王 紫， 趙錦梅， 王彥輝， 蔣志榮

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，730070，蘭州；2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所，100091，北京)

全球廣泛分布的草地是重要的陸地生態(tài)系統(tǒng)類型[1]，有生產(chǎn)牧草、防止侵蝕、治理沙化、等許多服務(wù)功能。準(zhǔn)確了解其生物量特征在不同地區(qū)和草地類型的時(shí)空變化，是評(píng)價(jià)和預(yù)測(cè)草地結(jié)構(gòu)與功能的基礎(chǔ)[2]，如土壤抗沖性[3]、有機(jī)碳含量[4]均與草本生物量顯著正相關(guān)。我國(guó)草地約占國(guó)土陸地面積1/3，其中干旱半干旱區(qū)溫帶草地及主要分布在青藏高原的高寒草地是歐亞草原的重要組分。理解高寒山地生物量復(fù)雜變化規(guī)律，逐漸成為相關(guān)領(lǐng)域研究熱點(diǎn)。

我國(guó)甘肅省高寒草地面積較大，達(dá)398.7萬(wàn)hm2，占全省草地總面積的24.8%[5]，主要分布在甘南高原、祁連山地和西秦嶺等海拔2 400 m以上高山地區(qū)。其中在作為西北重要生態(tài)屏障[6]和水源區(qū)的祁連山東段的天祝藏族自治縣，是重要的高寒草地分布區(qū)，平均海拔3 000 m以上，因受長(zhǎng)期過(guò)度放牧及農(nóng)墾等影響，原本脆弱的草地不斷退化[7]，如20世紀(jì)50年代以來(lái)的面積減少、產(chǎn)草量下降、荒漠化和載畜能力降低等，草地退化率達(dá)46.9%，超載率達(dá)69.1%[8]，伴隨出現(xiàn)了不斷加劇的鼠害、蟲(chóng)害和毒草危害及嚴(yán)重水土流失和土壤碳釋放等問(wèn)題[7]。為解決這些問(wèn)題，需準(zhǔn)確量化草地生產(chǎn)力和載畜能力的時(shí)空變化。

我國(guó)較多研究了不同地區(qū)和類型草地的生物量，但因研究方法和資料來(lái)源不同，差異較大；對(duì)草地生物量時(shí)空變化的認(rèn)識(shí)和估算還明顯不足，甚至存在爭(zhēng)議[9]，尤其高寒草地生物量研究還非常缺乏。高寒草地的生物量形成特點(diǎn)明顯，并影響其生產(chǎn)力與利用價(jià)值及碳匯功能[8]。近年來(lái)在東祁連山高寒草地的有一些研究，多側(cè)重不同海拔的地上生物量、群落結(jié)構(gòu)、物種組成及與土壤水分和環(huán)境因子的關(guān)系等[10-12]，還缺乏地上生物量時(shí)空變化研究，尤其海拔3 000 m以上，限制著對(duì)高寒草地生物量的科學(xué)認(rèn)識(shí)。因此，筆者在甘肅省天?？h調(diào)查了禁牧條件下草地地上生物量隨坡向和坡位的空間差異及生長(zhǎng)季內(nèi)時(shí)間動(dòng)態(tài)，以為其合理利用與優(yōu)化管理提供基礎(chǔ)資料和科學(xué)基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)是地處甘肅省天?？h抓喜秀龍鄉(xiāng)的甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)高山草原試驗(yàn)站(E 102°07′～103°46′、N 36°31′～37°55′)，海拔2 960～3 300 m。屬大陸性冷溫半干旱氣候，年均氣溫-0.1 ℃，最冷月(1月)和最熱月(7月)平均氣溫為-11.3 ℃和23.6 ℃，>0 ℃的年積溫1 380 ℃左右；年日照時(shí)間2 663 h；年蒸發(fā)量1 592 mm，年降水量476 mm，其中66%集中于7—9月，水熱同期。無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期，僅分冷、熱兩季，春季常有旱象及暴風(fēng)雪。草地的生長(zhǎng)季是5—9月，生長(zhǎng)期120～140 d。土壤以亞高山草甸土、亞高山黑鈣土等為主，厚約40～80 cm，土壤pH值7.0～8.2，有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)10%～16%。植被以嵩草(Kobresiabellardii)、苔草(Carexspp.)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)、棘豆(Oxytropisspp.)、狼毒(Stellerachamaejasme)、委陵菜(Potentillachinensis)和禾本科的針茅屬(Stipa)、披堿草屬(Elymus) 及早熟禾屬(Poa)的一些種為主，并伴有其他雜草；群落總蓋度較高，可達(dá)88%～99%。

2 材料與方法

2.1 樣地布設(shè)

在同一牧戶用作冷季牧場(chǎng)(每年9月底到翌年4月中下旬放牧)的典型天然高寒草地的一個(gè)典型陰坡和陽(yáng)坡的下、中、上坡位，各設(shè)1個(gè)20 m×20 m的樣地，研究期間無(wú)放牧利用和人為干擾；同時(shí)在草原站附近平地設(shè)1個(gè)對(duì)照樣地，研究期間放牧利用和人為踐踏等較頻繁。各樣地的立地特征及基本植被情況見(jiàn)表1、表2和表3。

表1 樣地基本情況Tab.1 Survey of plots

表2 各樣地在各月的草本高度與蓋度Tab.2 Herb height and coverage of each plot measured in each month

2.2 地上生物量調(diào)查

2016年6—9月每月上旬(6月1日(5月29日)、7月5日、8月4日、9月9日)，于各樣地設(shè)立4個(gè)1 m×1 m樣方，調(diào)查草本種類、蓋度及高度，之后貼地刈割樣方中所有植物地上部分，除去黏附的土壤、礫石及枯死凋落枝葉等，裝入自封袋帶回室內(nèi)用精度0.01 g天平稱鮮質(zhì)量。然后在信封中于烘箱內(nèi)65 ℃烘干至恒質(zhì)量(約48 h)，稱量計(jì)算地上生物量(g/m2)。

2.3 植被調(diào)查

每月10號(hào)在各樣地隨機(jī)抽取3個(gè)重復(fù)樣方(1 m×1 m)，調(diào)查草本種類組成。各樣地設(shè)4個(gè)1 m×1 m樣方，用針刺法調(diào)查草本蓋度，調(diào)查頻度為在直徑50 cm樣圓內(nèi)測(cè)定20次，用卷尺測(cè)量草本高度。取各樣方均值作為樣地特征。

2.4 數(shù)據(jù)分析

用Excel 2010和SPSS 19.0軟件，處理分析數(shù)據(jù)和做圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 地上生物量的坡向差異

各坡面3個(gè)坡位樣地的地上生物量均值(圖1)在第150、187、216、252天時(shí)陽(yáng)坡分別為45.5、286.1、374.4、424.3 g/m2，平均282.6 g/m2，陰坡為87.2、251.4、376.8、454.1 g/m2，平均292.4 g/m2；整體表現(xiàn)為陰坡稍大于陽(yáng)坡，但差異不顯著(P>0.05)。平地為47.6、105.4、208.4、292.4 g/m2，平均163.5 g/m2，整體大幅低于陰坡和陽(yáng)坡，僅第150天時(shí)接近陽(yáng)坡各坡位(下坡46.26、中坡48.97、上坡40.98 g/m2)。

短暫的沉默過(guò)后，樂(lè)樂(lè)媽媽主動(dòng)舉手：“我給樂(lè)樂(lè)打8分，因?yàn)樗淖杂X(jué)性還有所欠缺，回家以后很多事情自己都不愿意做?！?/p>

表3 各樣地的植物種類組成Tab.3 Plants species in the grass community of each plot

3.2 地上生物量的坡位差異

陽(yáng)坡不同坡位草本地上生物量幾乎所有時(shí)間都是下坡>中坡>上坡(圖1)，4次測(cè)定均值(g/m2)為下坡365.76>中坡268.61>上坡213.30。陰坡4次測(cè)定均值(g/m2)為下坡323.08>中坡278.61>上坡275.42，坡位差異整體和陽(yáng)坡類似。

柱中字母不同表示在坡位間差異顯著；下同。Different letters in the bar refers to a significant difference between slope positions. The same below. 圖1 草本植物地上生物量的空間變化Fig.1 Spatial variation of aboveground biomass of herbaceous plants

陽(yáng)坡地上生物量(g/m2)的各次測(cè)定值與生長(zhǎng)季均值的坡位差異有所不同，在生長(zhǎng)季初期第150天，坡位間相差不大(下坡46.26、中坡48.97、上坡40.98)，差異不顯著(P>0.05)。在第187天，經(jīng)歷了快速生長(zhǎng)后，坡位差異顯著(P<0.05)，為下坡407.17>中坡256.09>上坡195.15。第216天的坡位差異與第187天類似，但因中坡和上坡生長(zhǎng)快，坡位差異變小，為下坡469.31>中坡336.02>上坡317.98。第252天的坡位差異仍顯著(P<0.05)，但差異開(kāi)始增大，為下坡540.31>中坡433.35>上坡299.11。

陰坡地上生物量(g/m2)坡位差異在第150天與生長(zhǎng)季均值一樣，為下坡100.05>中坡66.70<上坡94.72，差異顯著(P<0.05)。在第187天，為下坡209.26<中坡279.78>上坡265.05，說(shuō)明中坡和上坡生長(zhǎng)快于下坡，但差異不顯著(P>0.05)。在第216天，下坡迅速生長(zhǎng)，中坡和上坡生長(zhǎng)速度趨緩，表現(xiàn)為下坡476.75>中坡357.01>上坡296.71，且差異顯著(P<0.05)。第252天為下坡506.27>中坡410.95<上坡445.21，差異又不顯著了(P>0.05)。

3.3 地上生物量的季節(jié)變化

陽(yáng)坡地上生物量(圖2)在第150—187天增加最快，2次測(cè)值差異顯著(P<0.05)，時(shí)段增幅(g/m2)為下坡360.91>中坡207.13>上坡154.17，日均增幅為下坡9.75>中坡5.60>上坡4.17，即增幅隨坡位升高而減小。在第187～216天，增速放緩，差異顯著性有所降低，時(shí)段增幅為下坡62.14<中坡79.92<上坡122.83，日均增幅為下坡2.14<中坡2.76<上坡4.23。在第216～252天，差異顯著(P<0.05)，但陽(yáng)坡上坡差異不顯著(P>0.05)，增速繼續(xù)放緩，時(shí)段增幅為下坡71.0<中坡97.3>上坡-18.86，日均增幅為下坡1.97<中坡2.70>上坡-0.52。

圖2 地上生物量的季節(jié)動(dòng)態(tài)Fig.2 Seasonal variation of aboveground biomass

陰坡地上生物量(圖2)在第150～187天增加最快，2次測(cè)值差異顯著(P<0.05)，時(shí)段增幅(g/m2)為下坡109.21<中坡213.08>上坡201.86，日均增幅為下坡2.95<中坡5.76>上坡5.46，即中坡最大。在第187～216天，差異在下坡、中坡顯著(P<0.05)，上坡不顯著(P>0.05)，時(shí)段增幅為下坡267.49>中坡77.23>上坡31.66，日均增幅為下坡9.22>中坡2.66>上坡1.09，即增幅隨坡位升高而下降。在第216～252天，差異在下坡不顯著，在中坡和上坡顯著(P<0.05)，時(shí)段增幅為下坡29.52<中坡53.93<上坡148.50，日均增幅為下坡0.82<中坡1.50<上坡4.13，表現(xiàn)為隨坡位升高而升高。

平地樣地的地上生物量(圖2)在第150～187天應(yīng)是生長(zhǎng)季早期的快速生長(zhǎng)階段，且時(shí)間差異也顯著(P<0.05)，但實(shí)際增幅(g/m2)較小，僅57.76，日均1.56，顯著低于同期陽(yáng)坡和陰坡。在第187～216天，增幅為103.03，日均3.55，較前一階段增大，僅次于同期的陰坡下部和陽(yáng)坡中部，使地上生物量達(dá)到208.43 g/m2。在第216～252天，增幅較高，為83.99，日均2.90，使地上生物量達(dá)到292.43 g/m2，此時(shí)段仍能較快生長(zhǎng)。

圖3 陽(yáng)坡、陰坡和平地的草本地上生物量時(shí)間變化Fig.3 Temporal variation of aboveground biomass on the sunny, shady slopes and flat ground

4 討論

4.1 草地生物量的比較

本研究期間(2016年6月15日至9月30日)共降水35次，總降水量300.9 mm，與多年均值相近，且各月分布相對(duì)均勻，因而測(cè)定結(jié)果代表性較大。

表4測(cè)定結(jié)果和王順利等[13]、蘇玉波等[14]的相近，但明顯高于楊元合[15]的結(jié)果；原因可能是不同地區(qū)的氣候、海拔、土壤等的影響使草本種類組成和生產(chǎn)力產(chǎn)生差異，如海拔就差異較大；草地優(yōu)勢(shì)種特性的影響很大，他人研究中多以禾本科植物、苔草屬為主要建群種[13，15]，本研究中優(yōu)勢(shì)種多是嵩草屬和蓼屬；此外，樣地代表性和重復(fù)數(shù)等研究方法差異也有一定影響, 特別是估算地上生物量時(shí)[16]。

表4 不同地區(qū)高寒草地地上生物量比較Tab.4 Comparison of aboveground biomass of alpine grassland among different regions

4.2 草本生物量坡向差異的原因

坡向可改變光照、溫度、蒸散、土壤濕度等，從而對(duì)草地的物種、生長(zhǎng)、生物量等產(chǎn)生重要影響和形成坡向差異[15]。本研究中草本地上生物量在陽(yáng)坡的3個(gè)坡位4次測(cè)定均值和生長(zhǎng)季末值分別為282.56和424.3 g/m2，明顯低于陰坡的292.37和454.1 g/m2，相差1.2%和6.3%，說(shuō)明陰坡生長(zhǎng)環(huán)境好于陽(yáng)坡。

研究表明，從陽(yáng)坡到陰坡，隨太陽(yáng)輻射減少和溫度降低，土壤蒸發(fā)較少，土壤含水量增加[17]，如表1所示，所以這是造成陰坡地上生物量高的重要原因。高寒草甸的植物功能性狀也存在坡向差異，陽(yáng)坡的植物更耐旱，陰坡則更多喜陰、濕生植物。不同坡向的光照和土壤的含水量、溫度、全磷和有機(jī)碳含量等的差別是決定物種多樣性坡向變化的最主要因子[17]。筆者發(fā)現(xiàn)，陽(yáng)坡草本物種豐富度高于陰坡(表3)，尤其陽(yáng)坡下坡高于陰坡下坡，是因在高寒山地的土壤水分限制不很突出的條件下，陽(yáng)坡充足的光照利于更多種類生長(zhǎng)，陽(yáng)坡下坡的地上生物量也高于陰坡下坡。但生長(zhǎng)季平均值及生長(zhǎng)季末的陰坡地上生物量高于陽(yáng)坡，是因陰坡上部和中部的土壤濕度相對(duì)較好，利于植物生長(zhǎng)，從而拉高整個(gè)陰坡的地上生物量。

4.3 草本生物量坡位差異的原因

不論陽(yáng)坡和陰坡，本文中草本地上生物量整體而言都隨坡位上升而降低，只是陽(yáng)坡的坡位差異大于陰坡，這可能因降水坡面再分配使植物可用水量隨坡位降低而增加，也和較高坡位處的氣溫低、風(fēng)速大、土層薄和石礫多有關(guān)[18]。陽(yáng)坡上坡生物量最小，是因其太陽(yáng)輻射強(qiáng)烈，蒸散較大，尤其是土層較薄導(dǎo)致徑流輸出損失較多，土壤常受干旱脅迫，不能滿足植物生長(zhǎng)，使土壤濕度對(duì)草地生物量形成的影響更大。本研究坡面的土壤厚度(cm)陽(yáng)坡為下坡(55)>中坡(50)>上坡(45)，陰坡為下坡(60)>中坡(40)<上坡(50)。陽(yáng)坡下坡的地上生物量總體來(lái)說(shuō)高于陰坡下坡，可能是因陽(yáng)坡下坡光照和水分條件均較好，利于草本生長(zhǎng)。半干旱區(qū)華北落葉松人工林的地上生物量也有坡位差異，從坡頂逐漸增加到坡中下，然后到坡腳又逐漸減少，主要原因也是土壤水分坡面再分配[19]。

4.4 草本生物量時(shí)間動(dòng)態(tài)的影響因素

本文中陰坡和陽(yáng)坡草地生物量的生長(zhǎng)季內(nèi)自然動(dòng)態(tài)既受各種草類生物節(jié)律影響，也受溫度、輻射、水分等外部環(huán)境影響，與西藏高寒草原的研究結(jié)果相同[20]；此外，山地地形也會(huì)間接影響水熱條件從而影響生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)。

陽(yáng)坡地上生物量的日均增幅在第150～187天最大，且在第187天顯著大于陰坡 (P<0.05)，是因初春隨氣溫回升草本生長(zhǎng)最快；在第187～216天日均增幅放緩，但上坡增幅大于前期，可能因上坡草本生長(zhǎng)啟動(dòng)晚于中坡和下坡；在第216～252天日均增幅繼續(xù)放緩，其中上坡增速為負(fù)值(但差異不顯著，P>0.05)，這可能和上坡較早變冷使草本較早枯萎損失有關(guān)。

陰坡草本地上生長(zhǎng)節(jié)律與陽(yáng)坡有所不同，不同坡位的最快生長(zhǎng)時(shí)段有異，在第150～187 天，日均增幅為下坡(2.95)<中坡(5.76)>上坡(5.46)，可能與下坡受地形遮蔭影響而啟動(dòng)生長(zhǎng)較晚有關(guān)，此時(shí)段的陰坡下坡生物量差異不顯著(P>0.05)；在第187～216天，日均增幅為下坡(9.22)>中坡(2.66)>上坡(1.09)，上坡地上生物量差異不顯著(P>0.05)，與這時(shí)太陽(yáng)高度角增大使下坡地形遮蔭變?nèi)跤嘘P(guān)；在第216～252天，日均增幅為下坡(0.82)<中坡(1.50)<上坡(4.13)，但差異不顯著(P>0.05)，可能與下坡地形遮蔭又增強(qiáng)有關(guān)。

限于各種原因，筆者僅觀測(cè)了一個(gè)生長(zhǎng)季，且樣地較少，因此不能揭示草地地上生物量區(qū)域變化規(guī)律，只能說(shuō)明特定地點(diǎn)的坡位差異和時(shí)間變化特征，還有待增加研究地點(diǎn)和加密時(shí)空變化觀測(cè)。此外，本文僅采用直接收獲法，樣方重復(fù)較少，未來(lái)需多開(kāi)展非破壞性取樣和長(zhǎng)期同步定點(diǎn)監(jiān)測(cè)植被與環(huán)境變化，以更好定量分析環(huán)境驅(qū)動(dòng)作用。

5 結(jié)論

東祁連山高寒草地地上生物量的坡面變化和時(shí)間動(dòng)態(tài)特征為：

1)草本地上生物量的生長(zhǎng)季均值，在無(wú)放牧和人為干擾條件下，陽(yáng)坡稍低于陰坡，但二者都高于受放牧利用和人為干擾的平地樣地。

2)草本地上生物量的坡位差異總體上顯著，生長(zhǎng)季均值陽(yáng)坡為下坡>中坡>上坡，陰坡為下坡>中坡>上坡，陽(yáng)坡坡位差異較穩(wěn)定和更顯著。坡位間的差異和比例有生長(zhǎng)季變化，每次測(cè)定有所不同。

3)各坡向和坡位的草本地上生物量在生長(zhǎng)季內(nèi)均是先快速生長(zhǎng)后減緩生長(zhǎng)，且鄰月測(cè)值多數(shù)差異顯著(P<0.05)，但具體時(shí)間的生長(zhǎng)速率受坡向、坡位、物候影響而明顯不同。

4)高寒草地地上生物量時(shí)空變化較復(fù)雜，除放牧利用和人為活動(dòng)外，還受影響坡位差異的坡面水分再分配及土層厚度、影響坡向差異的太陽(yáng)輻射和溫度等微氣象條件、影響草本種類組成的立地環(huán)境等影響，未來(lái)定量研究多因素影響下草地生物量變化規(guī)律時(shí)應(yīng)予考慮。