賀正華 楊園園 張士龍

摘要：以從國(guó)內(nèi)外收集的80份玉米（Zea mays L.）種質(zhì)為研究對(duì)象，在田間自然高溫條件下，重點(diǎn)考察植株空稈率和果穗結(jié)實(shí)率兩個(gè)性狀，對(duì)不同玉米種質(zhì)的耐熱性進(jìn)行了評(píng)價(jià)。結(jié)果表明，不同種質(zhì)間耐熱性存在差異，篩選出較耐高溫材料9份，強(qiáng)耐高溫材料1份。

關(guān)鍵詞：玉米（Zea mays L.）;種質(zhì);耐熱鑒定

中圖分類號(hào)：S513? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：0439-8114（2019）05-0012-04

Abstract： To make a deep insight of maize （Zea mays L.） heat response， the empty corn rate and setting rate for 80 collected from at home and abroad maize inbred lines were measured under the field natural high temperature conditions. The result revealed that there were variations of heat stress tolerance among different inbred lines， finally 1 inbred line with extreme heat tolerance and 9 inbred lines with moderate heat stress tolerance were screened out.

Key words： maize（Zea mays L.）; germplasm; heat tolerance identification

玉米（Zea mays L.）已經(jīng)成為中國(guó)第一大糧食作物，其生產(chǎn)重要性關(guān)乎國(guó)家糧食安全和社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展。溫度是玉米生產(chǎn)過(guò)程中一個(gè)重要的生態(tài)因子，只有在適宜的溫度條件下， 玉米才能夠良好地生長(zhǎng)發(fā)育而實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)。溫度過(guò)高或過(guò)低都會(huì)阻礙玉米的正常生長(zhǎng)。近年來(lái)，全球工業(yè)化進(jìn)程不斷加劇，化工燃料、汽車尾氣等大量排放，全球溫室效應(yīng)加劇，極端高溫天氣較往年明顯增多，且持續(xù)時(shí)間變長(zhǎng)[1，2]，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來(lái)極大危害，作物大幅度減產(chǎn)甚至絕收[3，4]。研究表明，玉米花期對(duì)高溫表現(xiàn)最敏感，高溫逆境阻礙了玉米生殖器官的正常分化，使玉米雄穗生長(zhǎng)發(fā)育受阻，花粉敗育程度加大，花絲變細(xì)變?nèi)踝兌?，含水量減少，玉米不能正常授粉，導(dǎo)致結(jié)實(shí)率降低和減產(chǎn)，嚴(yán)重時(shí)顆粒無(wú)收[5-7]。

湖北省以及黃淮海地區(qū)夏玉米在花期極易遇上夏季高溫天氣，影響玉米產(chǎn)量和品質(zhì)。選育和推廣耐熱性強(qiáng)的玉米品種是減少高溫?zé)岷p失的有效途徑，而耐高溫種質(zhì)材料的鑒定和篩選是這項(xiàng)工作的基礎(chǔ)。因此，本研究從國(guó)內(nèi)外收集到80份玉米種質(zhì)，來(lái)源包括溫帶、亞熱帶和熱帶資源，在夏季田間自然高溫條件下，調(diào)查玉米植株空稈率和果穗結(jié)實(shí)率，初步鑒定出抗、感高溫的種質(zhì)類型，篩選出高溫抗性種質(zhì)，用于育種和基礎(chǔ)研究。

1? 材料與方法

1.1? 材料來(lái)源

以從國(guó)內(nèi)外收集的80份玉米種質(zhì)為材料，包括溫帶、亞熱帶和熱帶資源，具體見(jiàn)表1。

1.2? 材料種植

材料種植于湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所南湖試驗(yàn)基地，行長(zhǎng)4 m，株距0.25 m，行距0.65 m，試驗(yàn)設(shè)置兩個(gè)重復(fù)。

1.3? 高溫天氣確定

為篩選在生產(chǎn)上切實(shí)可用的耐熱玉米種質(zhì)，試驗(yàn)利用田間自然高溫天氣鑒定玉米材料的耐高溫特性。據(jù)查閱氣象資料，湖北7—8月連年出現(xiàn)高溫天氣較多，并且持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)。為提高篩選效果，考慮天氣變化的不穩(wěn)定性，本試驗(yàn)從2015年開始，連續(xù)多年進(jìn)行材料種植，且在每年6月分4期播種，每期間隔7 d，直到玉米材料在花期遭受穩(wěn)定的高溫脅迫。比較發(fā)現(xiàn)，2017年6月7日播期材料的花期在7月中下旬剛好遇上當(dāng)年持續(xù)晴熱的高溫天氣，符合預(yù)期條件。從天氣網(wǎng)數(shù)據(jù)（圖1）可知，2017年7月13—30日，最高氣溫至少35 ℃，7月27日甚至達(dá)40 ℃，每日最低溫度至少也有27 ℃，這次高溫天氣較往年持久穩(wěn)定，為鑒定玉米的耐高溫特性提供了充分的試驗(yàn)條件。

1.4? 數(shù)據(jù)測(cè)定及統(tǒng)計(jì)分析

在玉米成熟后調(diào)查小區(qū)總株數(shù)和空稈株數(shù)，收獲果穗進(jìn)行考種，根據(jù)子粒發(fā)育痕跡考察理論行數(shù)和行粒數(shù)，計(jì)算植株空稈率和果穗結(jié)實(shí)率。其中，植株空稈率=空稈株數(shù)/總株數(shù)×100%，結(jié)實(shí)率=結(jié)實(shí)粒數(shù)/（理論行數(shù)×理論行粒數(shù)）×100%。并用相對(duì)結(jié)實(shí)率來(lái)綜合評(píng)價(jià)材料耐熱性。相對(duì)結(jié)實(shí)率=（1-空稈率）×果穗結(jié)實(shí)率。用Excel軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 極端高溫脅迫造成玉米空稈

玉米花期對(duì)環(huán)境較為敏感，高溫脅迫使玉米材料的生殖系統(tǒng)不能正常生長(zhǎng)發(fā)育，甚至導(dǎo)致空稈。本試驗(yàn)在田間利用2017年夏季難得一遇的持續(xù)高溫天氣，進(jìn)行玉米耐高溫自然鑒定，從圖2和表2可知，極端高溫天氣導(dǎo)致所有供試材料均有空稈發(fā)生，而不同玉米種質(zhì)間的空稈率卻有極明顯的差異，空稈率從8.3%到100.0%均有分布，說(shuō)明自然高溫處理達(dá)到了預(yù)期效果，材料間對(duì)高溫響應(yīng)的基因型差異表現(xiàn)了出來(lái)。從80份材料空稈率來(lái)看，極端高溫條件下能正常發(fā)育雌穗的種質(zhì)很少，空稈率不到10%的材料只有3份，空稈率超過(guò)50%的材料占大多數(shù)，而完全空稈的材料有28份，超過(guò)了全部材料的1/3?？梢?jiàn)，從現(xiàn)有材料來(lái)看，極端高溫條件下，大多數(shù)材料反應(yīng)比較敏感，能正常發(fā)育雌穗的材料較少。

2.2? 高溫處理對(duì)玉米結(jié)實(shí)率的影響

高溫處理后，能正常發(fā)育雌穗材料的結(jié)實(shí)率也受到影響。對(duì)80份來(lái)自國(guó)內(nèi)外的玉米材料在田間自然高溫脅迫處理后，有28份材料全部產(chǎn)生空稈，另外52份材料都有部分植株發(fā)育有雌穗。收獲果穗后統(tǒng)計(jì)結(jié)實(shí)率，結(jié)果顯示（表2），果穗結(jié)實(shí)率為3.9%～49.0%，高溫處理后材料間結(jié)實(shí)率差異明顯。由于本次試驗(yàn)的田間自然氣溫高，高溫持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，這種高溫天氣超越了一般玉米材料的生殖器官在發(fā)育過(guò)程和散粉受精中對(duì)高溫耐受的臨界值，從而使大部分玉米材料結(jié)實(shí)受到很大影響。由圖3可知，結(jié)實(shí)率不超過(guò)10%的材料數(shù)有21份，結(jié)實(shí)率在10%～20%的材料數(shù)有19份，結(jié)實(shí)率在20%～30%的材料數(shù)只有7份，結(jié)實(shí)率在30%～40%的材料下降到4份，結(jié)實(shí)率最高的材料為PHN82，為49.0%，可見(jiàn)結(jié)實(shí)率越高，對(duì)應(yīng)的材料份數(shù)越少。

2.3? 不同玉米種質(zhì)資源耐高溫鑒定與篩選

玉米產(chǎn)量來(lái)源于單位面積的群體產(chǎn)量，試驗(yàn)中每份玉米材料的產(chǎn)量是小區(qū)內(nèi)所有植株結(jié)實(shí)產(chǎn)量，因此，高溫處理后產(chǎn)量表現(xiàn)需要綜合考慮非空稈率和果穗結(jié)實(shí)率這兩個(gè)性狀。本試驗(yàn)用相對(duì)結(jié)實(shí)率來(lái)評(píng)價(jià)玉米材料耐高溫能力。由表2可知，相對(duì)結(jié)實(shí)率為0的28份材料完全沒(méi)有玉米子粒收獲;相對(duì)結(jié)實(shí)率低于10%的材料有42份，被認(rèn)為對(duì)高溫敏感;相對(duì)結(jié)實(shí)率高于10%的材料有10份，其中9份材料認(rèn)定為耐高溫材料，另外一份材料PHN82相對(duì)結(jié)實(shí)率最高，達(dá)44.7%，其空稈率只有8.8%，結(jié)實(shí)率達(dá)49.0%，遠(yuǎn)高于其他材料?？梢?jiàn)，PHN82耐高溫能力強(qiáng)，是用于耐高溫育種和基礎(chǔ)研究的理想種質(zhì)。

3? 小結(jié)與討論

3.1? 田間自然高溫天氣鑒定效果

近年來(lái)，隨著溫室效應(yīng)不斷加劇，極端高溫天氣頻繁出現(xiàn)，對(duì)作物生產(chǎn)造成了十分不利的影響，針對(duì)作物高溫脅迫的研究也越來(lái)越多。以往研究常通過(guò)人工構(gòu)建溫室控溫，模擬自然高溫對(duì)材料進(jìn)行非生物脅迫，達(dá)到鑒定的效果[8]。但人工溫室始終與自然環(huán)境存在差異，為尋求自然鑒定的效果，同時(shí)克服自然環(huán)境的不穩(wěn)定性，從2015年起，連續(xù)3年在6月分期播種，預(yù)期使試驗(yàn)材料花期正好處于夏季最高溫階段，2015年有高溫天氣出現(xiàn)，但伴隨著夏季雷暴雨出現(xiàn)，中間都有急降溫，對(duì)試驗(yàn)結(jié)果造成一定的影響，但還是初步鑒定出一些具有耐高溫特性的材料（結(jié)果未列出），并與后期自然鑒定結(jié)果一致;2016年因罕見(jiàn)特大暴雨致使試驗(yàn)失敗;而2017年7月不但氣溫高，最高溫度達(dá)40 ℃，而且高溫持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，中間沒(méi)有急降溫，高溫自然脅迫對(duì)玉米影響明顯，超過(guò)1/3的材料全部發(fā)生空稈，材料對(duì)高溫響應(yīng)的基因型差異明顯，植株空稈率在8.3%～100.0%均有分布，果穗結(jié)實(shí)率在3.8%～49.0%均有分布，可見(jiàn)，本次試驗(yàn)利用自然高溫天氣鑒定效果較好。

3.2? 材料耐高溫特性與來(lái)源相關(guān)

植物的生態(tài)環(huán)境適應(yīng)性與其長(zhǎng)期所處的環(huán)境相關(guān)，玉米的耐熱性也是如此[9]。從80份材料的耐熱性來(lái)看，耐高溫強(qiáng)的材料主要來(lái)源于熱帶、亞熱帶地區(qū)，特別是本試驗(yàn)篩選出來(lái)的極端耐高溫材料PHN82，是美國(guó)解密自交系，可能是長(zhǎng)期選擇下，PHN82聚合了許多優(yōu)良的耐高溫等位基因，有很好的抗逆性，才會(huì)表現(xiàn)出強(qiáng)耐高溫能力。本試驗(yàn)研究材料中的28份空稈材料，包含來(lái)自熱帶和溫帶的材料，沒(méi)有明顯地域特征，說(shuō)明不能憑經(jīng)驗(yàn)選擇材料，而是要依據(jù)田間表現(xiàn)進(jìn)行種質(zhì)改良創(chuàng)新。

3.3? 80份材料耐高溫鑒定與篩選

本次鑒定主要考察了空稈率和結(jié)實(shí)率兩個(gè)性狀，因?yàn)閱为?dú)考慮空稈率低或結(jié)實(shí)率高的材料，其最終產(chǎn)量不一定就對(duì)應(yīng)的高。材料337的空稈率最低，但其結(jié)實(shí)率不是最高的，為25.6%，其相對(duì)結(jié)實(shí)率為23.4%，只有PHN82的一半，材料B792結(jié)實(shí)率較高，達(dá)37.8%，但由于其整行材料的空稈率較高，有67.9%，其相對(duì)結(jié)實(shí)率為12.2%，不是特別高。綜合空稈率和結(jié)實(shí)率的乘積，以相對(duì)結(jié)實(shí)率來(lái)評(píng)價(jià)材料的耐高溫性，篩選出強(qiáng)耐高溫材料1份，耐高溫材料9份，敏感材料42份，極端敏感材料28份。篩選出來(lái)的強(qiáng)耐高溫材料PHN82來(lái)自美國(guó)解密自交系，耐高溫性狀較好，空稈率較低，只有8.8%，結(jié)實(shí)率最高，達(dá)49.0%，相對(duì)結(jié)實(shí)率達(dá)44.7%，遠(yuǎn)高于其他材料，可以用來(lái)進(jìn)行耐高溫品種選育或耐熱性機(jī)理研究。同時(shí)說(shuō)明美國(guó)玉米種質(zhì)對(duì)于補(bǔ)充中國(guó)種質(zhì)優(yōu)良基因仍具有十分重要的作用。

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