趙晴 張佳 盛楠

摘? 要：該文詳細(xì)描述了嫘祖麗大蚊Tipula （Formotipula） holoserica（Matsumura，1916）的雄蟲精子泵和雌蟲生殖系統(tǒng)的特征。研究結(jié)果不僅能夠?yàn)榇笪每偪颇酥岭p翅目的進(jìn)化、交配機(jī)制研究積累數(shù)據(jù)，而且為大蚊分類研究提供了進(jìn)一步的判定依據(jù)。

關(guān)鍵詞：大蚊科;長(zhǎng)角亞目;雌性生殖系統(tǒng);雙翅目

中圖分類號(hào) Q969文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A文章編號(hào) 1007-7731（2019）12-0075-3

Abtract：The paper reports male semen pump and female internal reproductive system of Tipula （Formotipula） holoserica （Matsumura，1916）. Detailed illustrations and descriptions of each part are provided. This research can not only accumulate data for the study of evolution and mating behavior in family Tipulidae，and even Diptera，but also provide a further basis for taxonomic study.

Key words：Tipuloidea;Nematocera;Female internal reproductive system;Diptera

1 引言

麗大蚊亞屬[Formotipula Matsumura，1916]隸屬于大蚊科Tipulidae大蚊屬Tipula。因該屬最早由日本昆蟲學(xué)家松村松年報(bào)道于中國(guó)臺(tái)灣，故用臺(tái)灣在日占時(shí)期的舊稱“Formosa”為其命名。臺(tái)灣昆蟲學(xué)界一般將其稱為型大蚊。目前，該亞屬共包括31個(gè)物種，大多分布于東洋區(qū)，在我國(guó)主要分布于南方地區(qū)[1]。麗大蚊亞屬的模式種為Tipula（Formotipula）holoserica（Matsumura，1916），因目前中國(guó)大陸并無(wú)其中文名稱，我們沿用該物種在臺(tái)灣的中文名——嫘祖麗大蚊。Men等報(bào)道了該物種在廣西的分布，并提供了該物種的細(xì)胞色素氧化酶I基因序列[2]。Young對(duì)該物種進(jìn)行了重新描述，補(bǔ)充了成蟲照片及詳盡的雌雄外生殖器插圖[3]。盡管目前對(duì)其外生殖器構(gòu)造已經(jīng)較為熟悉，但對(duì)其內(nèi)生殖系統(tǒng)的構(gòu)造還知之甚少。研究昆蟲的生殖系統(tǒng)結(jié)構(gòu)，能夠幫助我們理解其功能，并為進(jìn)一步的支序系統(tǒng)學(xué)研究提供基礎(chǔ)[4];同時(shí)能夠幫助我們理解協(xié)同進(jìn)化、交尾機(jī)制及精子傳輸機(jī)制[5]。

大蚊生殖系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)特性是構(gòu)建系統(tǒng)樹(shù)的主要特征來(lái)源和不同分類階元鑒別特征的判定依據(jù)。鑒于此，筆者對(duì)Tipula（Formotipula） holoserica的雌性內(nèi)生殖系統(tǒng)和雄蟲精子泵構(gòu)造進(jìn)行了解剖學(xué)研究。本研究首次揭示了麗大蚊亞屬物種的雌性生殖系統(tǒng)及精子泵構(gòu)造。

2 材料與方法

標(biāo)本于2016年由筆者采集于廣西大瑤山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)蓮花山景區(qū)。解剖時(shí)，首先將雄蟲的尾節(jié)和雌蟲的產(chǎn)卵器剪下。雄蟲尾節(jié)置于10%氫氧化鈉溶液，60℃金屬浴1h，待肌肉充分腐蝕后，置于蒸餾水中沖洗，在解剖鏡下進(jìn)行觀察。雌性內(nèi)生殖系統(tǒng)解剖時(shí)，用解剖針及鑷子同時(shí)操作，去除部分肌肉組織，將雌蟲生殖系統(tǒng)完整取出。觀察和鑒定使用奧林巴斯體式顯微鏡。在顯微鏡下進(jìn)行拍照，拍照部位包括雄蟲精子泵的壓縮內(nèi)脊、后固定內(nèi)脊、前固定內(nèi)脊以及雌蟲生殖系統(tǒng)的交配囊、附腺、受精囊、受精囊管。使用德國(guó)紅環(huán)針管筆在奧林巴斯體式顯微鏡下進(jìn)行繪制。通過(guò)比例尺測(cè)量長(zhǎng)度，所有單位均為毫米（mm）。文中所用術(shù)語(yǔ)參照Frommer生殖系統(tǒng)結(jié)構(gòu)研究的相關(guān)著作[6]。

3 結(jié)果與分析

3.1 雄蟲精子泵的特征 大蚊精子泵一般由精子泵主體、壓縮內(nèi)脊、前固定內(nèi)脊、后固定內(nèi)脊和陽(yáng)莖構(gòu)成。嫘祖麗大蚊的精子泵及陽(yáng)莖主要位于雄蟲的第8、第9節(jié)生殖腔內(nèi)（圖1-1），較小，彎曲呈“C”形。壓縮內(nèi)脊扇形，中間具1中脊（圖1-4）。后固定內(nèi)脊具兩臂，背向彎曲（圖1-2，3）。前固定內(nèi)脊平直且延長(zhǎng)，背面觀末端尖銳，側(cè)面觀端部圓形（圖1-2，3）。陽(yáng)莖管狀較長(zhǎng)，至端部漸狹，近中部具1分支，分支基部狹窄，端部較粗，末端尖銳，陽(yáng)莖長(zhǎng)度是精子泵長(zhǎng)度的至少3倍（圖1-3）。

3.2 雌性生殖系統(tǒng)的特征 雌性生殖系統(tǒng)由交配囊、受精囊、受精囊管及附腺構(gòu)成。交配囊基部膨大呈囊狀，近端部略窄，頂端分成3條平滑、細(xì)長(zhǎng)的管狀構(gòu)造;附腺著生于交配囊基部，端部膨大成橢圓形，基部漸窄，不共柄;受精囊3個(gè)，橢圓形，黑色，大小一致;受精囊管細(xì)長(zhǎng)、彎曲，明顯長(zhǎng)于交配囊，基部略窄，端部明顯加粗，管壁組織較厚，受精囊管分別與頂端細(xì)長(zhǎng)交配囊對(duì)應(yīng)連接，連接處極為纖細(xì)（圖1-5）。

4 討論

大蚊雄蟲的分類一般多依據(jù)尾節(jié)第9背板、內(nèi)生殖突和外生殖突的形狀差異。盡管大蚊總科物種的精子泵形態(tài)多樣性較高，但并未引起多數(shù)學(xué)者的關(guān)注。Frommer在研究北美大蚊的基礎(chǔ)上，系統(tǒng)整理了大蚊科物種的雌雄內(nèi)生殖系統(tǒng)結(jié)構(gòu)，將雄蟲的精子泵按照結(jié)構(gòu)差異分成3類[6]。Men & Xue在研究中國(guó)撒大蚊[Savitipula Alexander，1964]物種時(shí)，發(fā)現(xiàn)撒大蚊具有獨(dú)特的精子泵結(jié)構(gòu)，即后固定內(nèi)脊合并成1個(gè)臂且向后方彎曲[7]。本研究中，嫘祖麗大蚊的精子泵構(gòu)造與Frommer所歸納的精子泵類型III屬于統(tǒng)一類型。與多數(shù)昆蟲類群的鑒定特征不同，大蚊陽(yáng)莖并不作為雄蟲的分類依據(jù)。但近年來(lái)，很多研究表明，大蚊陽(yáng)莖形態(tài)多樣性較高，其結(jié)構(gòu)甚至在種間也存在顯著差異[8]。大蚊陽(yáng)莖多為細(xì)長(zhǎng)管狀，無(wú)分叉。但在本研究中，嫘祖麗大蚊的雄蟲陽(yáng)莖存在明顯分叉，這一發(fā)現(xiàn)拓展了我們對(duì)大蚊陽(yáng)莖結(jié)構(gòu)多樣性的認(rèn)知。有些大蚊的陽(yáng)莖端部具陽(yáng)莖支架，如[Dolichopeza Curtis，1825]，[Tipula （Vestiplex） Bezzi，1924]，[Tipula （Pterelachisus） Rondani，1842]，[Tipula （Emodotipula） Alexander，1966]中的很多物種[9]，但嫘祖麗大蚊的陽(yáng)莖并不具備陽(yáng)莖支架。

大蚊的雌性生殖系統(tǒng)結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜，不同分類階元間存在明顯差異，有時(shí)不同種間也存在顯著差異，如新雅大蚊[Tipula nova Walker，1848]的受精囊具一側(cè)環(huán)，而其近緣種稻大蚊[Tipula aino Alexander，1914]的受精囊不存在這一結(jié)構(gòu)（未發(fā)表數(shù)據(jù)）。與新雅大蚊的雌性生殖系統(tǒng)相比，本研究中所選取的嫘祖麗大蚊其交配囊基本明顯膨大且在端部分成三叉;其附腺為具柄的橢圓囊狀，而新雅大蚊的雌性附腺為不具柄的紡錘形[10]。在Dolichopeza屬物種中，交配囊端部另具一功能性交配囊。Byers認(rèn)為，由于受精囊管過(guò)長(zhǎng)，精子傳輸至受精囊中難度較大，因而在交配囊的端部另進(jìn)化出1個(gè)功能性交配囊，以便于儲(chǔ)蓄精子[9]。本研究中，嫘祖麗大蚊交配囊端部分成3個(gè)平滑分支，并不具有功能性交配囊。在Dolichopeza屬物種中，受精囊管多從交配囊的中部伸出，而嫘祖麗大蚊的受精囊管直接從交配囊的端部伸出。未來(lái)，在大蚊總科分類研究中，應(yīng)更多關(guān)注內(nèi)生殖系統(tǒng)結(jié)構(gòu)，以豐富大蚊總科結(jié)構(gòu)多樣性數(shù)據(jù)，并在分類研究中加以應(yīng)用。同時(shí)，利用組織學(xué)研究方法，對(duì)內(nèi)生殖系統(tǒng)各部位進(jìn)行結(jié)構(gòu)研究，以期揭示大蚊精子的儲(chǔ)存及傳輸機(jī)制。

參考文獻(xiàn)

[1]Oosterbroek P. Catalogue of the Craneflies of the World，（Diptera，Tipuloidea：Pediciidae，Limoniidae，Cylindrotomidae，Tipulidae）. Available from：http：//nlbif.eti.uva.nl/ccw/（accessed 24 Jan 2019）.

[2]Men Q.L.，Xue G.X.，Sun M.W.，et al.Crane flies in family Tipulidae （Diptera： Tipuloidea） from Dayaoshan National Nature Reserve，China，with description of one new species in genus Indotipula （Diptera： Tipulidae） and analysis of DNA barcodes[J].Entomotaxonomia，2017，39（4）：251-264.

[3]Young C.W.New species and immatures of crane flies of subgenus Formotipula Matsumura from Taiwan （Diptera：Tipulidae：Tipula）[J].Zoosymposia，2009，3：309-321.

[4]Wensler，R.J.D.，Rempel，J.G.The morphology of the male and female reproductive system of the midge，Chironomus plumosus L.[J].Canadian Journal of Zoology，1962，40（2）：199-229.

[5]Wortham-Neal，J.L.Reproductive morphology and biology of male and female mantis shrimp （Stomatopoda：Squillidae）[J].Journal of Crustacean Biology，2002，22：728-741.

[6]Frommer，S.I.Gross morphological studies of the reproductive system in representative North American crane flies （Diptera： Tipulidae）[J].Kansas University Science Bulletin，1963，44：535-625.

[7]Xue G.X.，Men Q.L.New species of subgenus Tipula （Sivatipula） from China，with redescription of T. （S.） parvauricula and a key to all known species of the Oriental Region （Diptera，Tipulidae，Tipula）[J].ZooKeys，2016，563：33-42.

[8]Men Q.L.，Sun M.W.，Starkevich，P.Comparative morphological study of reproductive system between Tipulidae and Limoniidae （Diptera： Tipuloidea）[J].Zoological Systematics，2018，43（1）：89-102.

[9]Byers G.W.The crane fly genus Dolichopeza in North America[J].Kansas University Science Bulletin，1961，42：665-924.

[10]Men Q.L.，Xue G.X.，Liu Y.A morphological study on reproductive system of Tipula （Yamatotipula） nova Walker （Diptera：Tipulidae）[J].Zoological Systematics，2015，40（3）：328-338.

（責(zé)編：張宏民）