閆士朋, 焦?jié)櫚? 張俊蓮, 李 健, 李朝周

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院, 甘肅 蘭州 730070； 2.甘肅省作物遺傳改良和種質(zhì)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 甘肅 蘭州 730070；3.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院, 甘肅 蘭州 730070； 4.甘肅條山農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所, 甘肅 白銀 730400)

馬鈴薯(SolanumtuberosumL.)適應(yīng)能力強(qiáng)、產(chǎn)量高，是全球第三大重要糧食作物，2014 年我國(guó)馬鈴薯種植面積565萬(wàn) hm2，產(chǎn)量達(dá)9 552萬(wàn) t，均居世界首位[1-2]。中國(guó)大部分的馬鈴薯種植區(qū)分布在干旱、半干旱地區(qū)，這些種植區(qū)是優(yōu)質(zhì)馬鈴薯產(chǎn)區(qū)[3]。盡管馬鈴薯是一個(gè)相對(duì)耐旱的作物，但我國(guó)西北地區(qū)馬鈴薯的種植仍會(huì)面臨干旱問(wèn)題。馬鈴薯生長(zhǎng)對(duì)土壤水分變化十分敏感[4]。水分脅迫不僅會(huì)影響馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育，還會(huì)進(jìn)一步影響馬鈴薯的產(chǎn)量和品質(zhì)。因此，在我國(guó)西北地區(qū)馬鈴薯抗旱節(jié)水栽培己成為研究方向之一。

目前，關(guān)于植物的光合參數(shù)、抗逆性及產(chǎn)量品質(zhì)對(duì)水分脅迫的響應(yīng)前人已經(jīng)做了大量工作。張紅萍等[5]研究表明，水分脅迫對(duì)豌豆葉片葉綠素含量的影響顯著。趙湘江等[6]研究發(fā)現(xiàn)隨著土壤含水量由高到低，清香木葉片的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)均為先增大后減小的趨勢(shì)，土壤水分含量過(guò)高和極度干旱時(shí)非氣孔因素導(dǎo)致清香木葉片光合作用降低。盧福順[7]通過(guò)盆栽方式研究不同時(shí)期水分脅迫對(duì)馬鈴薯各項(xiàng)生理指標(biāo)的影響，發(fā)現(xiàn)不同時(shí)期水分脅迫下，馬鈴薯葉片生理指標(biāo)中的脯氨酸、可溶性糖、丙二醛含量呈現(xiàn)上升趨勢(shì)；且不同脅迫時(shí)期下，各個(gè)生理指標(biāo)的變化幅度不同，生理指標(biāo)的變化存在生育期間的顯著差異。朱俊嶺等[8]研究表明隨著生育期的推進(jìn)，不同水分處理下油莎豆葉片的超氧化物歧化酶(SOD)活性和過(guò)氧化物酶(POD)活性都呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)；收獲后品質(zhì)指標(biāo)也表現(xiàn)出隨灌溉量的增加先升高后降低的趨勢(shì)。顏淑云等[9]研究發(fā)現(xiàn)隨著干旱脅迫程度的加劇，紫穗槐幼苗的SOD活性、POD活性、可溶性糖和游離脯氨酸含量顯著上升，反映出幼苗對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)性變化，是其抵御逆境的一種積極調(diào)節(jié)機(jī)制。高桐梅等[10]研究表明芝麻苗期受到水分脅迫導(dǎo)致保護(hù)酶活性下降，其中干旱脅迫下SOD和過(guò)氧化氫酶(CAT)活性降到最低值后,隨水分脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，與正常供水處理差異逐漸減小；而澇害脅迫下，保護(hù)酶活性則呈逐漸下降趨勢(shì)。馬鈴薯產(chǎn)量和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)對(duì)水分脅迫的響應(yīng)及其抗性生理有大量的研究，但對(duì)于大田條件下不同時(shí)期灌溉水平對(duì)馬鈴薯主要抗性生理指標(biāo)及產(chǎn)量和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)影響的綜合性評(píng)價(jià)卻少有報(bào)道。

本研究在探討各生育期內(nèi)不同灌水條件對(duì)馬鈴薯葉片生理指標(biāo)及產(chǎn)量影響的同時(shí)，進(jìn)一步研究了灌溉量對(duì)馬鈴薯塊莖品質(zhì)的影響，深入了解馬鈴薯對(duì)干旱響應(yīng)的生理機(jī)制，為甘肅省中部沿黃灌區(qū)馬鈴薯的高效節(jié)水生產(chǎn)提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試馬鈴薯品種為大西洋(由甘肅省景泰縣條山農(nóng)場(chǎng)提供)。

1.2 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)在甘肅省中部沿黃灌區(qū)的白銀市景泰縣條山農(nóng)場(chǎng)馬鈴薯種植基地(37°12′N，104°02′E)進(jìn)行，基地海拔1 675 m，屬溫帶大陸性干旱氣候，年均降水量為193.72 mm，年平均日照時(shí)數(shù)2 713 h，日照百分率 62%，采用地膜覆蓋智能滴灌的栽培方式自動(dòng)化控制土壤水分狀況。試驗(yàn)地土壤類型屬于灰鈣土質(zhì)，質(zhì)地屬于砂壤土，其基本理化性質(zhì)為：土壤有機(jī)質(zhì)含量9.1 g·kg-1、全氮0.54 g·kg-1、堿解氮17.6 mg·kg-1、速效磷32.6 mg·kg-1、速效鉀272.0 mg·kg-1、pH 8.56。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2017年4月15日種植種薯，采用壟播方式，設(shè)30壟，進(jìn)行插牌標(biāo)識(shí)，每壟種2行馬鈴薯，壟寬50 cm，壟高25 cm，壟距30 cm,試驗(yàn)小區(qū)面積24 m×15 m，試驗(yàn)田總占地面積1 100 m2。通過(guò)智能滴灌設(shè)施，本著節(jié)水增產(chǎn)的原則，參照該試驗(yàn)地以往灌溉實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)，以土壤含水率控制在15.8%左右的灌溉量作為原灌溉量(即各生育期的100%灌溉量)，其它灌溉量(原灌溉量的50%、75%、125%和150%)參照該灌溉量調(diào)節(jié)，因100%灌水為大田常規(guī)灌溉量，是否為足量灌水有待試驗(yàn)進(jìn)行驗(yàn)證，故在試驗(yàn)設(shè)計(jì)中設(shè)置了125%和150%的處理；將保護(hù)行(壟)的土壤含水率也控制在15.8%左右。具體試驗(yàn)設(shè)計(jì)和布置如圖1所示：

第1～2壟、第8～9壟、第15～16壟、第22～23壟、第29～30壟為保護(hù)行；

第3～7壟：在幼苗期(播種后30～45 d)分別按原灌溉量的50%、75%、100%、125%和150%進(jìn)行灌溉，其它發(fā)育階段皆按原灌溉量的100%進(jìn)行；

第10～14壟：在發(fā)棵期(播種后46～66 d)分別按原灌溉量的50%、75%、100%、125%和150%進(jìn)行灌溉，其它發(fā)育階段皆按原灌溉量的100%進(jìn)行；

第17～21壟：在結(jié)薯期(播種后67～80 d)分別按原灌溉量的50%、75%、100%、125%和150%進(jìn)行灌溉，其它發(fā)育階段皆按原灌溉量的100%進(jìn)行；

第24～28壟：在成熟期(播種后81～95 d)分別按原灌溉量的50%、75%、100%、125%和150%進(jìn)行灌溉，其它發(fā)育階段皆按原灌溉量的100%進(jìn)行。

1.4 測(cè)定項(xiàng)目及方法

取材：幼苗期選取區(qū)組1第3～7壟、區(qū)組2第10～14壟、區(qū)組3第17～21壟馬鈴薯植株，于種植后第43 d取葉片；發(fā)棵期選取區(qū)組1第10～14壟、區(qū)組2第17～21壟、區(qū)組3第24～28壟植株，于種植后第63 d取葉片；結(jié)薯期選取區(qū)組1第17～21壟、區(qū)組2第24～28壟、區(qū)組3第3～7壟植株，于種植后第78 d取葉片；成熟期選取區(qū)組1第24～28壟、區(qū)組2第3～7壟、區(qū)組3第10～14壟植株，于種植后第93 d取葉片。各材料均取自馬鈴薯植株基部第3～4片復(fù)葉，測(cè)定新鮮葉片的各項(xiàng)指標(biāo)。

壟數(shù)Ridge number123456789101112131415161718192021222324252627282930區(qū)組1Group 1幼苗期灌水Irrigation amountin seedling stage發(fā)棵期灌水Irrigation amount in tillering stage結(jié)薯期灌水Irrigation amountin tuber period成熟期灌水Irrigation amountin maturity stage區(qū)組2Group 2成熟期灌水Irrigation amountin maturity stage幼苗期灌水Irrigation amountin seedling stage發(fā)棵期灌水Irrigation amount in tillering stage結(jié)薯期灌水Irrigation amountin tuber period區(qū)組3Group 3結(jié)薯期灌水Irrigation amountin tuber period成熟期灌水Irrigation amountin maturity stage幼苗期灌水Irrigation amountin seedling stage發(fā)棵期灌水Irrigation amountin tillering stage

圖1試驗(yàn)布置圖

Fig.1Arrangementdiagramofexperiment

1.4.1 葉片光合參數(shù)測(cè)定 葉片光合色素含量采用乙醇提取法[10]；氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、凈光合速率(Pn)指標(biāo)利用便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)(LI- 6400，LI-Cor, USA)，在上午10∶30-11∶30測(cè)定，使用內(nèi)置光源，測(cè)定時(shí)光強(qiáng)控制在800 μmol·m-2·s-1，溫度控制在(25±1)℃，相對(duì)濕度為60%。計(jì)算葉片水分利用效率(WUE=Pn/Tr)。

1.4.3 塊莖單株產(chǎn)量(鮮重)及塊莖品質(zhì)的測(cè)定 (1)單株產(chǎn)量的測(cè)定：收獲時(shí)每壟選取6株大小一致的植株，用電子天平稱取每株的薯重，分別統(tǒng)計(jì)總薯塊的重量、個(gè)數(shù)、商品薯(≥75 g)的個(gè)數(shù)和總重，取6株植株各指標(biāo)的平均值作為單株的產(chǎn)量指標(biāo)，其中，成薯率=單株薯塊數(shù)/匍匐莖數(shù)。(2)塊莖品質(zhì)的測(cè)定：淀粉含量采用碘比色法[17]；還原糖含量采用3,5-二硝基水楊酸比色法[18]；維生素C含量采用碘化鉀萃取分光光度法[19]；可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法[11]。

1.5 數(shù)據(jù)及統(tǒng)計(jì)分析

本文采用Microsoft Excel 2010對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理分析并繪圖，采用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)(取P<0.05為差異顯著水平)。

2 結(jié)果與分析

2.1 灌溉量對(duì)不同發(fā)育階段馬鈴薯葉片光合特性的影響

2.1.1 發(fā)育階段及灌溉量對(duì)馬鈴薯葉片光合色素含量的影響 由表1可知，幼苗期75%灌溉量處理的葉綠素a含量和100%、125%灌溉量無(wú)顯著差異，均顯著高于50%灌溉量；葉綠素b含量在各灌溉量間未表現(xiàn)出顯著差異；75%灌溉量的總?cè)~綠素含量、類胡蘿卜素含量均顯著高于其余各灌水處理，Chla/Chlb與100%、150%灌溉量間無(wú)顯著差異且顯著高于50%處理。發(fā)棵期的葉綠素a含量在各灌溉量間未表現(xiàn)出顯著差異；葉綠素b含量和總?cè)~綠素含量均表現(xiàn)為50%灌溉量顯著高于125%灌溉量，100%灌溉量與其余各處理間未表現(xiàn)出顯著差異；類胡蘿卜素含量表現(xiàn)為100%灌溉量顯著高于125%處理，與50%、75%和150%無(wú)顯著差異；Chla/Chlb表現(xiàn)為75%灌溉量顯著高于50%和150%，75%、100%和125%灌溉量間無(wú)顯著差異。在結(jié)薯期時(shí)葉綠素a和總?cè)~綠素含量以125%灌溉量最高，且顯著高于50%灌溉量，與75%、100%和150%灌溉量無(wú)顯著差異；葉綠素b以125%灌溉量為最高，且顯著高于50%和100%灌溉量；類胡蘿卜素含量在各灌溉量間未表現(xiàn)出顯著差異，Chla/Chlb以125%灌溉量為最高，且顯著高于其它灌溉量。在成熟期時(shí)的葉綠素a含量和Chla/Chlb在各灌溉量間未表現(xiàn)出顯著差異；葉綠素b以75%灌溉量為最高，且顯著高于150%，與50%、100%和125%灌溉量無(wú)顯著差異；總?cè)~綠素含量和類胡蘿卜素含量均以75%的灌溉量為最高，均顯著高于100%灌溉量。

表1 發(fā)育階段及灌溉量對(duì)馬鈴薯葉片光合色素含量的影響

注：數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，不同小寫字母表示同一生育時(shí)期不同灌溉量各生理指標(biāo)間差異顯著(P<0.05)，下同。

Note: The value is mean ± standard error, different lowercase letters indicate significant difference of the indexes among diffrent irrigation amount in the same development stage (P<0.05), the same below.

2.1.2 灌溉量對(duì)不同發(fā)育階段馬鈴薯葉片光合參數(shù)的影響 從圖2(A)可知灌溉量對(duì)馬鈴薯葉片蒸騰速率(Tr)的影響有差異，在幼苗期和發(fā)棵期，正常灌水(100%灌溉量)Tr最高，50%灌水處理最低，分別比正常灌水降低了27.14%、27.79%；結(jié)薯期除150%灌水處理外，其它各處理的Tr隨著灌溉量的增加而升高，125%灌水比正常灌水處理高出11.69%，50%灌水比正常灌水處理降低了15.17%，差異顯著；到成熟期Tr開始下降，75%灌水處理顯著高于其它處理，比50%灌水處理高出了31.95%。

幼苗期75%和100%灌溉量處理之間氣孔導(dǎo)度(Gs)無(wú)顯著性差異，皆顯著高于其它處理，正常灌水比50%灌水處理高出58.42%；發(fā)棵期各灌溉量處理間Gs差異顯著，50%灌水處理比正常灌水下降了43.65%；結(jié)薯期125%灌水處理Gs最大，比正常灌水和50%灌水分別提高了14.45%、72.21%，各灌水處理之間差異顯著；與結(jié)薯期相比，到成熟期Gs整體呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，75%灌水和正常灌水無(wú)顯著差異(圖2(B))。

由圖2(C)可知，幼苗期50%灌溉量的葉片凈光合速率(Pn)顯著低于其它各處理，75%、100%、125%和150%灌溉量的葉片Pn之間無(wú)顯著差異；發(fā)棵期葉片Pn以50%灌溉量最低，以100%灌溉量為最高，且顯著高于其它各處理，比50%灌溉量高53.99%；結(jié)薯期葉片Pn以125%灌溉量為最高，比50%灌溉量高54.35%，且結(jié)薯期125%灌溉量的葉片Pn在整個(gè)生育期各灌溉量的葉片Pn中最高；成熟期Pn以75%灌溉量為最高，100%、125%和150%灌溉量的葉片Pn之間無(wú)顯著差異，且該時(shí)期Pn低于其它各時(shí)期，說(shuō)明光合能力在成熟期下降。

幼苗期和成熟期時(shí)不同灌水處理水分利用效率一表現(xiàn)略有不同，但差異不顯著；發(fā)棵期75%灌溉量比50%灌溉量的水分利用效率提高8.4%，與正常灌水相比有一定的節(jié)水效果；結(jié)薯期灌水125%時(shí)水分利用效率比正常灌水提高了6.8%，顯著高于其它灌溉量處理(圖2(D))。

2.2 灌溉量對(duì)不同發(fā)育階段馬鈴薯抗性生理指標(biāo)的影響

2.2.1 灌溉量對(duì)不同發(fā)育階段馬鈴薯葉片丙二醛含量和相對(duì)電導(dǎo)率的影響 由圖3(A)可知幼苗期MDA含量以75%灌溉量處理較低；發(fā)棵期正常灌水與125%灌水處理MDA含量差異不顯著，但顯著低于50%、75%、150%灌溉量MDA含量；結(jié)薯期125%灌溉量MDA含量顯著低于其它灌溉量；成熟期75%灌溉量的MDA含量較50%灌溉量稍有降低，但差異不顯著，二者顯著低于其它處理。

注：不同小寫字母表示同一生育時(shí)期不同灌溉量各生理指標(biāo)間差異顯著(P<0.05)，下同。Notes: Different lowercase letters mean significant difference of the physiological indexes among different irrigation amounts in the same growth stage (P<0.05) level, the same below.圖2 灌溉量對(duì)不同發(fā)育階段馬鈴薯葉片光合參數(shù)的影響Fig.2 Effects of irrigation amount on photosynthetic parameters of potato leaves at different growth stages

圖3 灌溉量對(duì)不同發(fā)育階段馬鈴薯葉片丙二醛含量和相對(duì)電導(dǎo)率的影響Fig.3 Effects of irrigation amount on MDA content and relative conductivity of potato leaves at different growth stages

如圖3(B)所示，不同灌水條件下，隨著生育時(shí)期的推進(jìn)，馬鈴薯葉片相對(duì)電導(dǎo)率呈現(xiàn)先降后升趨勢(shì)，苗期時(shí)相對(duì)電導(dǎo)率相對(duì)較大，苗期至結(jié)薯期，150%灌溉量的相對(duì)電導(dǎo)率值最大，到成熟期，該處理相對(duì)電導(dǎo)率較50%灌溉量降低了13.75%，但仍然高于其它灌水處理。在馬鈴薯的整個(gè)生育時(shí)期中，75%灌溉量和125%灌溉量的相對(duì)電導(dǎo)率與正常供水處理始終最為接近。成熟期時(shí)，75%和125%灌溉量的相對(duì)電導(dǎo)率較正常灌水分別只高出12.41%、10.55%，而50%和150%灌溉量的相對(duì)電導(dǎo)率急劇增大，較正常灌水分別高出了50.99%、30.23%，可能是活性氧自由基積累過(guò)多引起膜脂過(guò)氧化，破壞了細(xì)胞膜的通透性。

2.2.2 灌溉量對(duì)不同發(fā)育階段馬鈴薯葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響 由圖4(A)可見(jiàn)，苗期各處理間脯氨酸含量無(wú)顯著差異；隨生育時(shí)期的推進(jìn)，到發(fā)棵期時(shí)葉片中脯氨酸含量在各灌水條件下變化較平緩；結(jié)薯期各灌溉量下的脯氨酸含量迅速上升，50%灌溉量上升速率最高；成熟期時(shí)，50%、75%、125%、150%灌溉量條件下馬鈴薯脯氨酸含量較對(duì)照分別顯著增加45.85%、40.03%、47.99%、70.41%。

由圖4(B)看出，隨著灌溉量的變化，在幼苗期和結(jié)薯期葉片可溶性糖含量均呈逐漸降低趨勢(shì)，50%灌溉量的可溶性糖含量最高，分別比100%灌溉量升高31.13%、25.70%；發(fā)棵期表現(xiàn)為升高趨勢(shì)，50%灌溉量較100%灌溉量降低了20.31%；成熟期時(shí)隨著灌溉量的變化可溶性糖含量表現(xiàn)為先降后升，50%和100%灌溉量分別比100%灌溉量升高30.96%、42.35%?？梢?jiàn)不同時(shí)期同一灌溉量下葉片的可溶性糖累積能力不同，且成熟期隨灌溉量的變化反應(yīng)最為敏感。

圖4(C)表明馬鈴薯葉片的可溶性蛋白質(zhì)含量在幼苗期隨灌溉量的變化呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)，50%灌溉量比100%灌溉量增加了31.31%；發(fā)棵期時(shí)各灌溉量間的可溶性蛋白含量無(wú)顯著差異；結(jié)薯期可溶性蛋白含量表現(xiàn)為先升后降，50%灌溉量處理可能是灌溉量過(guò)低，已超過(guò)馬鈴薯的耐受極限, 蛋白酶活性迅速提高, 加快了蛋白質(zhì)水解；在150%灌溉量時(shí)，水分脅迫使 RNA 轉(zhuǎn)錄和翻譯受到抑制, 造成蛋白質(zhì)的合成量減少；成熟期隨著灌溉量升高，可溶性蛋白的含量增加。輕度脅迫下的土壤環(huán)境相對(duì)較適合植株生長(zhǎng)，中度脅迫次之。

2.2.3 灌溉量對(duì)不同生育階段馬鈴薯葉片抗氧化酶活性和超氧陰離子產(chǎn)生速率的影響 隨著生育期的推進(jìn)，馬鈴薯葉片SOD、POD和CAT活性均表現(xiàn)為先升后降趨勢(shì)，SOD、POD活性于結(jié)薯期迅速增加至最大值，而CAT活性在發(fā)棵期達(dá)峰值；生育后期，缺水或水分供應(yīng)過(guò)多都影響酶的活性，使其清除過(guò)氧化物的能力減弱(圖5)。

圖5(A)顯示，在幼苗期，50%和150%灌溉量馬鈴薯SOD活性值均處于較高水平，較100%灌溉量分別顯著提高35.96%、17.86%，而75%灌溉量的SOD活性值最低，較100%灌溉量顯著降低11.69%，125%與100%灌溉量無(wú)顯著差異；到發(fā)棵期時(shí)100%灌溉量SOD活性值最低，其它灌溉量之間SOD活性值無(wú)顯著差異；結(jié)薯期50%灌溉量造成干旱脅迫，導(dǎo)致其SOD活性值升高，150%、125%灌溉量與100%灌溉量無(wú)顯著差異，可能結(jié)薯期是需水高峰期；成熟期時(shí)各灌溉量處理SOD活性均下降，其中50%灌溉量的降低值最大，降低了31.90%，在生育期內(nèi)，灌溉量對(duì)其影響較小，可能是植株的逐漸衰老，植物體內(nèi)產(chǎn)生了過(guò)多的活性氧，代謝失調(diào)。

由圖5(B)可知，幼苗期75%灌溉量的POD活性值最低，隨著灌水減少和增加，POD活性值逐漸增大，以清除產(chǎn)生的大量過(guò)氧化物；在發(fā)棵期100%灌溉量POD活性值最低，其它處理間相差不多，但隨著增加和減少灌溉量，POD活性略呈升高趨勢(shì)；結(jié)薯期時(shí)125%灌溉量的POD活性值最低，較50%和150%灌溉量，分別降低了24.44%、20.46%；成熟期75%灌溉量的POD活性值顯著高于50%和150%灌溉量，且與其它處理無(wú)顯著差異，可見(jiàn)不同生育期馬鈴薯的水分狀況不同，POD活性也不同。

由圖5(C)可知，幼苗期，50%和150%灌溉量的植株葉片CAT活性值較大，75%灌溉量的活性值最低；發(fā)棵期，100%灌溉量處理CAT活性值最低，75%灌溉量和125%灌溉量處理CAT活性值較高，150%和50%灌溉量的CAT活性值最高；結(jié)薯期，125%灌溉量葉片的CAT活性值最低，比對(duì)照和50%灌溉量處理分別降低了1.4%、10.52%；成熟期時(shí)50%和150%灌溉量處理的CAT活性值顯著低于其它處理。

圖4 灌溉量對(duì)不同發(fā)育階段馬鈴薯葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響Fig.4 Effects of irrigation amount on osmotic regulation substance content of potato leaves at different growth stages

2.3 發(fā)育階段及灌溉量對(duì)馬鈴薯塊莖產(chǎn)量及品質(zhì)的影響

2.3.1 發(fā)育階段及灌溉量對(duì)馬鈴薯塊莖產(chǎn)量指標(biāo)的影響 發(fā)育階段及灌溉量對(duì)馬鈴薯單株塊莖指標(biāo)變化如表2所示，幼苗期塊莖的總鮮重、商品薯重、商品薯率及成薯率指標(biāo)以75%灌溉量最優(yōu)；發(fā)棵期塊莖的總鮮重、商品薯重、商品薯率及匍匐莖數(shù)指標(biāo)為100%灌溉量最優(yōu)；結(jié)薯期塊莖的總鮮重、商品薯重、商品薯率及總薯塊數(shù)指標(biāo)為125%灌溉量最優(yōu)；成熟期，塊莖的總鮮重、商品薯重、匍匐莖數(shù)及成薯率為75%灌溉量最優(yōu)。

圖5 灌溉量對(duì)不同發(fā)育階段馬鈴薯葉片抗氧化酶活性和超氧陰離子產(chǎn)生速率的影響Fig.5 Effects of irrigation amount on antioxidant enzyme activity and superoxide anion production rateof potato leaves at different growth stages

表2 發(fā)育階段及灌溉量對(duì)馬鈴薯單株產(chǎn)量指標(biāo)的影響

2.3.2 不同發(fā)育階段及灌溉量對(duì)馬鈴薯塊莖品質(zhì)的影響 從圖6(A)可知，不同生育期同一灌溉量下塊莖的淀粉含量不同，同一生育期時(shí)，低灌溉量(50%)處理，塊莖中的淀粉含量較低，幼苗期75%和100%灌溉量之間的淀粉含量無(wú)顯著差異，均顯著高于其它灌溉量；發(fā)棵期100%灌溉量塊莖中的淀粉含量最高；結(jié)薯期125%和100%灌溉量塊莖中淀粉含量間無(wú)差異，50%和150%灌溉量塊莖中淀粉含量分別比對(duì)照降低了8.9%、4.3%；成熟期75%灌溉量塊莖淀粉含量處于最高水平，較對(duì)照顯著提高12.77%。

由圖6(B)可知,不同時(shí)期灌溉量對(duì)馬鈴薯塊莖維生素C含量的影響顯著，幼苗期、發(fā)棵期、結(jié)薯期和成熟期馬鈴薯塊莖維生素C含量分別以75%、100%、125%和75%的灌溉量為最高，結(jié)薯期125%灌溉量的Vc含量最高，幼苗期和結(jié)薯期的Vc含量均以50%的灌溉量為最低，發(fā)棵期和成熟期的Vc含量均以150%的灌溉量為最低；幼苗期和結(jié)薯期的Vc含量最高值分別比50%灌溉量的Vc含量高14.43%和26.42%，發(fā)棵期和成熟期的Vc含量最高值分別比150%灌溉量的Vc含量高10.40%和23.91%。整體來(lái)看，灌溉量在結(jié)薯期和成熟期對(duì)馬鈴薯塊莖Vc含量影響較大。

幼苗期、發(fā)棵期、結(jié)薯期和成熟期馬鈴薯塊莖可溶性蛋白含量分別以75%、100%、125%和75%灌溉量的為最高(圖6(C))。在幼苗期，75%灌溉量處理較對(duì)照顯著提高6.20%，而125%和150%灌溉量處理分別較對(duì)照顯著降低2.60%、3.90%；在發(fā)棵期，75%灌溉量塊莖可溶性蛋白含量較對(duì)照降低1.6%，未達(dá)顯著差異水平，而50%、125%、150%灌溉量處理分別較對(duì)照顯著降低10.18%、9.11%、12.60%；在結(jié)薯期，不同灌溉量下塊莖可溶性蛋白含量表現(xiàn)出與發(fā)棵期不同的變化趨勢(shì)，125%灌溉量下可溶性蛋白含量處于最高水平，較對(duì)照提高4.6%，但二者差異不顯著。幼苗期、發(fā)棵期和成熟期可溶性蛋白含量均以150%灌溉量為最低，結(jié)薯期則以75%灌溉量為最低；幼苗期、發(fā)棵期和成熟期的可溶性蛋白含量最高值分別比150%灌溉量的可溶性蛋白含量高10.51% 、14.42%和25.48%；成熟期時(shí)75%灌溉量的可溶性蛋白含量最高，其次為50%灌溉量處理，較對(duì)照分別顯著提高19.03%、9.25%，整體來(lái)看結(jié)薯期和成熟期灌水對(duì)可溶性蛋白含量的影響較大。

幼苗期、發(fā)棵期、結(jié)薯期、成熟期還原糖含量變化的極差分別是0.085、0.097、0.167、0.098(圖6(D))，可見(jiàn)結(jié)薯期灌水對(duì)塊莖的還原糖含量的變化比較敏感，在成熟期125%灌溉量還原糖含量最高，比對(duì)照和50%灌溉量分別提高了5.30%、14.98%。

圖6 發(fā)育階段及灌溉量對(duì)馬鈴薯塊莖品質(zhì)的影響Fig.6 Effects of development stage and irrigation on potato tuber quality

3 討 論

葉片含水率的變化直接影響葉片光合作用[20]。不同水分條件下，若功能葉片葉綠素含量保持在較高水平，則表明植株光合器官功能和結(jié)構(gòu)相對(duì)完好[21-22]。于美芳等[23]研究發(fā)現(xiàn)寒地粳稻在分蘗期功能葉片葉綠素總含量、葉綠素a/b值均隨干旱脅迫程度增加而下降，但類胡蘿卜素含量的變化卻呈相反趨勢(shì)。周玉乾等[24]研究表明不同品種玉米的Pn、Tr、Cs及葉綠素含量隨品種抗旱性減弱呈降低的趨勢(shì)。田琳等[25]研究發(fā)現(xiàn)干旱和水澇均會(huì)降低夏玉米的葉片綠色度值(SPAD)、Pn、Tr和Cs。此外有研究發(fā)現(xiàn)春小麥葉片水分利用效率隨著土壤水分下限的增加呈先增加后減小的變化趨勢(shì)[26]。本研究幼苗期75%灌溉量的總?cè)~綠素含量最高，其Chla/Chlb與100%、150%灌溉量間無(wú)顯著差異且顯著高于50%處理。在發(fā)棵期時(shí)總?cè)~綠素含量表現(xiàn)為50%灌溉量顯著高于125%灌溉量；Chla/Chlb表現(xiàn)為75%灌溉量顯著高于50%和150%灌溉量。在結(jié)薯期總?cè)~綠素含量和Chla/Chlb均以125%灌溉量為最高。在成熟期時(shí)各灌溉量間Chla/Chlb未表現(xiàn)出顯著差異。綜合分析可知葉片的總?cè)~綠素含量和Chla/Chlb值對(duì)于不同時(shí)期不同灌溉量敏感程度不同。在結(jié)薯期，125%灌溉量處理的葉片葉綠素總量最大，可能是由于結(jié)薯期要充分滿足馬鈴薯對(duì)水分的需要，才能使其迅速旺盛生長(zhǎng)；在成熟期，75%灌溉量處理馬鈴薯葉綠素總量最高，表明在該生育期內(nèi)75%灌溉量處理的光能利用率高、抗旱性強(qiáng)[27-28]。在幼苗期75%灌溉量顯著提高了馬鈴薯葉片氣孔導(dǎo)度、凈光合速率；在發(fā)棵期100%灌溉量使葉片Tr、Cs、Pn和水分利用效率達(dá)到最大；結(jié)薯期125%灌溉量顯著增加了Tr、Cs、Pn和水分利用效率；成熟期75%灌溉量顯著提高了葉片的Tr和Pn。灌溉量不同導(dǎo)致馬鈴薯葉片整體Pn、Tr和Cs下降，灌水過(guò)多或過(guò)少均造成了水分脅迫，水分脅迫后的葉片Pn、Tr和Cs為適應(yīng)干旱缺水均較對(duì)照顯著下降，從而提高了水分利用效率。

灌溉量不同會(huì)對(duì)植物造成水分脅迫，葉片相對(duì)含水量會(huì)迅速降低，體內(nèi)活性氧產(chǎn)生與清除機(jī)制失衡，造成細(xì)胞中活性氧迅速積累，膜脂中的不飽和鍵被過(guò)氧化，最終形成損害膜系統(tǒng)的MDA[29]，大多數(shù)植物會(huì)通過(guò)主動(dòng)積累游離脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來(lái)降低植物體內(nèi)滲透勢(shì)，以利于植物在逆境下維持正常生長(zhǎng)所需水分，進(jìn)而提高植物的抗逆性[30]。盧福順[7]研究表明不同時(shí)期水分脅迫下，馬鈴薯脯氨酸、可溶性糖和MDA含量呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，且不同脅迫時(shí)期下，各個(gè)生理指標(biāo)的變化幅度不同，生理指標(biāo)的變化存在生理時(shí)期間的顯著差異。趙暉等[31]研究發(fā)現(xiàn)玉米生育前中期水分脅迫使葉片SOD、CAT、POD活性大幅度增加，隨干旱持續(xù)和強(qiáng)度加劇，SOD、CAT、POD活性降低，葉片MDA含量增加。本試驗(yàn)綜合分析各抗性指標(biāo)，幼苗期75%灌溉量葉片MDA含量、SOD、CAT、POD活性均最低；發(fā)棵期100%灌溉量的葉片脯氨酸含量和超氧陰離子產(chǎn)生速率較低，SOD、POD活性降到最低；結(jié)薯期125%灌溉量葉片脯氨酸、可溶性糖含量和SOD、CAT、POD活性值均比較低；成熟期75%灌溉量葉片的MDA含量最低，脯氨酸和可溶性糖的含量、超氧陰離子產(chǎn)生速率、抗氧化酶系統(tǒng)的活性值也較低。因此幼苗期、發(fā)棵期、結(jié)薯期、成熟期分別在75%、100%、125%、75%灌溉量時(shí)馬鈴薯葉片遭受逆境程度最低，從而保證光合作用基礎(chǔ)的灌溉量。

有研究發(fā)現(xiàn)保證番茄果實(shí)生長(zhǎng)初期、品質(zhì)形成期和快速膨大期的灌水，減少苗期灌水，適當(dāng)控制始花結(jié)果期灌水可有效提高番茄產(chǎn)量[32]?？蛊G紅等[33]研究發(fā)現(xiàn)不同生育時(shí)期干旱脅迫均能增加馬鈴薯串薯比例，影響馬鈴薯的品質(zhì)，且土壤水分過(guò)于充足會(huì)降低馬鈴薯產(chǎn)量及品質(zhì)，在發(fā)棵期干旱脅迫對(duì)馬鈴薯塊莖形成、產(chǎn)量影響最大。吳曉偉[34]研究表明田間持水量55%～85%范圍內(nèi)馬鈴薯塊莖產(chǎn)量、塊莖淀粉含量和土壤水分含量呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系，塊莖還原糖含量在田間持水量55%～85%范圍內(nèi)和土壤水分呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，土壤水分過(guò)多時(shí)塊莖還原糖含量也顯著提高。郭海濤等[35]進(jìn)行了番茄調(diào)虧灌溉試驗(yàn)研究，發(fā)現(xiàn)在開花坐果期田間持水量55%～65%提高了番茄的總產(chǎn)量，而果實(shí)膨大期田間持水量65%～75%降低總產(chǎn)量，但2個(gè)處理的果實(shí)品質(zhì)明顯改善，可溶性總糖、Vc和有機(jī)酸含量均與對(duì)照差異顯著。本研究發(fā)現(xiàn)，在不同生育期，灌溉量顯著影響馬鈴薯塊莖產(chǎn)量和品質(zhì)，綜合馬鈴薯的單株產(chǎn)量、商品薯重、成薯率及塊莖營(yíng)養(yǎng)等指標(biāo)，可知在幼苗期、發(fā)棵期、結(jié)薯期、成熟期灌溉量分別為原灌溉量的75%、100%、125%、75%時(shí)馬鈴薯塊莖產(chǎn)量和品質(zhì)達(dá)到最優(yōu)。

4 結(jié) 論

馬鈴薯是水分敏感型作物，需要土壤通氣性高，灌溉量過(guò)高或過(guò)低都會(huì)導(dǎo)致馬鈴薯葉片光合作用下降，不利于其高產(chǎn)。適當(dāng)?shù)乃止┙o能夠降低膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物丙二醛的積累，膜結(jié)構(gòu)和功能的破壞程度減弱，保持較高的葉綠素含量，達(dá)到維持活性氧代謝平衡和增強(qiáng)光合作用的效果。隨生育時(shí)期調(diào)節(jié)灌溉量對(duì)馬鈴薯產(chǎn)量有顯著影響，結(jié)薯期是需水量最高的時(shí)期，充分滿足該時(shí)期對(duì)水的需求是提高產(chǎn)量和品質(zhì)的關(guān)鍵。綜合馬鈴薯葉片的各項(xiàng)生理指標(biāo)、塊莖產(chǎn)量及品質(zhì)的變化規(guī)律，幼苗期、發(fā)棵期、結(jié)薯期、成熟期分別以75%、100%、125%、75%灌溉量為最佳。