薛惠云，郭東煒，付遠(yuǎn)志，張志勇，韓振甫，范云思，王清連*

（1.現(xiàn)代生物育種河南省協(xié)同創(chuàng)新中心，河南 新鄉(xiāng)453003；2.河南科技學(xué)院，河南 新鄉(xiāng)453003；3.河南煒煜勘測(cè)規(guī)劃設(shè)計(jì)有限公司，鄭州450000）

棉花是我國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)作物，在農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)中占有相當(dāng)大的比重[1]。光合作用是棉花生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成的生理生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)，改善棉花的光合作用對(duì)提高棉花的生產(chǎn)潛力具有重要意義[2]。同時(shí)株型也是提高棉花產(chǎn)量改良品質(zhì)的關(guān)鍵，因?yàn)橹晷褪欠从彻趯咏Y(jié)構(gòu)與群體光合態(tài)勢(shì)的綜合性狀[3]，群體內(nèi)因光分布造成的光合作用差異顯著大于其他因素造成的差異[4]。因此，關(guān)于葉片光合作用及作物冠層內(nèi)光的空間分布研究一直都是栽培與育種學(xué)家密切關(guān)注的熱點(diǎn)。

黃河流域棉區(qū)是我國(guó)三大棉花產(chǎn)區(qū)之一，但黃河流域棉區(qū)地處我國(guó)南北過渡地帶，不同亞區(qū)生態(tài)條件復(fù)雜，尤其是棉花生長(zhǎng)后期低溫、陰雨寡照，給棉花生產(chǎn)帶來重要影響。棉花早衰或遲發(fā)晚熟、產(chǎn)量低而不穩(wěn)、適應(yīng)性差、不適宜簡(jiǎn)化栽培一直是影響黃河流域棉花生產(chǎn)的突出問題。而高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)且早熟不早衰，同時(shí)又適于輕簡(jiǎn)化栽培的棉花品種缺乏[5]；因此，培育高光效的棉花品種對(duì)解決黃河流域棉花早衰或遲發(fā)晚熟、 產(chǎn)量低而不穩(wěn)具有重要的意義。本研究就是以河南科技學(xué)院棉花團(tuán)隊(duì)培育的棉花品種百棉1 號(hào)及黃河流域推廣的幾種不同基因型棉花品種為對(duì)象，分析其株型特征及光合效率，探討棉花高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的生理機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2017年在河南科技學(xué)院輝縣試驗(yàn)田進(jìn)行，試驗(yàn)地肥力中等。以百棉1 號(hào)、DP99B、 冀棉958、魯棉研21、石抗126 這5 種不同基因型的棉花品種為材料。播種時(shí)間為4月22日，種植密度為每667 m23 000 株。小區(qū)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3 次重復(fù)，小區(qū)長(zhǎng)7 m，寬8 m，棉花行距為80 cm。播種前施足底肥并灌溉，生育期按正常田間管理。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

群體光截獲率：在每個(gè)小區(qū)內(nèi)選擇固定的2 行長(zhǎng)勢(shì)均勻的棉株，利用光合有效輻射傳感器（LI-191R，LI-COR） 及配套數(shù)據(jù)采集器（LI-1500，LI-COR）于棉花生長(zhǎng)的蕾期、盛花期、花鈴期、吐絮期獲取光合有效輻射 （Photosynthetically active radiation,PAR）數(shù)據(jù)。獲取PAR 數(shù)據(jù)時(shí)采用空間網(wǎng)格取樣法，水平方向上，以棉花主莖與地面交界處為圓點(diǎn)自西向東每隔20 cm 為1 個(gè)采樣點(diǎn)，共5 個(gè)采樣點(diǎn)；垂直方向上，從下向上每隔20 cm 為一層共5 個(gè)采樣點(diǎn)，直至棉花頂部。為消除瞬時(shí)誤差，本試驗(yàn)采用比值來反映光截獲率，計(jì)算公式如下：Tr＝PARt/PARI，Rr＝PARr/PARI，Ir＝（PARIPARt-PARr）/PARI.式中PARI（The incident PAR above the canopy） 為冠層瞬時(shí)光合有效輻射（μmol·m-2·s-1），PARt（The incident transmitted PAR） 為棉花群體內(nèi)各取樣點(diǎn)的瞬時(shí)光透射量（μmol·m-2·s-1），PARr（The incident reflected PAR） 為棉花群體內(nèi)各取樣點(diǎn)的瞬時(shí)光反射量（μmol·m-2·s-1），Tr（The incident transmitted PAR rate、Rr（The incident reflected PAR rate）和Ir（The incident intercepted PAR rate）分別為各取樣點(diǎn)的光透射率、反射率和截獲率。

然后利用Kriging 插值方法，求得棉花冠層任意點(diǎn)的光截獲率。最終利用Simpson's 3/8 Rule 獲得整個(gè)棉花群體的光截獲率。計(jì)算公式如下：Ai＝3△x[Gi,1＋3Gi,2＋3Gi,3＋2Gi,4＋…＋2Gi,n-1+Gi,n]/8，V≈3△y[A1＋3A2＋3A3＋2A3＋2A4＋…＋2An-1＋An]/8.式中，Ai為某一橫截面的光截獲率；△x為網(wǎng)格間的垂直距離；△y為網(wǎng)格間的水平距離；（i，n） 為網(wǎng)格號(hào)；G（i，n）為插值點(diǎn)；V為整個(gè)冠層的光截獲率。

葉綠素含量：于棉花生長(zhǎng)的苗期、蕾期、盛花期、花鈴期、吐絮期，在每小區(qū)選取3 株長(zhǎng)勢(shì)均勻一致的棉株，取倒3 葉帶回室內(nèi)剪碎，然后稱取0.1 g，利用體積比為1∶1 的丙酮和無水乙醇混合提取液浸提葉綠素，最后利用分光光度計(jì)獲取葉綠素含量。

光合參數(shù)： 選擇晴天9:00—11:30 采用便攜式光合作用測(cè)量系統(tǒng)（LI-6400，USA）于棉花生長(zhǎng)的花鈴期至吐絮期測(cè)定棉花倒3 葉的凈光合速率（Net photosynthetic rate,Pn），每小區(qū)測(cè)定5 片葉片，以縮小個(gè)體差異所引起的誤差。

熒光參數(shù)：在棉花生長(zhǎng)的苗期、蕾期、盛花期、花鈴期、吐絮期，從每小區(qū)選取3 株長(zhǎng)勢(shì)均勻一致的棉株個(gè)體，在確保葉片自然生長(zhǎng)角度的情況下，使葉片充分暗適應(yīng)20 min 后利用植物效率儀（Handy PEA，England）測(cè)定棉花倒3 葉熒光參數(shù)。

干物質(zhì)質(zhì)量：在棉花生長(zhǎng)的苗期、蕾期、盛花期、花鈴期、吐絮期，從每個(gè)小區(qū)中選取3 株長(zhǎng)勢(shì)均勻一致的植株連根拔出，然后將拔出的植株完整帶回實(shí)驗(yàn)室，分解為根、莖、葉、生殖器官，分別稱取鮮物質(zhì)質(zhì)量；然后放入烘箱，105 ℃殺青0.5 h，隨后于80 ℃下烘干直至恒量，稱取根、莖、葉、生殖器官的干物質(zhì)質(zhì)量。

產(chǎn)量：因收獲前夕陰雨連綿，棉花產(chǎn)量通過估產(chǎn)獲得。分小區(qū)收取全株吐絮鈴50 個(gè)，測(cè)定鈴重，同時(shí)每小區(qū)調(diào)查連續(xù)20 株，獲得單株鈴數(shù)。籽棉產(chǎn)量＝密度×單株鈴數(shù)×鈴重。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用Stata13.0 軟件(StataCorp LP,College Station,Texas,USA)、Surfer 軟件(Golden Software Inc.,USA)和MS Excel 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 株型特征

株型直接影響作物群體光截獲能力和光在冠層內(nèi)的分布特征，而光能截獲在作物冠層的空間分布情況又直接反映了作物的株型特征[6]。因此，作物群體光截獲能力的研究一直與株型分析相輔相成[7]。從百棉1 號(hào)與其他品種在盛花期棉花群體中的光截獲率分布（圖1）可見，隨距地面高度的增加棉花群體中的光截獲率呈下降趨勢(shì)，而在水平方向上越靠近棉花主莖處光截獲率越高，越靠近行間處光截獲率越低，呈V 字型。V 字型越明顯棉花群體中的通風(fēng)透光狀況越好。通過比較5 個(gè)不同基因型棉花品種群體的光截獲率空間分布可知，魯棉研21 群體下部（0～40 cm）郁閉不利于下層葉片截獲光照，易造成爛鈴；冀棉958 和石抗126 較魯棉研21 下部透光條件好，但下部仍比較郁閉，不利于下部鈴的生長(zhǎng)；DP99B 雖然群體下層光截獲率較好，但株型矮小群體光截獲率總量受限（圖2），特別是在盛花期和花鈴期更明顯；百棉1 號(hào)群體光截獲率分布均勻，株型結(jié)構(gòu)合理，下部通風(fēng)透光，利于下部棉鈴生長(zhǎng)。百棉1 號(hào)合理的株型結(jié)構(gòu)也決定著其群體光截獲率并非最高（圖2）。

圖1 不同基因型棉花品種盛花期群體光截獲率的空間分布

圖2 不同基因型棉花品種不同生育時(shí)期群體光截獲率

2.2 熒光、光合特性

葉片葉綠素含量的消長(zhǎng)是反映葉片生理活性變化的重要指標(biāo)之一，與葉片光合機(jī)能大小有密切關(guān)系。隨著生育進(jìn)程的持續(xù)，各基因型棉花品種的總?cè)~綠素含量呈先增加后下降的趨勢(shì)，其中DP99B 和魯棉研21 總?cè)~綠素含量最早達(dá)到峰值而后開始下降，其他3 個(gè)基因型棉花品種總?cè)~綠素含量下降相對(duì)較慢。吐絮期百棉1 號(hào)的總?cè)~綠素含量高于其他4 個(gè)基因型，但差異不顯著。而葉綠素a/b 的值隨著生育進(jìn)程的持續(xù)與總?cè)~綠素含量的變化存在一定差異（表1）。

PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率（Fv/Fm）為暗適應(yīng)下PSⅡ反應(yīng)中心完全開放時(shí)的最大光化學(xué)效率，反映了PSⅡ反應(yīng)中心最大光能轉(zhuǎn)換效率。基于吸收光能的性能指數(shù)（Performance index on absorption basis，PIABS）直接反映了PSⅡ的綜合性能。隨著生育進(jìn)程的持續(xù)Fv/Fm總體呈先上升后下降的趨勢(shì)，PIABS呈明顯的先上升后下降的趨勢(shì)，但Fv/Fm隨生育時(shí)期的變化幅度較小，而PIABS隨生育進(jìn)程變化幅度較大，說明PIABS值比Fv/Fm更加靈敏，更能準(zhǔn)確反映葉片的生理變化特質(zhì)。在花鈴期和吐絮期百棉1 號(hào)的PIABS最高，且與其他4 個(gè)基因型棉花品種差異顯著（P＜0.05），說明在生育后期百棉1 號(hào)的生長(zhǎng)狀況仍較好（表1）。

光合作用是作物生產(chǎn)最基本的生理過程之一，凈光合速率Pn的高低直接決定了作物產(chǎn)量的高低。進(jìn)一步追蹤棉花花鈴期至吐絮期Pn隨時(shí)間的變化（圖3）可見，百棉1 號(hào)與DP99B、冀棉958、魯棉研21 和石抗126 這4 個(gè)基因型棉花品種相比在吐絮期（8月31日） 仍有較高的Pn，且差異顯著（P＜0.05），該結(jié)果與同時(shí)期PIABS結(jié)果一致。表明生育后期百棉1 號(hào)仍較高的生產(chǎn)有機(jī)物能力，不早衰，這為百棉1 號(hào)的高產(chǎn)奠定了堅(jiān)實(shí)的物質(zhì)基礎(chǔ)。

圖3 不同基因型棉花品種凈光合速率Pn 隨時(shí)間的變化

2.3 干物質(zhì)質(zhì)量及產(chǎn)量

干物質(zhì)質(zhì)量是衡量植物光合作用產(chǎn)物的重要指標(biāo)。通過對(duì)試驗(yàn)中5 個(gè)基因型棉花品種不同時(shí)期的總干物質(zhì)質(zhì)量比較可以看出，百棉1 號(hào)在盛花期前與其他4 個(gè)基因型棉花品種相比干物質(zhì)質(zhì)量?jī)?yōu)勢(shì)并不明顯，之后總干物質(zhì)質(zhì)量迅速增加，并在吐絮期顯著高于其他幾個(gè)基因型棉花品種（P＜0.05）（表2）。光合產(chǎn)物只有分配到生殖器官，才能成為產(chǎn)量。從盛花期開始，百棉1 號(hào)光合產(chǎn)物在生殖器官的分配要顯著高于其他4 個(gè)基因型棉花品種（P＜0.05）。由此可見，在5 個(gè)不同基因型棉花品種中百棉1 號(hào)的光合作用產(chǎn)物積累最多，且光合產(chǎn)物向生殖器官的分配優(yōu)勢(shì)也最為明顯。因此，百棉1號(hào)籽棉產(chǎn)量在5 個(gè)不同基因型棉花品種中最高。但百棉1 號(hào)籽棉產(chǎn)量與冀棉958 籽棉產(chǎn)量差異不顯著，這可能與光合產(chǎn)物在棉鈴殼、棉纖維及棉籽中的分配有關(guān)。結(jié)合圖2可以推斷出，百棉1號(hào)雖然群體光截獲率較低，但其合理的群體結(jié)構(gòu)及生育后期優(yōu)越的生理特性是其在群體總光截獲率偏小的基礎(chǔ)上實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)的重要基礎(chǔ)。

表1 不同基因型棉花品種葉綠素含量及熒光參數(shù)隨生育期的變化

表2 不同基因型棉花品種干物質(zhì)質(zhì)量及產(chǎn)量比較

表2（續(xù)）

3 討論與結(jié)論

作物高光效栽培是通過選育高光效品種，優(yōu)化種植制度和栽培時(shí)空，配套合理的栽培技術(shù)，以增加作物群體的光截獲量，提升群體對(duì)光的轉(zhuǎn)化效率，從而實(shí)現(xiàn)群體干物質(zhì)質(zhì)量和產(chǎn)量的提高[8]。其中高光效品種是提高產(chǎn)量的關(guān)鍵，但不同基因型棉花和不同棉花品種間光合速率存在較大差異[9]，該結(jié)果在本研究中也得到證實(shí)。

不同株型品種（系）在棉田透光條件、葉面積、各生育時(shí)期光合速率及其產(chǎn)量上有明顯差異。合理的株型性狀，一方面可以改善棉田的透光條件，另一方面利于適當(dāng)增加密度，從而增加群體光利用率，達(dá)到提高光合速率的目的[10]。本試驗(yàn)通過對(duì)百棉1 號(hào)、DP99B、冀棉958、魯棉研21、石抗126 這5 個(gè)不同基因型棉花品種群體光截獲率的空間分布比較，發(fā)現(xiàn)百棉1 號(hào)的株型緊湊，群體通風(fēng)透光良好，有利于冠層下部截獲更多的光，進(jìn)而促進(jìn)下部生殖器官的生長(zhǎng)發(fā)育；進(jìn)一步分析單葉生理狀況發(fā)現(xiàn)，百棉1 號(hào)生育后期總?cè)~綠素含量、PIABS、Pn仍較高，葉片的生理狀況優(yōu)于其他4 個(gè)基因型棉花品種，其光合效率的優(yōu)越性即群體合理的光截獲并配合后期葉片良好的生理狀況，很好地詮釋了百棉1號(hào)的高產(chǎn)原因。由于本試驗(yàn)與其他研究者的研究方向側(cè)重不同，而且所使用的棉花品種不同，栽培環(huán)境不同，所以得出的結(jié)果會(huì)有一些差異。通過棉花品種的高光效性能研究篩選出最優(yōu)產(chǎn)量的棉花品種，對(duì)在有限的棉花種植面積上生產(chǎn)出更多的棉花產(chǎn)品具有重要的意義。