徐天成 周富亮 黃聯(lián)潤(rùn) 謝沛豐 管 悅 藍(lán)翠珍 劉鵬飛

摘? 要：隨著農(nóng)業(yè)機(jī)械化進(jìn)程的加速，倒伏問(wèn)題愈發(fā)成為限制玉米生產(chǎn)發(fā)展的瓶頸，嚴(yán)重影響玉米的產(chǎn)量和品質(zhì)。該文分析了玉米倒伏的危害及發(fā)生原因，介紹了抗倒伏性的評(píng)價(jià)指標(biāo)，總結(jié)了玉米抗倒性相關(guān)性狀QTL定位的研究成果，并展望了未來(lái)進(jìn)一步提高玉米抗倒性的途徑，以期為選育抗倒性強(qiáng)的新品種提供參考。

關(guān)鍵詞：玉米;倒伏;抗倒性;QTL

中圖分類號(hào) S513? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A文章編號(hào) 1007-7731（2019）11-0029-4

Abstract：With the acceleration of agricultural mechanization process，maize lodging has become a bottleneck restricting the development of related industries，and lodging seriously affects the yield and quality of maize.Therefore，maize lodging problem needs to be solved urgently.This paper summarized the harm and causes of maize lodging，introduced the evaluation index of maize lodging resistance，further analyzed the research results of mapping QTLs related to maize lodging resistance，and looked forward to the way to further improve maize lodging resistance in the future.In order to provide reference for breeding new varieties with strong lodging resistance.

Key words：Maize;Lodging;Lodging resistance;QTL

玉米為一年生草本作物，莖稈直立，通常不分枝，高一般在1～4m[1]，是我國(guó)重要的糧食作物之一。受其本身形態(tài)特征的限制以及環(huán)境因素的影響，造成玉米莖稈細(xì)長(zhǎng)、重心過(guò)高而不抗倒伏，加之近年來(lái)自然災(zāi)害的頻繁發(fā)生，致使倒伏已成為玉米生產(chǎn)過(guò)程中面臨的嚴(yán)重問(wèn)題之一。玉米倒伏帶來(lái)的不良影響表現(xiàn)在諸多方面，如光合作用效率下降、損傷玉米莖稈中的輸導(dǎo)組織、莖稈傷口處利于病蟲(chóng)害的侵染、不利于機(jī)械化收割、收割時(shí)產(chǎn)生浪費(fèi)且生產(chǎn)效率下降等，總體表現(xiàn)為產(chǎn)量品質(zhì)降低、生產(chǎn)成本增加。具有較強(qiáng)的抗倒伏性是玉米穩(wěn)產(chǎn)的保證、高產(chǎn)的前提、優(yōu)品的依靠，因此，近年來(lái)與玉米抗倒伏性相關(guān)的研究成為一大熱點(diǎn)。眾多的研究表明，通過(guò)選育抗倒伏性強(qiáng)的品種以及研發(fā)推廣相應(yīng)的抗倒伏玉米栽培技術(shù)，可有效解決玉米倒伏問(wèn)題。

1 玉米倒伏的因素分析

倒伏是指各種因素導(dǎo)致直立生長(zhǎng)的植株偏離自然垂直方向且不能自動(dòng)恢復(fù)的現(xiàn)象[2]。引起倒伏的外因有許多，如不合理施肥與灌溉、種植密度過(guò)大、惡劣氣象條件等等，品種自身因素也是造成倒伏的主要原因。

1.1 外部因素

1.1.1 不合理施肥 根據(jù)前人大量的研究結(jié)果表明[3-5]，在只施用N肥時(shí)，將導(dǎo)致玉米過(guò)度營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，出現(xiàn)莖稈過(guò)長(zhǎng)、纖細(xì)的現(xiàn)象，在拔節(jié)期最為明顯;但當(dāng)玉米處于營(yíng)養(yǎng)臨界期時(shí)，施肥不到位，也將對(duì)玉米莖稈的發(fā)育產(chǎn)生不可逆的影響[6]。故而，過(guò)量與不足的施肥都容易導(dǎo)致玉米易倒伏。程富麗[7]進(jìn)行了2年的玉米連作試驗(yàn)，結(jié)果表明，氮鉀配施可以顯著降低夏玉米的穗位高和株高，而且能夠明顯增加氣生根數(shù)目與根條數(shù)，從而增強(qiáng)了夏玉米的抗倒伏能力?？偠灾?，適量配施氮、磷、鉀肥，有利于提高玉米的抗倒伏性能。

1.1.2 種植密度過(guò)大 種植密度的不合理也是間接導(dǎo)致玉米倒伏的客觀原因。適當(dāng)增加種植密度本是合理利用有限的耕地資源實(shí)現(xiàn)增產(chǎn)的方法，但徐田軍等[8]試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，隨著玉米種植密度增加，玉米倒伏率呈上升趨勢(shì)，且這種現(xiàn)象在大喇叭口期表現(xiàn)的最為明顯。造成這種現(xiàn)象的原因，李祥艷等[9]認(rèn)為，若在播種時(shí)沒(méi)有控制好合適的密度，隨著植株的生長(zhǎng)，植株不斷增高，葉片數(shù)量增加，導(dǎo)致群體內(nèi)光照降低，光合產(chǎn)物隨之減少，致使玉米莖稈不能良好發(fā)育而纖細(xì)、韌度降低，易受外力作用發(fā)生倒伏。此外，王淑娜[10]認(rèn)為，如果玉米種植疏密程度不均勻，局部的間距過(guò)大時(shí)，在大風(fēng)等惡劣天氣影響下，玉米抵抗外力的能力將弱于疏密均勻的田塊，很可能會(huì)發(fā)生倒伏。

1.1.3 病蟲(chóng)害侵染 病蟲(chóng)害的發(fā)生往往會(huì)使倒伏率增加。前人調(diào)查表明[11，12]，近年來(lái)玉米病蟲(chóng)害的發(fā)生隨不良?xì)夂虻脑黾佣仙?，莖腐病、青枯病和玉米螟等在我國(guó)發(fā)生的面積正逐年增加。王亮[13]等研究發(fā)現(xiàn)，在相同種植密度條件下，同品種的玉米隨著玉米螟等病蟲(chóng)害病級(jí)的增加，倒伏率顯著上升。這種現(xiàn)象的產(chǎn)生主要是因?yàn)槿玟P病等病害使得作物葉片光合作用的效率大幅降低，致使莖稈脆弱;以及部分害蟲(chóng)如玉米螟等以及害鼠直接啃食玉米秸稈，且這些機(jī)械損傷處極易導(dǎo)致病蟲(chóng)害的二次侵染，增大了玉米倒伏的可能性。

1.1.4 其他因素 除上述3點(diǎn)主要引起玉米倒伏的外界環(huán)境因素外，有研究表明，土壤過(guò)松以及過(guò)量施用有機(jī)肥易造成玉米根基不穩(wěn)固，過(guò)量灌溉或持續(xù)降雨也容易造成根部壞死。當(dāng)玉米以上因素導(dǎo)致莖稈或根系細(xì)弱、損傷時(shí)，該田塊遭受如臺(tái)風(fēng)、暴雨等極端惡劣天氣影響，極易出現(xiàn)大面積倒伏的現(xiàn)象。

1.2 品種自身因素 多數(shù)學(xué)者將玉米倒伏化分為根倒和莖折，其中莖稈與垂直線大于30°而莖稈未發(fā)生折斷稱之為根倒，莖稈于穗位節(jié)及以下發(fā)生的折斷稱之為莖折[14-15];此外，有部分學(xué)者將玉米中上部彎曲但未發(fā)生折斷的現(xiàn)象稱為彎倒，彎倒時(shí)一般株高30～40cm以內(nèi)生長(zhǎng)正常，而后發(fā)生倒伏，表現(xiàn)出匍匐生長(zhǎng)習(xí)性[16]。就品種自身而言，玉米為須根系作物，若品種自身的根系不發(fā)達(dá)、起支持作用的氣生根數(shù)量偏少，則遇大風(fēng)天氣易發(fā)生根倒。有的品系莖稈高偏細(xì)長(zhǎng)且韌性較差、穗位較高，造成玉米成熟后期的中心過(guò)高，抗倒伏性則較差。故而，選育高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、抗倒伏性強(qiáng)的低風(fēng)險(xiǎn)新品種是當(dāng)前玉米育種創(chuàng)新中的熱點(diǎn)課題。

2 玉米抗倒伏性的評(píng)價(jià)指標(biāo)

玉米抗倒性評(píng)價(jià)指標(biāo)的選擇對(duì)于客觀評(píng)價(jià)植株抗倒伏性能至關(guān)重要，可用于品種選育等科研工作。其中，最為傳統(tǒng)的方案是于倒伏后的地塊調(diào)查玉米倒伏率，該法簡(jiǎn)單直觀，但易受多種因素限制影響而產(chǎn)生較大誤差，且實(shí)際科研工作中，往往需要在未發(fā)生倒伏前進(jìn)行植株抗倒性的評(píng)判[17]，局限性大，故而有必要使用其他指標(biāo)來(lái)描述玉米抗倒伏這一性狀。已有許多前人就評(píng)價(jià)指標(biāo)選擇的問(wèn)題進(jìn)行了相關(guān)研究，并提出了一系列基于玉米農(nóng)藝形態(tài)、莖稈力學(xué)特征、解剖形態(tài)和化學(xué)特征等特性的綜合評(píng)價(jià)方法，且多為無(wú)損或微損檢測(cè)，具有較高的實(shí)用價(jià)值，大多已被廣泛應(yīng)用于玉米抗倒性的評(píng)價(jià)鑒定。

2.1 農(nóng)藝形態(tài)特征 玉米地上部分中與抗倒伏性最為緊密相關(guān)的農(nóng)藝形態(tài)主要包含株高、穗位高、穗高系數(shù)、莖粗、穗下部（基部）節(jié)間長(zhǎng)、葉夾角等，這些性狀均可進(jìn)行無(wú)損檢測(cè)，且操作較為簡(jiǎn)便易行。其中，株高（主要為穗下部節(jié)間長(zhǎng)）、穗位高及由兩者計(jì)算得出的穗高系數(shù)，都是直接決定玉米重心高的重要影響因素，莖粗、穗下基部節(jié)間長(zhǎng)（一般以基部第3節(jié)為檢測(cè)標(biāo)準(zhǔn)）可反映莖稈抗彎折能力，葉夾角（尤其是穗位葉夾角）等指標(biāo)也與玉米植株重心相關(guān)。王永學(xué)等[18]對(duì)上述性狀進(jìn)行抗倒性相關(guān)分析，對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)分析表明：玉米莖稈越粗植株抗倒性越強(qiáng);株高、基部節(jié)間長(zhǎng)、穗位高則與倒伏率呈顯著正相關(guān);葉夾角亦與之呈正相關(guān)，但尚未達(dá)顯著水平，有待進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證兩者相關(guān)性。玉米地下部（根部）特性也為直接影響植株抗倒性的重要因素，主要與入土根數(shù)量、發(fā)育時(shí)間、深度、生長(zhǎng)角度相關(guān)。楊秀玲[19]認(rèn)為，次生根發(fā)育時(shí)間越早、入土越深、根系入土部分總體積越大、數(shù)量越多的品種抗倒伏能力越強(qiáng)，還可粗略依據(jù)根系于土壤中伸展的方向分為橫展性、直立型及介于兩者之間的中間型3類，抗倒伏能力橫展型最強(qiáng)，直立型最弱。

2.2 莖稈力學(xué)特征 為進(jìn)一步對(duì)玉米莖稈抗倒性能進(jìn)行量化，現(xiàn)普遍從力學(xué)層面開(kāi)展分析檢測(cè)，測(cè)定內(nèi)容主要包括莖稈硬皮穿刺強(qiáng)度、莖稈彎折性能和莖稈抗壓強(qiáng)度。此外，也有學(xué)者提出對(duì)玉米根系進(jìn)行力學(xué)分析，測(cè)定根拔力和根強(qiáng)度。但由于植物根系特征受主要環(huán)境影響，因此對(duì)玉米根系的遺傳分析前人研究較少，有待進(jìn)一步研究討論[20]。

2.3 解剖形態(tài)特征和化學(xué)特征 莖稈內(nèi)部構(gòu)造特點(diǎn)是表現(xiàn)其力學(xué)特征的本質(zhì)原因，可對(duì)玉米莖稈制作橫切片進(jìn)行觀察其細(xì)胞組織形態(tài)特征從而推斷其抗倒伏性。王群瑛、胡昌浩[21]的研究表明，莖內(nèi)木質(zhì)化程度、維管束數(shù)量與抗倒伏性呈現(xiàn)正相關(guān)。王靜等[23]分析認(rèn)為莖稈抗倒性的來(lái)源是主要成分為纖維素、半纖維素與木質(zhì)素的細(xì)胞壁，從而判斷莖稈的纖維品質(zhì)與抗倒伏性應(yīng)該存在一定程度正相關(guān)，馬延華等的實(shí)驗(yàn)結(jié)論有力的支持了該說(shuō)法。并可進(jìn)一步分析莖稈的化學(xué)組分，王濤研究發(fā)現(xiàn)玉米莖桿中粗纖維、粗蛋白、可溶性糖等干物質(zhì)的含量多，酪氨酸解氨酶（TAL）等與木質(zhì)素合成過(guò)程有關(guān)的酶活性強(qiáng)，則莖桿堅(jiān)硬、植株抗倒性強(qiáng)[22]。

3 抗倒伏性的遺傳分析

抗倒性主要是指作物莖稈具有的在外力作用下仍能盡可能保持直立而不發(fā)生倒伏的特性，主要取決于玉米莖稈強(qiáng)度，但亦受多種性狀的綜合影響。這些和玉米抗倒伏性有關(guān)的性狀多是數(shù)量性狀，由微效多基因調(diào)控，易受基因和環(huán)境間互作影響。本世紀(jì)以來(lái)，隨著分子生物學(xué)相關(guān)技術(shù)的飛速發(fā)展及分子標(biāo)記技術(shù)的愈發(fā)成熟，與玉米抗倒性相關(guān)的分子遺傳學(xué)研究愈發(fā)成為科研人員重點(diǎn)關(guān)注的對(duì)象，近年來(lái)在一些方面也取得了諸多進(jìn)展，為種質(zhì)遺傳改良及抗倒伏玉米品種分子育種提供了一定的前期理論基礎(chǔ)。

3.1 玉米莖稈強(qiáng)度QTL研究 與玉米抗倒伏性最為相關(guān)的性狀為莖稈強(qiáng)度，后者為評(píng)價(jià)玉米抗倒伏性的重要指標(biāo)，研究表明，該性狀受微效多基因的調(diào)控，為典型的數(shù)量遺傳。為研究玉米抗倒伏遺傳機(jī)制，已有一些學(xué)者對(duì)與玉米抗倒伏性相關(guān)的莖稈強(qiáng)度性狀進(jìn)行了基因/QTL定位[24-26]。郭晉杰等[26]利用GBS法進(jìn)行基因型的分析再結(jié)表現(xiàn)型數(shù)據(jù)，檢測(cè)到16個(gè)與玉米莖桿強(qiáng)度和纖維素含量相關(guān)的QTL位點(diǎn)，這些單個(gè)QTL可解釋的表型變異范圍介于1.39%～24.14%。

3.2 株高QTL研究 發(fā)生于20世紀(jì)中葉的綠色革命的內(nèi)容之一便是選育矮桿品種來(lái)提高抗倒伏能力以適應(yīng)農(nóng)業(yè)機(jī)械化的需求，可見(jiàn)株高對(duì)玉米抗倒性也起到了至關(guān)重要的作用。陳青春等[27]對(duì)華南地區(qū)鮮食甜玉米自交系檢測(cè)株高QTL，以株高差異極顯著的T7和T19為親本，用SSR法進(jìn)行QTL分析，發(fā)現(xiàn)3個(gè)QTL，分別位于玉米第4、9號(hào)染色體上，對(duì)表型的貢獻(xiàn)率介于15.8%～12.8%。蔣鋒等[28]研究了玉米株高遺傳模式并進(jìn)行了QTL定位，采用BSA法及復(fù)合區(qū)間作圖法，在F2代及F2∶3家系中，于1、5染色體上共測(cè)得13個(gè)玉米株高QTL（其中1號(hào)染色體測(cè)得7個(gè)QTL）。

3.3 穗位高QTL研究 玉米穗位高同株高一樣，都為決定玉米重心的重要影響因素，直接與玉米抗倒伏性相關(guān)。蔣鋒等[29]進(jìn)行了甜玉米穗位高性狀QTL定位，該試驗(yàn)配制雜交組合的親本為穗位高差異極顯著的T14和T4兩自交系，作圖群體為330個(gè)F2植株，采用復(fù)合區(qū)間作圖法于作物全基因組上測(cè)穗位高的QTL，試驗(yàn)檢測(cè)到了7個(gè)相關(guān)的QTL，對(duì)表型的貢獻(xiàn)率分別介于3.2%～13.3%，位于第3、4、8、9、10號(hào)染色體上。且該試驗(yàn)結(jié)果同張志明等[30]科研人員的部分實(shí)驗(yàn)結(jié)果相似。

4 展望

近年來(lái)，玉米倒伏現(xiàn)象隨著種植密度加大，惡劣氣象災(zāi)害增多等原因呈現(xiàn)出不斷加重的趨勢(shì)。倒伏嚴(yán)重影響了玉米的產(chǎn)量質(zhì)量，阻礙了玉米產(chǎn)業(yè)的現(xiàn)代機(jī)械化。因此如何減輕玉米倒伏現(xiàn)象帶來(lái)的損失是當(dāng)前我國(guó)玉米事業(yè)發(fā)展的關(guān)鍵之一。

鑒于玉米倒伏的危害之大，除了需要推廣抗倒伏性強(qiáng)的高產(chǎn)玉米栽培技術(shù)外，選育抗倒伏性強(qiáng)的玉米新品種工作也十分關(guān)鍵。伴隨著玉米基因組的測(cè)序工作的完成、分子標(biāo)記及其引物的不斷發(fā)現(xiàn)和QTL相關(guān)軟件的不斷開(kāi)發(fā)，抗倒伏性狀QTL定位愈發(fā)便捷，進(jìn)行分子標(biāo)記輔助選擇育種可有效的快速選育出抗倒伏性強(qiáng)的玉米新品種，這也是進(jìn)行抗倒伏性性遺傳研究的首要目標(biāo)[31]。以及隨著玉米功能基因組學(xué)研究的不斷深入，基因調(diào)控性狀的機(jī)理愈發(fā)明晰，這為分子設(shè)計(jì)育種奠定了良好的基礎(chǔ)。

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（責(zé)編：張宏民）