yǎng)器官及繁殖器官生物量都明顯降低。高山地區(qū)具有獨特的生態(tài)系統(tǒng)，惡劣的生長環(huán)境和多變的氣候。隨著海拔高度的增加，空氣密度、氣壓、溫度和飽和蒸汽壓等均有所降低，紫外線輻射增加，日變化大，這些不穩(wěn)定的生態(tài)因子(非生物因子)對植物的脅迫增強，使羌塘雪兔子的生長受到限制。再者，植物能夠從從外界獲取到的資源總量降低，可以獲取最大光照和能量的能力也降低，因此在可獲得有限資源總量這一條件下，植物能夠分配到各個器官的資源量也會減小。王一峰等人對8個不同海拔居群川西風毛菊(S.dzeurensis)的資源分配情況進行了研究，發(fā)現(xiàn)川西風毛菊的個體大小、營養(yǎng)器官及繁殖器官生物量隨海拔升高均呈現(xiàn)出逐漸降低的趨勢[16]。本研究結(jié)果與其一致。

表3 繁殖特征的Pearson相關(guān)分析

*P<0.05；**P<0.01

繁殖分配指的是植物在整個生長發(fā)育過程中將同化產(chǎn)物分配到繁殖部分(頭狀花序)所占的比例，分配的越多則繁殖分配越高，反之則越低。繁殖分配的大小不僅受到自身遺傳因素的影響，更重要的是對環(huán)境改變的響應(yīng)[17]，研究發(fā)現(xiàn)，隨著海拔的上升，羌塘雪兔子面臨更加惡劣的生存環(huán)境，植物能夠通過光合作用獲取到的資源不斷減少，但其繁殖分配隨海拔高度的增加而增大。由于植物資源總量有限，相應(yīng)的羌塘雪兔子營養(yǎng)分配隨海拔高度的增加而減小。在嚴峻的高山環(huán)境條件下，植物體為了使生命得以延續(xù)，需要將有限的資源和能量在生殖與生長之間進行最優(yōu)化的分配，這是植物體對環(huán)境的一種適應(yīng)性趨勢。因此，羌塘雪兔子通過提高繁殖分配以更好地完成有性繁殖。

研究還發(fā)現(xiàn)，隨著海拔高度增加，羌塘雪兔子花柱長度、花絲長度增加，而花粉數(shù)目顯著減少。一方面，是由于在高海拔地區(qū)羌塘雪兔子將更多的資源用于增長柱頭的支撐結(jié)構(gòu)——花柱，有利于增加傳粉昆蟲在訪花過程中花粉的攜帶量和柱頭的接觸面積，進而彌補了高海拔地區(qū)傳粉昆蟲數(shù)量少且活動頻率低等對傳粉過程中帶來的不利影響。這種性器官的變異機制既合理的分配了高海拔區(qū)有限的可利用資源，又可以達到有效的傳粉效果和有性繁殖的目的。另一方面，在外界資源受限的情況下，羌塘雪兔子通過減少花粉數(shù)，將有限的資源用于提高花粉質(zhì)量以最大程度地保證花粉的生殖活力，從而確保其生活史的順利完成。

3.2 不同海拔羌塘雪兔子個體大小與資源分配的關(guān)系

羌塘雪兔子的營養(yǎng)器官生物量、繁殖器官生物量、營養(yǎng)分配、繁殖分配在不同海拔間與個體大小都呈顯著正相關(guān)，且截距在海拔間差異顯著，說明海拔生境對羌塘雪兔子資源投入及資源分配的大小依賴性具有直接的影響。這是因為在自然生境中，植物個體大小與資源投入及資源分配之間的關(guān)系是由于某些環(huán)境因素造成的，而不是自然選擇導(dǎo)致的結(jié)果，不具有遺傳基礎(chǔ)。

研究區(qū)在海拔高度為4 200～5 200 m范圍內(nèi)的青藏高原，羌塘雪兔子大多生長于山坡草甸、高山流石灘等不同生態(tài)環(huán)境中，致使海拔高度增加后溫度、濕度及土壤肥力等的生境差異。這些微生境、微氣候的變化不僅造成不同樣地繁殖特征的變化，更造成不同海拔不同個體大小的資源分配的顯著差異，這可能是造成羌塘雪兔子分布范圍差異較大的主要因素。因此，在高寒區(qū)研究植物的資源分配問題時，我們更應(yīng)該重視植物個體大小對資源分配的影響。

3.3 繁殖性狀間的權(quán)衡關(guān)系

蟲媒植物花的大小會對傳粉者的吸引能力與植物的繁殖成功率產(chǎn)生一定影響，如果同一個體同時產(chǎn)生較多的花，將會導(dǎo)致同株異花授粉以及花粉不必要的耗費，而較大的個體花朵會增加自我維持的資源損失(如呼吸作用)[18]。性分配理論中有一個重要的假設(shè)：認為花的大小與數(shù)目之間存在著權(quán)衡關(guān)系[19～21]，到目前為止，這種權(quán)衡關(guān)系僅在少數(shù)的研究中得到了證實。本研究結(jié)果指出，羌塘雪兔子的管狀小花重量與數(shù)量之間顯示出負相關(guān)關(guān)系。隨著海拔的上升，羌塘雪兔子采取生產(chǎn)“少而優(yōu)”的管狀小花的對策。羌塘雪兔子做出這一選擇，即存在這種權(quán)衡關(guān)系的原因可能是，如果把有限的資源投入于增加管狀小花數(shù)目，那么不但要生成繁殖器官，還要生成總苞片等其他輔助構(gòu)件，因此羌塘雪兔子把更多的有效資源投入到每個管狀小花的大小上，這對于完善花部特征的構(gòu)建及種群繁衍具有一定意義，且能夠最大限度的促使繁殖成功。此外，研究還發(fā)現(xiàn)，羌塘雪兔子雌蕊重量與雄蕊重量、花絲長度與花藥長度、花絲長度與花粉數(shù)之間也存在著這種權(quán)衡關(guān)系。對川西風毛菊(S.dzeurensis)、波緣風毛菊(S.undulata)、禾葉風毛菊(S.graminea)等不同植物的研究發(fā)現(xiàn)，植物會在許多生物量之間進行權(quán)衡[15,22～23]。植物在特定的時間內(nèi)所獲取的資源總量有限，在其整個生命歷程中，包括生長、生殖、儲存能量、修復(fù)等過程都需要投入資源和能量，所以植物體為了生長發(fā)育必須對有限的資源進行權(quán)衡分配[24]。

4 結(jié)論

本文以廣泛分布于青藏高原高山草甸的羌塘雪兔子為研究材料，通過樣地調(diào)查和實驗分析獲取數(shù)據(jù)，從花部特征、資源投入及資源分配等角度初步分析和探討其繁殖特征隨海拔的生態(tài)適應(yīng)性對策。青藏高原氣候環(huán)境復(fù)雜，許多以海拔為主的環(huán)境因子迫使高山植物調(diào)整其繁殖對策來應(yīng)對較高海拔環(huán)境中的繁殖壓力。羌塘雪兔子選擇減小個體大小來應(yīng)對青藏高原的高寒脅迫；花期繁殖分配隨海拔增大，將有限的可利用資源投入到繁殖結(jié)構(gòu)上，從而提高繁殖成功率；不同海拔生境對羌塘雪兔子資源投入及資源分配的大小依賴性產(chǎn)生了直接的影響；隨著海拔的升高，羌塘雪兔子采取將雄蕊的花絲增長，雌蕊的花柱增長等花部特征變異的策略來提高授粉成功機率；管狀小花數(shù)目隨海拔升高而減小，而管狀小花重量隨海拔升高而增加，根據(jù)Pearson相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，這兩者之間存在“此消彼長”的權(quán)衡關(guān)系，在其他繁殖特征間也發(fā)現(xiàn)了這種權(quán)衡關(guān)系?？偟膩碚f，羌塘雪兔子為了更好的適應(yīng)青藏高原高寒環(huán)境，其繁殖特征隨著復(fù)雜的氣候變化表現(xiàn)出了很強的適應(yīng)性。