陶漢成 徐勝 付偉

摘要：在全球變化背景下，近地面臭氧濃度和干旱不斷加劇，共同威脅著城市樹木的生長。以我國北方常見灌木紫丁香（Syringa oblata Lindl.）為研究對象，利用開頂箱（OTC）熏蒸，研究干旱（田間持水量為30%～35%）和O3（濃度為80 nmol/mol）對紫丁香的光合作用和生理生態(tài)的影響。結果表明，干旱和O3處理降低了葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）和蒸騰速率（Tr），光合作用受抑制的主要原因是氣孔限制。在O3、干旱、復合處理下，紫丁香葉片脫落酸（ABA）含量在處理90 d時分別較對照顯著升高了6.0%、38.9%、35.1%（P<0.05），可溶性蛋白含量在處理60 d時分別較對照降低了15.7%、8.8%、13.1%（P<0.05），SOD活性上升，干旱提高了ABA含量，誘導氣孔閉合，與O3的交互作用使得可溶性蛋白含量的降幅減緩。在O3、干旱和復合處理下，紫丁香葉片葉綠素含量、類胡蘿卜素含量無顯著變化，但是處理60 d時復合處理明顯低于單因子處理。適度干旱減緩了臭氧對紫丁香光合作用的不利影響。

關鍵詞：O3;干旱;紫丁香;生理指標;復合脅迫

中圖分類號： S685.260.1? 文獻標志碼： A? 文章編號：1002-1302（2019）11-0186-05

近地層臭氧（O3）具有強氧化性，過高的濃度往往會影響植物生長、農作物產量及人類健康[1]。隨著城市化和工業(yè)化的發(fā)展，O3前體物（氮氧化物、揮發(fā)性有機化合物等）的排放量增加，導致近地層O3濃度急劇上升[2]。沈陽市是北方典型的重工業(yè)城市，夏季的平均O3濃度已經超過了 80 nmol/mol[3]，超出了O3對植物造成影響的臨界濃度[4]。自1950年以來，我國北方地區(qū)干旱災害的嚴重程度、持續(xù)時間和旱災發(fā)生范圍都呈現出增加的趨勢[5]。在全球變暖大背景下，O3濃度升高和干旱經常同時期出現，共同威脅著植物的生長[6]。

研究表明，高濃度O3會使葉片褪綠變黃，衰老加速，破壞植物葉片結構[7];誘導植物體活性氧（ROS）的累積，降解葉綠素，降低植物凈光合速率[8-9];加快氣孔閉合，限制CO2的吸收，植物生物量顯著降低，地下部分生長被抑制[10]。干旱也會對植物產生負面效果，減小氣孔開度，使CO2供應受阻，降低凈光合速率[11];破壞ROS代謝平衡，傷害細胞結構，使植物加速衰老甚至死亡[12]。關于高濃度O3和干旱復合作用對植物的影響，主要觀點如下：O3作用下乙烯合成量增加，降低了脫落酸（ABA）調控氣孔的敏感性[13]，加重了植物在干旱脅迫下的水分散失，造成傷害加深的協同作用[14-15];干旱誘導氣孔關閉，減少了O3吸收劑量，起到保護植物的拮抗作用[16];也有結果表明，O3和干旱之間沒有交互作用[17]。

紫丁香（Syringa oblata Lindl.）為木犀科丁香屬落葉灌木，其樹形優(yōu)美，花色艷麗，香味濃烈，具有耐寒、耐陰、耐干旱等特性，是北方常見的園林綠化樹種。目前，關于紫丁香逆境生理方面的研究多集中在冷害、鹽堿、澇害、SO2等方面[18-21]，尚未見O3與干旱復合脅迫對其生理影響的報道。本試驗以紫丁香幼苗為例，利用開頂式氣室（OTCs）熏蒸，研究O3濃度升高和干旱對于紫丁香的光合作用及生理指標的影響，揭示在干旱和O3濃度升高條件下紫丁香的生理變化規(guī)律，驗證干旱是否減緩了臭氧對植物光合作用的不利影響，尤其在高污染城市環(huán)境下對綠化樹種如紫丁香一類常用灌木的引種栽培養(yǎng)護等提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料與方法

試驗地點在中國科學院沈陽樹木園（41°46′N、123°26′E），屬溫帶半濕潤大陸性氣候。本試驗在開頂箱（open top chamber，OTC）內進行。OTC（直徑4 m、高3 m的正八邊形玻璃氣室）內有配套的通氣、通風設備和發(fā)生傳感裝置，包括XH-2000高頻O3發(fā)生器（廣州鑫弘智能環(huán)保設備有限公司）、Series-900固定式氣體檢測儀（新西蘭Aeroqual有限責任公司）、溫濕度傳感器以及數據分析與自控式充氣系統(tǒng)。

試驗以紫丁香為研究對象，于2016年3月在沈陽苗圃購買一年生苗木并且栽種于塑料盆（口徑20 cm、高25 cm）中，培養(yǎng)基質為含園土、草炭土、爐灰（體積比為1 ∶ 1 ∶ 1）的勻質混合土。6月1日選取生長狀況良好、長勢一致的苗木移入開頂箱，每個處理放置3盆作為重復，在開頂箱內的位置隨機分布。本試驗設置了4個處理，分別是CK（自然O3濃度和正常供水）處理、EO（高濃度O3和正常供水）處理、DT（自然O3濃度和干旱）處理和EO+DT（高濃度O3和干旱）處理。正常供水的土壤水分含量為75%～80%的飽和田間持水量，干旱脅迫設置為30%～35%的飽和田間持水量，通過土壤水分速測儀監(jiān)測，定量澆水來控制干旱。自然O3濃度約為 40 nmol/mol，高濃度O3設置為80 nmol/mol。于2016年6月16日至8月30日開始O3熏蒸，熏蒸時間為10 h/d（08：00—18：00）。于30、60 d后測定光合氣體交換參數并采集葉片進行生理指標的測定。

1.2 測定指標

光合氣體交換參數的測定：于晴朗天氣的09：00—11：00選擇位于植株冠層的成熟健康葉片（3張/株），在光合有效輻射（PAR）=1 000 μmol/（m2·s）下采用LI-6400便攜式光合測定儀測定植物葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）。

葉片色素（總葉綠素和類胡蘿卜素）含量的測定參考乙醇混合液法[22]，取各處理植株的成熟葉片，去主脈后剪碎，稱取0.2 g，加入95%乙醇，暗處浸提48 h，以95%乙醇為對照，測定663、645、470 nm波長下的光密度（D）值。超氧化物歧化酶（SOD）活性參考抑制氮藍四唑（NBT）光還原法測定[23]，以單位時間內抑制光化還原50%的NBT為1個酶活單位（U）。采用考馬斯亮藍試劑測定可溶性蛋白含量[24]。脫落酸含量采用植物激素脫落酸酶聯免疫吸附實驗（ELISA）檢測試劑盒測定。

1.3 數據分析

采用Excel 2016和SPSS 16.0軟件進行統(tǒng)計分析，以O3和干旱分別作為影響因子對各指標的作用以及交互作用進行雙因素方差分析。所有數據在處理前均進行了方差齊性和正態(tài)分布檢驗。處理組間采用Duncans多重比較法檢驗。

2 結果與分析

2.1 對紫丁香葉片光合氣體交換參數的影響

由圖1可知，紫丁香葉片凈光合速率（Pn）的EO處理與CK處理相比隨時間呈下降趨勢，在60 d比CK處理顯著降低了32%（P<0.05）;DT、EO+DT處理的葉片凈光合速率與CK相比先升后降，60 d時分別比CK處理顯著降低了46.5%和35.6%（P<0.05），EO+DT處理的Pn低于EO處理而略高于DT處理。氣孔導度（Gs）在EO處理下隨時間呈下降趨勢，60 d時比CK處理顯著下降了51.4%（P<0.05）;在DT、EO+DT處理下，30 d時分別比CK處理顯著下降56.22%和43.16%，60 d時分別比CK處理顯著下降55.6%和55.2%。蒸騰速率的變化趨勢與氣孔導度一致。

2.2 對紫丁香葉片逆境生理的影響

由圖2可知，與對照相比，紫丁香總葉綠素含量在EO、DT處理下呈上升趨勢，60 d時分別比CK處理上升了25.5%和14.6%;EO+DT處理下在60 d時顯著低于EO、DT單因子處理（P<0.05），較CK處理呈先升后降趨勢，但無顯著性差異。類胡蘿卜素含量在30 d時各脅迫處理組比CK處理有所上升，但差異不顯著;在60 d時，DT處理比CK處理升高了19.2%，EO+DT處理比CK組下降了13.5%，其中，EO+DT處理較DT處理顯著降低了27.5%（P<0.05）。

在30 d時，與對照相比，紫丁香可溶性蛋白含量在DT處理下顯著升高了39.4%（P<0.05），在EO、EO+DT處理下與CK處理相比呈下降趨勢，但無顯著差異;在60 d時，EO、DT、EO+DT處理的可溶性蛋白含量分別比CK處理顯著下降了15.7%、8.8%、13.1%（P<0.05），其中EO處理比DT處理顯著降低了7.6%（P<0.05），EO+DT處理下的可溶性蛋白含量介于EO、DT單因子處理之間。

在30 d時，紫丁香SOD活性在EO、DT、EO+DT處理下較CK組有所升高，但差異不顯著;在60 d時，DT處理較CK組上升了22.8%，較EO處理顯著上升了99.6%（P<0.05），EO+DT處理與CK組接近，介于二者的單因子處理之間。

2.3 對紫丁香ABA含量的影響

由圖3可知，紫丁香ABA含量在EO、DT單因子處理后均顯著升高，較CK處理分別升高了6.0%和38.9%。EO+

DT處理對ABA含量產生顯著交互作用，使得紫丁香ABA含量比CK處理顯著升高了35.1%（P<0.05），略低于DT處理，顯著高于EO處理。

3 討論

光合作用是植物生長發(fā)育中最基本、重要的生理過程。研究表明，O3和干旱會顯著降低植物凈光合速率。付偉等發(fā)現，白樺和銀中楊在用濃度為160 nmol/mol O3熏蒸后，2種樹葉片的凈光合速率分別顯著下降了52.8%和24.3%[25];王海珍等發(fā)現，胡楊葉片凈光合速率在干旱處理下下降，并且隨著干旱程度加劇和處理時間增長，下降幅度變大[26]。一般來說，植物光合效率下降通常分為氣孔限制因素和非氣孔限制因素[27]。氣孔限制是由于植物氣孔導度和胞間CO2濃度降低，碳吸收量的不足導致植物凈光合速率下降[28]。非氣孔限制是由于植物的光合系統(tǒng)結構被破壞導致凈光合速率下降[29]。本試驗中，30 d時凈光合速率在O3處理下有所下降，而蒸騰速率和氣孔導度變化不明顯，非氣孔限制因素抑制了紫丁香的光合作用;而在復合處理下，干旱通過調控氣孔閉合，減少了O3吸收劑量，緩解了O3對紫丁香的傷害[30]。在O3、干旱和復合處理60 d時，紫丁香凈光合速率、氣孔導度顯著下降，與Alonso等的研究結論[17]一致，CO2吸收量減少、氣孔限制是紫丁香凈光合速率下降的主要原因。

光合色素具有吸收和傳遞光能的作用，干旱和干旱脅迫都會導致光合色素合成速度降低、分解速度加快[31-32]。但本試驗中，O3和干旱單因子處理下葉綠素含量沒有顯著下降。李芳蘭等研究表明，干旱條件下，葉片含水量降低，單位質量葉綠素含量增加，緩解了干旱對葉綠素的降解作用[33]。而O3處理下葉綠素含量變化不明顯，可能是因為紫丁香本身具有較強的抗氧化系統(tǒng)，能夠保護葉綠體結構不被破壞[34]。而

復合處理產生交互作用，使得葉綠素含量低于單因子處理，有可能是由于復合脅迫壓力大于植物體自身的調節(jié)能力上限。此外，類胡蘿卜素含量在各組處理下無太大變化，因為類胡蘿卜素除了傳遞光合能量外，還能保護受光激發(fā)的葉綠體免受氧化作用，對逆境有一定的抵抗能力[35]。

可溶性蛋白是具有親水性的膠體，它是植物重要的滲透調節(jié)物質，能影響植物細胞的保水力;可溶性蛋白大多是參與代謝循環(huán)的酶類，因此，植物的生理生化狀態(tài)可通過葉片可溶蛋白含量的高低得到反映。王晶英等發(fā)現，銀中楊可溶性蛋白含量在干旱脅迫下顯著下降[36];張越等發(fā)現，山杜英幼苗可溶性蛋白含量隨著O3濃度升高逐步下降，在160 nmol/mol時顯著降低37.21%[37]。本試驗結果表明，干旱和O3都在一定程度上降低了可溶性蛋白含量。而在60 d時，復合處理下的可溶性蛋白含量介于O3和干旱單因子處理中間，說明干旱和O3有拮抗作用，干旱處理有效緩解了O3對蛋白質的降解作用。

植物在進行光合作用的過程中，葉綠體產生的氧氣通過接受光系統(tǒng)的電子形成活性氧（ROS），在穩(wěn)態(tài)條件下，ROS被各種抗氧化防御機制清除。而O3進入植物體內會直接轉化為ROS[38]，而干旱使得ROS代謝平衡紊亂，從而破壞植物抗氧化系統(tǒng)，致使植物對活性氧的清除能力下降，產生破壞作用[39]。Xu等研究發(fā)現，金銀忍冬在O3和干旱單因子處理下SOD活性顯著提高，復合處理下顯著高于單因子處理，SOD在復合脅迫下表現出更高的抗氧化水平[40]。在本試驗中，紫丁香葉片SOD活性在O3處理下隨著時間先升后降，在干旱處理下上升，說明紫丁香SOD在干旱條件下能維持較高活性，但對于O3的忍耐性較差。干旱處理能夠提高O3處理下紫丁香葉片的SOD活性，緩解O3對植物的氧化傷害。

脫落酸是重要的植物內源激素，不僅能夠控制植物生長、抑制種子發(fā)育和促進衰老等，而且在植物逆境時發(fā)揮重要作用[41]。有研究表明，干旱脅迫和O3會使植物體ROS水平上升，促進ABA的產生，驅動植物氣孔關閉[42-43]，從而起到保護植物的作用。本試驗中，O3和干旱處理下紫丁香ABA含量都顯著上升，ABA與保衛(wèi)細胞受體結合，保衛(wèi)細胞的K+、Ca2+等外流通道被激活，內流通道被抑制，保衛(wèi)細胞膨脹程度降低，導致氣孔關閉，減少了植物體的O3吸收劑量和水分蒸散[44]。而在復合處理下，干旱顯著提高了O3處理下的紫丁香ABA含量，研究結果與李麗等對于元寶楓早生葉和晚生葉的結論[45]一致，說明干旱通過提高ABA含量，調控氣孔閉合，減少了O3對植物的氧化傷害[46]。但是，也有研究發(fā)現，O3處理下日本水青岡的乙烯合成量會增加，降低了ABA調控氣孔閉合的能力，氣孔關閉滯后，加深了干旱對植物水分蒸散的傷害[47]。O3和干旱交互作用對于植物ABA含量的變化情況較為復雜，這主要取決于O3和干旱發(fā)生的先后順序、強度以及植物敏感性等[48]。

4 結論

干旱和O3處理均對紫丁香產生了傷害，使凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率下降，光合作用受抑制的主要原因是氣孔限制因素。

O3和干旱處理下紫丁香可溶性蛋白含量減少，脫落酸含量增加，SOD活性上升，復合處理有明顯的拮抗作用，干旱通過脫落酸誘導氣孔關閉從而緩解了O3對紫丁香的傷害。

復合脅迫對于紫丁香光合色素含量具有協同作用，60 d時復合脅迫降低了葉綠素、類胡蘿卜素含量，但與對照間差異不顯著。

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