曹董玲 張學(xué)杰* 劉 玫

(1.山東師范大學(xué)，濟(jì)南 250014； 2.哈爾濱師范大學(xué)，哈爾濱 150025)

獨(dú)行菜族(Trib. Lepidieae)為十字花科(Cruciferae)較大類群，因其族內(nèi)屬間具有穩(wěn)定豐富的性狀，長期以來被公認(rèn)為自然類群。我國有20屬，約48種、10變種和1變型[1～2]。植株常為草本，稀為半灌木，果實(shí)為角果，開裂，少數(shù)不裂。該族部分植株全草具有較高的科研和藥用價(jià)值，相關(guān)研究方向涉及廣泛[3～7]。

近年來隨著分子系統(tǒng)學(xué)、化學(xué)成分分析及耐逆脅迫機(jī)制相關(guān)研究報(bào)道逐漸深入，在利用核基因和序列進(jìn)行親緣關(guān)系演化分析中，結(jié)果與傳統(tǒng)分類系統(tǒng)研究存在一定分歧且缺乏相關(guān)微形態(tài)結(jié)構(gòu)依據(jù)[8～12]。獨(dú)行菜族內(nèi)部分屬、種的分類鑒定仍存在一定困難及爭議，部分屬、種界限尚不明顯，對于十字花科果實(shí)、假隔膜及種子微形態(tài)系統(tǒng)分類研究的相關(guān)報(bào)道較少[13～15]。由于成熟的果實(shí)及種子具有典型的形態(tài)特征，且在同屬內(nèi)、組間具有一定相似性[16]。同時(shí)，受遺傳因素控制，性狀相對穩(wěn)定，受生態(tài)環(huán)境影響較小[17～18]。以往對于十字花科果實(shí)研究多數(shù)集中于開裂、多態(tài)性、生殖分析等；種子研究多針對種皮表面紋飾特征、種子的化學(xué)組分、萌發(fā)、貯藏等[19～21]。本文通過對獨(dú)行菜族代表植物8屬25種果皮的細(xì)胞結(jié)構(gòu)、假隔膜結(jié)構(gòu)、種皮細(xì)胞結(jié)構(gòu)、子葉與胚根的位置關(guān)系進(jìn)行形態(tài)特征比較分析，同時(shí)以菥蓂屬(Thlaspi)菥蓂(T.arvense)為例詳細(xì)說明假隔膜的形成過程，為進(jìn)一步深入研究獨(dú)行菜族提供更充分詳實(shí)的形態(tài)學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

取材和固定：采集新鮮種子清洗后放入FAA(Formalin-acetic acid-alcohol mixture)固定液抽氣固定(時(shí)間不少于24 h)；標(biāo)本保存下的風(fēng)干種子需先進(jìn)行復(fù)水，待其植株果實(shí)及種子基本吸水膨脹后進(jìn)行固定。

脫水和滲透：根據(jù)Feder和O’Brien[22]的方法，將材料先后進(jìn)行50%酒精、100%酒精、異丙醇及正丁醇脫水(每步需要反復(fù)2次，每次不少于4～6 h)、GMA(乙二醇甲基丙烯酸酯)滲透，前2次均不少于24 h，第3次不少于5 d。

包埋和切片：將材料浸入GMA中用膠囊包埋，置于60℃溫箱24 h。用Leica Ultralcut R切片，厚度為1.5～2 μm。切片在蒸餾水中展開，置于加熱板上烘干。

染色、封片、照相：將切片用希夫試劑—考馬斯亮藍(lán)染色，中性樹膠封片。在Olympus BX51顯微鏡下觀察，并用Olympus DP70成像系統(tǒng)照相。

果實(shí)及種子形態(tài)術(shù)語參考Vaughan J G、安爭西、劉長江等[23～26]的形態(tài)描述。

2 結(jié)果與分析

2.1 果實(shí)及種子微形態(tài)結(jié)構(gòu)

薺屬(Capsella)：短角果，果實(shí)呈倒三角形，長5～8 mm，寬4～7 mm，無翅，兩側(cè)壓扁，無毛，頂端微凹，裂瓣具網(wǎng)脈。外果皮細(xì)胞壁較厚，大小不均；中果皮1層纖維層，無木化細(xì)胞，維管束為8～10(每心皮)，不發(fā)達(dá)；內(nèi)果皮為1層較小的厚壁細(xì)胞，偶有木化。假隔膜為2層薄壁細(xì)胞，如薺(圖1:A)。

種子2行，長1 mm，橢圓形淺褐色，單層網(wǎng)紋，無翅，遇水或潮濕環(huán)境可形成粘液種子。種皮為3～4層薄壁細(xì)胞，外側(cè)細(xì)胞較大，形狀不規(guī)則，內(nèi)側(cè)細(xì)胞均勻有內(nèi)含物，子葉背倚，如薺(圖2:H)。

運(yùn)轉(zhuǎn)不透明，職責(zé)劃分不清，沒有建立起一套行之有效的監(jiān)督和問責(zé)機(jī)制。一是審計(jì)難以全覆蓋。專項(xiàng)轉(zhuǎn)移支付項(xiàng)目龐雜，即使是大額的專項(xiàng)轉(zhuǎn)移支付，分配到市縣后，每個(gè)項(xiàng)目規(guī)模也不大，難以進(jìn)行全面審計(jì)，更不能形成常態(tài)化、普及化的監(jiān)督規(guī)模。二是監(jiān)管職能分散。目前審計(jì)、財(cái)政、主管部門對專項(xiàng)轉(zhuǎn)移支付都負(fù)有一定的監(jiān)管職責(zé)，但職能重疊，加之部門間信息封閉，監(jiān)管能力難以整合形成合力，部分專項(xiàng)轉(zhuǎn)移支付存在監(jiān)管真空。三是監(jiān)管手段單一。目前對專項(xiàng)轉(zhuǎn)移支付的監(jiān)管主要是事后檢查，許多是問題暴露以后才組織檢查，缺乏事前和事中的有效監(jiān)管。

群心菜屬(Cardaria)：短角果，卵形或近球形，長3～4.5 mm，寬3.5～5 mm，無翅，兩側(cè)壓扁，無毛，有明顯網(wǎng)脈。外果皮細(xì)胞壁較厚，大小不均；中果皮為多層堆疊的薄壁細(xì)胞和1層纖維層，無木化細(xì)胞，維管束較多，為18～20(每心皮)很發(fā)達(dá)；內(nèi)果皮為1層薄壁細(xì)胞。假隔膜為2層薄壁細(xì)胞，如群心菜(圖1:B)。

種子1個(gè)，長2 mm，卵形，棕色，單層網(wǎng)紋，無翅，遇水或潮濕環(huán)境可形成粘液種子。種皮由4～6層細(xì)胞構(gòu)成，外側(cè)細(xì)胞呈波浪形，向內(nèi)有1層纖維，無木化細(xì)胞，內(nèi)側(cè)細(xì)胞有內(nèi)含物，子葉背倚，如毛果群心菜(圖2:G)。

表1 用于研究果實(shí)及種子結(jié)構(gòu)的獨(dú)行菜族物種

表2 獨(dú)行菜族果實(shí)的外形及結(jié)構(gòu)

“—”.Absent；“+”.Present

圖2 果皮及種皮細(xì)胞結(jié)構(gòu) A.山菥蓂翅邊緣果皮及種皮細(xì)胞結(jié)構(gòu)；B.厚壁薺果皮及種皮細(xì)胞結(jié)構(gòu)；C.高河菜果皮細(xì)胞結(jié)構(gòu)；D.獨(dú)行菜果皮及種皮細(xì)胞結(jié)構(gòu)；E.長圓果菘藍(lán)果實(shí)橫切面細(xì)胞結(jié)構(gòu)；F.沙芥果皮及刺的細(xì)胞結(jié)構(gòu)；G.毛果群心菜果皮及種皮細(xì)胞結(jié)構(gòu)；H.薺果皮及種皮細(xì)胞結(jié)構(gòu)Fig.2 Cell struture of pericarp and seed epidermis A.T.thlaspidioides; B.P.multicaule; C.M.delavayi var.delavayi; D.L.apetalum; E.I.oblongata; F.P.cornutum; G.C.pubescens; H.C.bursa-pastoris

圖3 假隔膜的形成過程 A.前期；B.中期；C.后期；D.末期Fig.3 Forming process of pseudoseptum A.Earlier; B.Medium; C.Anaphase; D.Ttelophase

菘藍(lán)屬(Isatis)：短角果，長橢圓形，稍扁，長8～15 mm，寬1～4 mm，周翅，兩側(cè)壓扁，無毛，頂端平截或尖凹，果瓣常有1顯明中脈。外果皮為1層薄壁細(xì)胞，較?。恢泄ぜ?xì)胞木化，大小不均勻，中間偏大兩側(cè)偏小，維管束分布在果皮邊緣，為8～10(每心皮)，向內(nèi)有1層纖維層；內(nèi)果皮為1層薄壁細(xì)胞，未見假隔膜，如三肋菘藍(lán)(圖1:C)。

種子1個(gè)，長2～3.5 mm，長橢圓形，褐色，單層網(wǎng)紋，無翅，遇水不形成粘液膜，種皮由多層細(xì)胞構(gòu)成，細(xì)胞木化，有內(nèi)含物，子葉背倚，如長圓果菘藍(lán)(圖2:E)。

獨(dú)行菜屬(Lepidium)：短角果，近圓形或卵形，略扁，頂端微缺，長2～6 mm，寬約2 mm，兩側(cè)有微翅，有毛或無毛，兩側(cè)壓扁，果瓣偶有龍骨狀突起。外果皮為1層橢圓形薄壁細(xì)胞構(gòu)成，大小相近，具角質(zhì)層；中果皮為多層薄壁細(xì)胞緊密排列，無木化細(xì)胞，維管束7～10(每心皮)不發(fā)達(dá)，腹縫線處多為明顯的木化細(xì)胞積聚，向內(nèi)有1層纖維層；內(nèi)果皮為1層薄壁細(xì)胞。假隔膜為2層薄壁細(xì)胞，如抱莖獨(dú)行菜(圖1:D)。

種子2個(gè)，長1 mm，橢圓形或卵形，淺褐色或棕紅色，疣狀突起或單側(cè)網(wǎng)紋，無翅或有翅，遇水或潮濕環(huán)境形成粘液種子。種皮為多層細(xì)胞，外側(cè)細(xì)胞呈方形，較大，有明顯的內(nèi)含物，向內(nèi)有3～5層薄壁細(xì)胞，偶有木化，子葉背倚，如獨(dú)行菜(圖2:D)。

高河菜屬(Megacarpaea)：短角果，兩果瓣壓扁，較大，橫8形，頂端寬深陷，長10～14 mm，寬7～10 mm，周翅，兩側(cè)壓扁，有毛。外果皮由多層薄壁細(xì)胞堆疊；中果皮細(xì)胞木化，兩側(cè)位于翅的位置木化細(xì)胞較多，中部偶有單層木化細(xì)胞，維管束約2～4(每心皮)；內(nèi)果皮1層薄壁細(xì)胞。假隔膜為2層薄壁細(xì)胞，如高河菜(圖1:E，圖2:C)。

種子1個(gè)，長5 mm，卵形，棕色，單層網(wǎng)紋，窄翅，遇水不形成粘液膜。種皮為多層細(xì)胞，內(nèi)側(cè)木化，有內(nèi)含物，子葉緣倚。

厚壁薺屬(Pachypterygium)：短角果，圓形或卵形，棕色，長2～4.5 mm，寬1～2.5 mm，周翅，背腹壓扁，單毛，有不明顯中脈。外果皮為多層薄壁細(xì)胞疊加；中果皮細(xì)胞形狀不規(guī)則，較大，木化，維管束靠近邊緣約4～6(每心皮)，較發(fā)達(dá)；內(nèi)果皮為1層薄壁細(xì)胞。未見假隔膜，如厚壁薺(圖1:F)。

種子橢圓形，長1.5 mm，深褐色，雙層網(wǎng)紋，窄翅，遇水不形成粘液膜，種皮1～2層薄壁細(xì)胞，偶有木化，有內(nèi)含物，子葉背倚，如厚壁薺(圖2:B)。

沙芥屬(Pugionium)：短角果，革質(zhì)、角狀刺橫卵形，長13～16 mm，寬7～13 mm，披針形翅在兩側(cè)，中部有角狀刺，背腹壓扁，無毛，具明顯凸起網(wǎng)脈。外果皮為2～3層薄壁細(xì)胞；中果皮細(xì)胞木化僅在凸起網(wǎng)脈處，維管束不易觀察到。內(nèi)果皮無木化細(xì)胞，未見假隔膜，如沙芥(圖1:G，圖2:F)。

種子1個(gè)，長10 mm，長圓形，棕色，較大，橫向生長，遇水或潮濕的環(huán)境形成粘液種子。多層細(xì)胞內(nèi)側(cè)木化，有內(nèi)含物，子葉背倚。

菥蓂屬(Thlaspi)：短角果，近心形，膜質(zhì)，頂端凹入，長7～10 mm，寬2～4 mm，寬翅，兩側(cè)壓扁，無毛，無脈。外果皮為1層薄壁細(xì)胞，形狀較規(guī)則；中果皮為3～5層薄壁細(xì)胞堆疊，向內(nèi)有1層纖維層，靠近兩側(cè)翅的位置各有1個(gè)較大的維管束；內(nèi)果皮1層薄壁細(xì)胞，假隔膜為2層薄壁細(xì)胞，如菥蓂(圖1:H～I(xiàn))。

種子4～8個(gè)，長1.5 mm，倒卵形，褐色，棱紋或單層網(wǎng)紋，窄翅，遇水或潮濕環(huán)境形成粘液種子。種皮有多層薄壁細(xì)胞無木化，有內(nèi)含物，子葉緣倚，如山菥蓂(圖2:A)。

2.2 假隔膜的形成過程

獨(dú)行菜族果實(shí)為短角果，開裂或不開裂，2心皮合生，側(cè)膜胎座。根據(jù)假隔膜形成過程按照前、中、后、末4個(gè)時(shí)期進(jìn)行半薄切片觀察。前期：子房中部內(nèi)表皮細(xì)胞逐漸向內(nèi)腔生長，出現(xiàn)空腔(圖3:A)；中期：子房生長中空腔逐漸擴(kuò)大，中部腹縫線處突出的分生組織開始相對生長，較多的薄壁細(xì)胞向中間延伸(圖3:B)；后期：緊密排列的薄壁細(xì)胞向內(nèi)逐漸變得疏松，向內(nèi)相對生長的薄壁細(xì)胞變成2列(圖3:C)；末期：薄壁細(xì)胞相互延伸連接形成一個(gè)整體，最終發(fā)育成成熟的假隔膜革質(zhì)，將子房分為2室，胚珠分別著生在假隔膜的兩側(cè)(圖3:D)。

3 討論

在我國獨(dú)行菜族20屬中，包括薺屬(1種)、群心菜屬(3種)、菘藍(lán)屬(6種)、獨(dú)行菜屬(15種)、高河菜屬(3種)、厚壁薺屬(1種)、沙芥屬(4種)、菥蓂屬(6種)、巖薺屬Cochlearia(13種)、臭薺屬Coronopus(2種)、雙脊薺屬Dilophia(3種)、蛇頭薺屬Dipoma(2種)、藏薺屬Hedinia(1種)、半脊薺屬Hemilophia(2種)、薄果薺屬Hymenolobus(1種)、屈曲花屬Iberis(2種)、彎梗芥屬Lignariella(1種)、雙果薺屬M(fèi)egadenia(1種)、寬框薺屬Platycraspedum(1種)、革葉薺屬Stroganowia(1種)。大部分屬下包含種數(shù)目較少，其中14個(gè)屬內(nèi)僅包含1～3種植物，12屬中6屬均為單屬種植物，且分布于我國西南部高山或喜馬拉雅山等海拔較高的生境下，故未能收集到。在本研究中8個(gè)典型代表屬的種類所采樣品數(shù)量均超過本屬種數(shù)的一半且包含屬的模式種，可以為本研究提供相關(guān)依據(jù)。

本研究中獨(dú)行菜族果實(shí)均為短角果，性狀豐富多樣，具有重要分類價(jià)值。除薺屬、群心菜屬外果實(shí)均具翅可分為4種類型：微翅、寬翅、周翅、披針形翅。其中，厚壁薺屬和沙芥屬果實(shí)為背腹壓扁，其他均為兩側(cè)壓扁；薺屬、獨(dú)行菜屬、菥蓂屬果實(shí)開裂，其他屬果實(shí)不開裂。果實(shí)通常無毛，偶有柔毛，除菥蓂屬外，其他屬常具網(wǎng)狀脈、中脈或龍骨突起。除菘藍(lán)屬、厚壁薺屬、沙芥屬無假隔膜結(jié)構(gòu)外，其他5屬均具有明顯的假隔膜。部分果皮細(xì)胞有纖維層，偶有木化，木化細(xì)胞通常在具翅的果實(shí)中較為明顯，維管束發(fā)達(dá)。

種子較小，大小為(0.8～10)mm×(0.5～2.8)mm，種皮紋飾豐富，通常遇水或潮濕環(huán)境可形成粘液種子，種皮通常由薄壁細(xì)胞構(gòu)成，偶有木化，常存在有內(nèi)含物。除高河菜屬和菥蓂屬子葉與胚根的位置關(guān)系為緣倚外，其他屬均為背倚。

獨(dú)行菜屬為獨(dú)行菜族代表屬種，我國有15種，本研究中包括該屬10個(gè)物種，前人研究將其分為具瓣組、厚翅組、少蕊組，該屬果皮無毛，具翅類型豐富，果皮細(xì)胞結(jié)構(gòu)中僅家獨(dú)行菜中果皮無纖維層、無木化細(xì)胞，支持將其與其他種分開，劃分為具瓣組[1]。厚翅組僅有1外來物種(Lepidiumcampestre)，少蕊組分類性狀較穩(wěn)定。

種皮表面紋飾分為四種類型：薺屬、群心菜屬、菘藍(lán)屬為單層網(wǎng)紋，獨(dú)行菜屬為疣狀突起和單層網(wǎng)紋，厚壁薺為雙層網(wǎng)紋，菥蓂為棱紋和單層網(wǎng)紋。部分獨(dú)行菜屬、高和菜屬、厚壁薺屬、菥蓂屬具翅，均為窄翅。除菘藍(lán)屬外其他屬種子遇水均形成粘液種子，屬間種皮紋飾性狀較穩(wěn)定，支持前人研究將種皮紋飾作為十字花科分類、鑒定依據(jù)[18～20]。

支持孫稚穎根據(jù)分子系統(tǒng)學(xué)聚類分析將菘藍(lán)屬應(yīng)移出獨(dú)行菜族，本研究中菘藍(lán)屬與獨(dú)行菜族其他類群的種子不同，遇水或潮濕的環(huán)境不形成粘液種子。前人分析菥蓂屬和菘藍(lán)屬、群心菜屬和獨(dú)行菜屬有較近的親緣關(guān)系，本研究中未見相關(guān)支持證據(jù)[2]。獨(dú)行菜族中菘藍(lán)屬、厚壁薺屬、沙芥屬無假隔膜且厚壁薺屬和沙芥屬與獨(dú)行菜族其他屬果實(shí)壓扁方式不同，二者的親緣關(guān)系及系統(tǒng)位置研究需要其他相關(guān)證據(jù)。前人研究認(rèn)為假隔膜不可作為分類依據(jù)，與果實(shí)開裂有一定聯(lián)系，本研究中并未發(fā)現(xiàn)相關(guān)證據(jù)，需要進(jìn)一步探討[27]。