張 麗,楊小波,農(nóng)壽千,李東海,*,李苑菱,宋佳昱

1 海南大學(xué)熱帶農(nóng)林學(xué)院, ?？?570228 2 海南省林業(yè)科學(xué)研究所, ?？?571100

坡壘(Hopeahainanensis)為龍腦香科(Dipterocarpaceae)坡壘屬(Hopea)常綠高大喬木,植株高約25—30 m,僅分布在中國海南和越南北部,是中國熱帶雨林的代表種之一[1],其木材優(yōu)質(zhì),為中國特類木材。目前在海南的吊羅山、黎母山、鸚哥嶺、五指山、尖峰嶺、霸王嶺等熱帶雨林區(qū)海拔400—800 m的山地溝谷、溪旁和山坡上仍見其蹤跡[2],但因其木材優(yōu)質(zhì),被人類采伐嚴(yán)重,導(dǎo)致其種群數(shù)量急速下降,在野生狀態(tài)下,其種群數(shù)量恢復(fù)緩慢,已經(jīng)從熱帶雨林的代表樹種轉(zhuǎn)變?yōu)榕家姺N[3- 5]。盡管自20世紀(jì)60年代以來,坡壘種群的保護(hù)與恢復(fù)一直是海南地方林業(yè)工作者關(guān)注的內(nèi)容,最早采用的保護(hù)與恢復(fù)方式為遷地保護(hù)和建立保護(hù)區(qū)進(jìn)行原地保護(hù),歷經(jīng)50多年,但該種群在原生境發(fā)育狀況一直得不到有效的改善,被列為國家Ⅰ級保護(hù)植物,IUCN的極危種群,2012年又列入國家種極小種群(全國120種)[6]。目前與坡壘種群特征相關(guān)的研究報道主要集中在地理分布格局[7]、幼苗分布與母樹關(guān)系[8]、苗木分級[9]等方面,與坡壘保護(hù)生物學(xué)相關(guān)的研究報道主要集中在遷地保護(hù)[10]和種苗繁育[11]等方面,基本回答了坡壘在海南的分布狀況、野生種子傳播及幼苗生長、遷地保護(hù)的環(huán)境選擇及種苗的培育等問題。植物遷地保護(hù)工作是一個長期過程,由于資源條件有限,遷地保護(hù)的個體數(shù)量受到限制而形成小種群[12],關(guān)于野生種群與遷地保護(hù)種群的比較研究已有相關(guān)報道,如劉夢婷比較了瀕危植物黃梅秤錘樹野生與遷地保護(hù)種群的果實性狀[13],駱文華比較了廣西火桐自然種群和遷地保護(hù)種群的遺傳多樣性[14],而有關(guān)坡壘種群在原地保護(hù)模式下和遷地保護(hù)模式下的種群結(jié)構(gòu)和動態(tài)特征比較研究還未見相關(guān)報道,本文通過對在霸王嶺原地保護(hù)和楓木遷地保護(hù)兩種保護(hù)模式下的坡壘種群調(diào)查,采用種群年齡結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表、存活曲線和時間序列預(yù)測模型分析等方法[15- 19],從種群各齡級的實際生存?zhèn)€體數(shù)、死亡數(shù)及存活趨勢,預(yù)測同齡級種群未來變化的波動狀態(tài)等,旨在揭示坡壘種群的生存現(xiàn)狀及動態(tài)趨勢,探討保護(hù)模式與種群之間的關(guān)系及野生坡壘瀕危的原因,為野生坡壘的保護(hù)、種群恢復(fù)方式和途徑提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

海南霸王嶺國家級自然保護(hù)區(qū)位于海南島西南部山區(qū),地理坐標(biāo)為18°52′—19°12′N,108°53′—109°20′E,屬森林生態(tài)系統(tǒng)類型的自然保護(hù)區(qū)。保護(hù)區(qū)總面積29980 hm2,屬于熱帶季風(fēng)氣候,干濕季節(jié)明顯。海拔在100—1700 m之間,土壤類型為磚紅壤和山地紅壤[20]。該地區(qū)分布最廣的兩個主要植被類型為低地雨林和山地雨林,低地雨林受人為干擾強(qiáng)度較大,優(yōu)勢種為野荔枝(Litchichinensis)和青梅(Vaticamangachapoi)。山地雨林分布海拔較高,人為干擾強(qiáng)度較小,優(yōu)勢種為陸均松(Dacrydiumplerrei)、雞毛松(Podocarpusimbricatus)[21]。

楓木實驗林場位于海南省屯昌縣楓木鎮(zhèn),地理坐標(biāo)為19°08′—19°31′N,109°45′—110°15′E,林場轄區(qū)總面積為1.8萬畝,現(xiàn)園內(nèi)收集樹種600余種,隸屬83科244屬。屬熱帶季風(fēng)氣候,春常有干旱,夏高溫高濕,夏秋多臺風(fēng),冬涼有陰雨。一年四季光照充足,年平均日照在1990—2100 h之間。年平均氣溫23.5℃,最高平均氣溫28.3℃,最低平均氣溫16—18℃。極端氣溫最高為39℃,最低-0.6℃。雨水充足,年平均降雨量1960—2400 mm之間,平均日降雨量在0.1 mm以上的雨日在180 d左右。年平均蒸發(fā)量為1847 mm,年平均相對濕度84%。土壤類型有松散草原砂壤土、丘陵粘土質(zhì)松芒箕質(zhì)砂壤土、丘陵棕色粘壤土、山地灰棕色砂壤土等。楓木林場在1962年及1965年各種植一批野生坡壘,共68株,長勢良好平均胸徑20.5cm,平均樹高16.0 m；種植間距5m,期間無人為管理,讓其自由生長,雖然坡壘生長較慢,但至今已發(fā)展到1258株,形成正常的種群年齡結(jié)構(gòu)。

1.2 研究方法

1.2.1調(diào)查方法

由于坡壘分布區(qū)域狹窄,分布面積較小,種群數(shù)量稀少可以直接計數(shù),因此采用“實測法”進(jìn)行調(diào)查。在整個霸王嶺自然保護(hù)區(qū)和楓木林場蘇木林全面調(diào)查坡壘種群個體,對坡壘個體進(jìn)行每木調(diào)查,測定其胸徑、樹高、冠幅、坐標(biāo)等,記錄高度小于0.33 m的幼苗數(shù)量。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)霸王嶺坡壘有3090株,其中幼苗2979株,幼樹16株,成樹95株；楓木林場遷地保護(hù)的坡壘有1258株,其中幼苗1082株,幼樹105株,成樹72株。

1.2.2徑級劃分

對于數(shù)量較少的瀕危喬木樹種,在較難獲取其年齡的情況下,大多數(shù)學(xué)者采用徑級結(jié)構(gòu)代替年齡級結(jié)構(gòu)進(jìn)行種群結(jié)構(gòu)特征分析,效果良好[22- 23]。參考李丹等[24]的劃分標(biāo)準(zhǔn)將坡壘種群劃分為5個大小級：高度<0.33 m或胸徑<2.5 cm,為齡級Ⅰ階段(幼苗)；胸徑≥2.5 cm以上,按其胸徑大小分級：2.5 cm≤D<7.5 cm為齡級Ⅱ階段(幼樹)、7.5 cm≤D<22.5 cm為齡級Ⅲ階段(小樹)、22.5 cm≤D<40.5 cm為齡級Ⅳ階段(中樹)、D≥40.5 cm為齡級Ⅴ階段(大樹)。以上述劃分為標(biāo)準(zhǔn),統(tǒng)計每個齡級坡壘個體數(shù),建立種群靜態(tài)生命表。

1.2.3種群動態(tài)量化方法

種群動態(tài)數(shù)量化方法采用文獻(xiàn)[16]的方法,定量描述種群動態(tài)：

(1)

(2)

式中,Vn為種群從n到n+1級的個體數(shù)量變化；Vpi為整個種群結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)；Sn、Sn+1分別為第n和n+1級種群個體數(shù)；k為種群大小級數(shù)量。式(2)僅適用于不考慮未來外部環(huán)境干擾的種群結(jié)構(gòu)動態(tài)的比較,當(dāng)考慮未來的外部干擾時,則種群結(jié)構(gòu)動態(tài)還與大小級數(shù)量(k)及各大小級個體數(shù)(S)兩因素相關(guān),因此將式(2)修正為:

(3)

(4)

式中,Vn、Vpi和Vpi′分別反映種群個體數(shù)量的增長、衰退和穩(wěn)定的動態(tài)關(guān)系。

1.2.4種群靜態(tài)生命表建立和生存分析

依據(jù)文獻(xiàn)[15- 16,24]的方法,綜合調(diào)查個體存活數(shù)據(jù)編制坡壘種群的靜態(tài)生命表并繪制種群的存活曲線,進(jìn)行種群分析。

為了更好地揭示坡壘種群的動態(tài)變化規(guī)律,在種群靜態(tài)生命表的基礎(chǔ)上,引入生存分析中的4個函數(shù),即種群生存率函數(shù)Sx、積累死亡率函數(shù) Fx、死亡密度函數(shù)fx和危險率函數(shù) λx,參考易雪梅[25]的公式進(jìn)行計算。

1.2.5種群數(shù)量動態(tài)的時間序列預(yù)測

時間序列分析是時間數(shù)列預(yù)測和回歸預(yù)測方法的綜合形式,該方法不用于分析因果關(guān)系,而側(cè)重于根據(jù)時間序列過去的變化和變動規(guī)律推測今后的趨勢[26]。本文采用時間序列分析的一次移動平均法對坡壘的種群齡級結(jié)構(gòu)進(jìn)行模擬和預(yù)測[27]。

2 結(jié)果和分析

2.1 坡壘種群結(jié)構(gòu)特征

本文以齡級為橫坐標(biāo),株數(shù)百分比為縱坐標(biāo),繪制種群齡級結(jié)構(gòu)圖(圖1)。結(jié)果顯示,霸王嶺種群和楓木遷地保護(hù)種群的種群結(jié)構(gòu)均呈現(xiàn)不規(guī)則金字塔型,種群徑級均無個體缺失,坡壘幼苗均較豐富,個體數(shù)量充足；霸王嶺種群幼苗占比高達(dá)96.41%,第Ⅱ齡級個體數(shù)占比非常少,僅占總數(shù)的0.52%,說明霸王嶺坡壘種群所處自然環(huán)境無法滿足幼苗的生長和發(fā)育,導(dǎo)致種群出現(xiàn)嚴(yán)重的更新障礙,僅有極小量的幼苗個體能夠進(jìn)入幼樹階段生長,因此表現(xiàn)為幼苗-幼樹的轉(zhuǎn)化率極低的現(xiàn)象,不利于種群的穩(wěn)定生長。而楓木遷地保護(hù)種群幼苗占比為85.94%,第Ⅱ齡級個體數(shù)較多,是霸王嶺種群的6.56倍。兩個坡壘種群的中老齡個體數(shù)均較少,其中,霸王嶺種群中老齡個體數(shù)總體趨勢較為穩(wěn)定,波動較小,第Ⅲ齡級、第Ⅳ齡級、第Ⅴ齡級個體數(shù)分別為33株、37株、25株；而楓木遷地保護(hù)種群中老齡個體數(shù)總體均呈下降趨勢,第Ⅲ齡級、第Ⅳ齡級、第Ⅴ齡級個體數(shù)分別為44株、26株、1株。

圖1 坡壘種群徑級結(jié)構(gòu)Fig.1 Size structure of Hopea hainanensis population

為了對坡壘的種群結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行更準(zhǔn)確的評價,本研究采用了種群動態(tài)量化方法分析其種群相鄰大小級的結(jié)構(gòu)動態(tài)變化。分析結(jié)果表明,霸王嶺種群整體呈現(xiàn)“增長-衰退-增長”波動的結(jié)構(gòu)動態(tài)關(guān)系(表1),其中,V1大于0,說明第Ⅰ齡級至第Ⅱ齡級呈增長的結(jié)構(gòu)動態(tài)關(guān)系,且第Ⅰ齡級的動態(tài)指數(shù)值V1最大,高達(dá)99.46%,表明第Ⅰ齡級幼苗數(shù)量較多；V2至V3小于0,表明幼樹、中樹個體呈衰退的結(jié)構(gòu)動態(tài)關(guān)系；V4大于0,大樹個體呈增長的結(jié)構(gòu)動態(tài)關(guān)系,但數(shù)值較低,說明該齡級個體數(shù)不足。而楓木遷地保護(hù)種群V1至V4均大于0,呈現(xiàn)增長的結(jié)構(gòu)動態(tài)關(guān)系(表1)。種群總體動態(tài)變化指數(shù)分析結(jié)果表明,種群總體動態(tài)變化指數(shù)Vpi均大于0,霸王嶺種群及楓木遷地保護(hù)種群整體結(jié)構(gòu)均為增長型種群,霸王嶺種群的Vpi值高于楓木遷地保護(hù)種群,但當(dāng)考慮外部干擾時其Vpi′值極低,僅為0.0125,種群穩(wěn)定性差,種群抗干擾能力低,說明干擾是其種群退化的主要驅(qū)動因素。兩類型坡壘的種群結(jié)構(gòu)對隨機(jī)干擾的敏感性指數(shù)即隨機(jī)干擾風(fēng)險極大值P極大分別為0.1和0.01,說明兩類型坡壘種群對外界隨機(jī)干擾均具有較高的敏感性。

2.2 坡壘種群靜態(tài)生命表及存活曲線

靜態(tài)生命表分析結(jié)果表明,霸王嶺種群存活數(shù)(lx)隨著年齡的增加,先急劇減少后逐漸增加的波動結(jié)構(gòu)關(guān)系(表2)。在第Ⅰ齡級向第Ⅱ齡級轉(zhuǎn)化的過程中,種群數(shù)量急劇下降,具有高達(dá)99.5%的死亡率,僅有0.53%的個體能進(jìn)入到第Ⅱ齡級生長,表明坡壘幼年個體向成年階段發(fā)育的不連續(xù)性。楓木遷地保護(hù)種群存活數(shù)(lx)隨著年齡的增加,呈現(xiàn)減小的結(jié)構(gòu)關(guān)系,與霸王嶺種群一樣,種群在第Ⅰ齡級向第Ⅱ齡級轉(zhuǎn)化的過程中,種群數(shù)量急劇下降,具有高達(dá)90.3%的死亡率,但有8.85%的個體能進(jìn)入到第Ⅱ齡級生長,幼樹個體數(shù)量較霸王嶺種群充足。生命期望ex反映的是x級個體平均生存能力。兩種保護(hù)類型坡壘種群都在第Ⅱ齡級最大,表明坡壘在第Ⅱ齡級階段生存質(zhì)量最高,是其生理活動的旺盛期。

表1 坡壘種群動態(tài)變化指數(shù)

表2 坡壘靜態(tài)生命表

x:齡級Age class; Ax:x齡級開始時的實際存活數(shù);lx:x齡級開始時的標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù);dx:從x到x+1齡級的標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù);qx:x齡級的個體死亡率;Lx:從x到x+1齡級的平均存活個體數(shù);Tx:x齡級及以上各齡級的存活個體數(shù);ex:進(jìn)入x齡級個體的平均生命期望;Kx:種群消失率;Sx:種群存活率

圖2 坡壘種群存活曲線Fig.2 Survival curve of Hopea hainanensis population

本文以齡級為橫坐標(biāo),lnlx為縱坐標(biāo),繪制坡壘種群存活曲線(圖2)。結(jié)果表明霸王嶺種群的存活曲線在Deevey-Ⅱ型曲線和Deevey-Ⅲ型曲線之間,為進(jìn)一步確定其存活曲線類型,用Hett和Loucks的數(shù)學(xué)模型檢驗方程進(jìn)行檢驗[28],建立其相應(yīng)模型得到,Nx=4.8313e-0.197x(R2=0.3122),Nx=4.8022X-0.61(R2=0.485)；冪函數(shù)模型的R2值大于指數(shù)模型的R2值,因此霸王嶺種群存活曲線曲線更趨向于Deevey-Ⅲ型,呈凹形曲線,其幼年期死亡率很高,種群斜率較大,但生活到某一年齡階段,死亡率呈下降趨勢。楓木遷地保護(hù)種群的存活曲線趨于Deevey-Ⅰ型,說明該種群的絕大部分個體都能活到物種年齡,早期死亡率較低,但到達(dá)一定生理年齡后,短期內(nèi)幾乎全部死亡,其老齡個體死亡率高達(dá)95.7%。以齡級為橫坐標(biāo),qx、Kx為縱坐標(biāo)作死亡率和消失率曲線作圖(圖3)。結(jié)果表明兩種類型種群的死亡率和消失率曲線標(biāo)化趨勢大體一致,反應(yīng)了種群的一般規(guī)律。其中,楓木遷地保護(hù)種群的死亡率和消失率呈現(xiàn)出先急劇降低再急劇增長的趨勢,遷地保護(hù)種群存在 2 個消亡高峰,分別發(fā)生在第Ⅰ齡級和第Ⅳ齡級,其中第Ⅳ齡級的死亡率和消失率較高。這可能是由于大多數(shù)老齡個體的生理生長達(dá)到了極限,生存競爭能力減弱,對光照、水分、土壤等環(huán)境資源的競爭能力下降,導(dǎo)致個體逐漸衰老死亡；而霸王嶺種群則呈先急劇降低再逐漸增長的趨勢,其幼齡個體的死亡率和消失率高于中老齡個體死亡率,說明在第Ⅰ齡級遭受了強(qiáng)烈的環(huán)境篩選。

圖3 坡壘種群死亡率和消失率曲線Fig.3 Mortality and vanish rate of Hopea hainanensis population

2.3 坡壘種群的生存分析

依據(jù)4個生存函數(shù)的估計值(表3),以齡級為橫坐標(biāo),生存率函數(shù)值、累計死亡率函數(shù)值為縱坐標(biāo)繪制生存率曲線、累計死亡率曲線作圖(圖4)。結(jié)果表明,坡壘的生存率和累計死亡率為互補(bǔ)關(guān)系。隨著齡級的增加,霸王嶺原地保護(hù)種群生存率曲線先增后減,累計死亡率曲線先減后增,而楓木遷地保護(hù)種群生存率曲線單調(diào)遞減,累計死亡率曲線單調(diào)遞增；楓木遷地保護(hù)種群生存率下降及累計死亡率上升的趨勢都為前期較大,后期較為穩(wěn)定,說明種群在第Ⅱ齡級達(dá)到了平衡。霸王嶺種群的生存率極低,趨向于0；累計死亡率極高,趨向于1,說明霸王嶺種群有衰退趨勢。綜合死亡密度函數(shù)和危險率函數(shù)分析,霸王嶺種群死亡率前期較高,種群動態(tài)前期衰退較快。

表3 生存分析函數(shù)估算值

S、F、f、λ分別為各齡級的種群生存率Survival rate、積累死亡率Cumulative death rate、死亡密度Mortality density、危險率Hazard rate

圖4 坡壘種群生存率和累計死亡率曲線Fig.4 Survival rate and cumulative mortality rate of Hopea hainanensis population

2.4 坡壘種群數(shù)量的時間序列分析

坡壘種群數(shù)量動態(tài)變化的時間序列預(yù)測是以坡壘種群個齡級株數(shù)為原始數(shù)據(jù),按照一次平行移動平均法預(yù)測出各齡級在未來2、4、6個齡級時間后的個體數(shù)(表4)。分析結(jié)果顯示,在經(jīng)歷2、4、6個齡級時間后,霸王嶺種群整體呈下降趨勢,但種群數(shù)量存在一定的波動,前期波動幅度較大,后期較為穩(wěn)定；第Ⅱ齡級在經(jīng)歷2個齡級時間后,個體數(shù)增長了93.6倍,這與霸王嶺目前情況下幼苗豐富,種群維持有較充足的后備資源是一致的；但第Ⅲ—Ⅳ齡級經(jīng)過2 個齡級時間后個體數(shù)分別下降了24.24%和5.41%。這表明坡壘種群嚴(yán)重缺乏幼齡個體即第Ⅱ齡級個體數(shù)。綜合霸王嶺種群整個發(fā)展趨勢來看,其坡壘種群的正常更新存在難以維持的現(xiàn)象,在未來可能會不同程度地趨于衰退,甚至瀕危。在經(jīng)歷2、4、6個齡級時間后,楓木遷地保護(hù)種群從Ⅳ齡級之后的個體數(shù)呈增加趨勢,說明遷地保護(hù)坡壘種群的幼齡個體所占比列較高,能補(bǔ)充種群生長中后期的個體數(shù)量。

表4 坡壘種群動態(tài)變化的時間序列分析

M2(1),M4(1),M6(1)：2、4、6齡級的種群大小

3 結(jié)論和討論

植物種群結(jié)構(gòu)可以反映種群個體數(shù)量動態(tài)、空間上的配置以及發(fā)展趨勢,并且可以反映立地條件優(yōu)劣、植物對環(huán)境的適應(yīng)性及其在群落中的地位和作用[23]；種群結(jié)構(gòu)特征中的徑級結(jié)構(gòu)可以較好的反映種群的動態(tài)變化[29]。本文對霸王嶺種群和楓木遷地保護(hù)種群的年齡結(jié)構(gòu)及種群結(jié)構(gòu)動態(tài)指數(shù)分析的綜合結(jié)果顯示,霸王嶺種群整體為增長型,但幼苗個體占優(yōu)勢,幼樹個體嚴(yán)重缺乏,中老齡個體數(shù)目較少,種群結(jié)構(gòu)呈不穩(wěn)定狀態(tài),其種群數(shù)量總體呈衰減趨勢；而楓木遷地保護(hù)種群結(jié)構(gòu)為增長型結(jié)構(gòu)。從霸王嶺種群結(jié)構(gòu)來看,幼苗數(shù)量顯著高于后幾個齡級的個體數(shù),幼樹的個體數(shù)量稀少,霸王嶺種群第Ⅰ齡級幼苗具有高達(dá)99.5%的死亡率,僅有0.53%的個體能進(jìn)入到第Ⅱ齡級生長,說明生境對第Ⅰ齡級個體的環(huán)境篩作用較強(qiáng),幼苗階段難以過渡到幼樹階段。坡壘種子屬于頑拗性種子,在自然狀態(tài)下易萌發(fā),坡壘種子活力強(qiáng),顆粒大、飽滿的種子發(fā)芽率高達(dá)90.2%[30],且林下的蔭蔽環(huán)境適宜坡壘幼苗生長,因此坡壘具有豐富的幼苗；調(diào)查時發(fā)現(xiàn)野生坡壘葉片被昆蟲啃食的比例較高,坡壘母株周圍的幼苗密度較大,更易受到昆蟲啃食,大量葉片被昆蟲啃食導(dǎo)致幼苗植株生長緩慢甚至死亡[31]；因坡壘自身的生物學(xué)特性,耐陰性的幼苗隨著苗齡的增長需光性逐漸增強(qiáng),而熱帶雨林的森林郁閉度通常較高,無法為坡壘幼苗提供充足的光照[2],導(dǎo)致坡壘幼苗個體難以通過強(qiáng)烈的環(huán)境篩選進(jìn)入種群的更替層。而幼齡個體的數(shù)量是維持種群穩(wěn)定性的基礎(chǔ)[32],霸王嶺種群幼樹的嚴(yán)重缺乏導(dǎo)致種群穩(wěn)定性較差,種群易衰退。楓木遷地保護(hù)種群的年齡結(jié)構(gòu)呈不規(guī)則金字塔型,種群徑級均無個體缺失,第Ⅰ齡級幼苗也具有高達(dá)90.3%的死亡率,但有8.85%的個體能進(jìn)入到第Ⅱ齡級生長,幼樹個體數(shù)量較霸王嶺種群充足,能夠維持坡壘種群的穩(wěn)定性,有利于坡壘種群的發(fā)育。

生命表是判斷植物種群發(fā)展趨勢的重要指標(biāo)之一,分析植物種群的生命表和存活曲線能夠反映種群的現(xiàn)實狀況、反應(yīng)植物種群和環(huán)境之間的競爭關(guān)系,對珍稀瀕危植物的保護(hù)及利用有重要意義[33- 34]。根據(jù)坡壘種群存活曲線分析,霸王嶺原地保護(hù)種群的存活曲線更趨向于Deevey-Ⅲ型；楓木遷地保護(hù)種群趨向Deevey-Ⅰ型。霸王嶺種群死亡率先急劇下降后逐漸上升,死亡率在第Ⅰ齡級時最高；生命期望在第Ⅱ齡級最高,該齡級之后生命期望隨著年齡的增長而下降,說明這些齡級植物的平均生存能力較強(qiáng),但由于人為因素影響較大,導(dǎo)致植株大規(guī)模死亡,更新困難,種群衰退加劇,這與種群的動態(tài)量值結(jié)果也是一致的。楓木遷地保護(hù)種群死亡率在第Ⅳ齡級最高,但在第Ⅰ齡級的死亡率也高達(dá)90.3%,第Ⅳ齡級死亡率高是由于大多數(shù)老齡個體的生理生長達(dá)到了極限,生存競爭能力減弱,對光照、水分、土壤等環(huán)境資源的競爭能力下降,導(dǎo)致個體逐漸衰老死亡。第Ⅰ齡級的高死亡率可能是由于坡壘幼年期生存競爭能力不強(qiáng),且隨著坡壘徑級的增加,對環(huán)境資源的需求增多,種群內(nèi)和種群間的資源競爭加劇,導(dǎo)致大量個體死亡。生存函數(shù)能很好地說明種群的結(jié)構(gòu)和動態(tài)變化,生存函數(shù)是任意時刻的函數(shù),在種群生命表分析中具有很高的實際應(yīng)用價值[35]。生存分析表明,由于存在幼苗的密度制約,兩種保護(hù)方式下的坡壘種群的累計死亡率都相對較高,均高于90%,但霸王嶺原地保護(hù)種群的累計死亡率顯著高于楓木遷地保護(hù)種群；時間序列分析顯示,由于缺乏幼樹個體的補(bǔ)充,霸王嶺原地保護(hù)種群未來的發(fā)展趨于衰退,這也是小范圍、片段化分布的瀕危植物天然種群必然經(jīng)歷的發(fā)展過程[33,35- 37],而楓木遷地保護(hù)種群幼樹充足,具備一定的恢復(fù)潛能,其現(xiàn)有的生境有利于幼年期到成年期的生長。

綜合上述分析,野生坡壘幼樹的缺乏是導(dǎo)致其瀕危的主要原因,幼樹的嚴(yán)重缺失不僅與坡壘種群自身的更新機(jī)制有關(guān),生存環(huán)境的破壞也具有很大的影響,調(diào)查發(fā)現(xiàn),中老齡坡壘植株所處生境有大量裸石覆蓋,導(dǎo)致坡壘所處生境破碎化嚴(yán)重,中老齡坡壘數(shù)量較低。此外,坡壘多分布于海拔為200—800 m的山地,人為干擾較大,易破壞坡壘所處的自然環(huán)境,進(jìn)一步加重生境的破碎化,不僅加劇坡壘幼樹幼苗的死亡,也限制了其中老齡植株的生長,導(dǎo)致坡壘生存受到極大的威脅。因此,需進(jìn)一步加強(qiáng)對野生坡壘種群的保護(hù)。保護(hù)瀕危物種的關(guān)鍵是保護(hù)其現(xiàn)有種群[38],通過進(jìn)一步研究影響坡壘種群發(fā)育的環(huán)境因子,在原地保護(hù)的自然保護(hù)區(qū)內(nèi)模擬遷地保護(hù)的環(huán)境特點,創(chuàng)造出適合海南坡壘種群發(fā)育的環(huán)境條件,或許能有效緩解野生坡壘的瀕危局面。