崔麗紅 高小寧 張迪

摘要 由Pseudomonas syringae pv. actinidiae （Psa）引起的潰瘍病是獼猴桃生產(chǎn)中威脅最大的細(xì)菌性病害。種植抗病品種是防治獼猴桃潰瘍病最有效途徑，獼猴桃抗源是抗病育種的物質(zhì)基礎(chǔ)。本試驗(yàn)通過(guò)離體接種，在室內(nèi)評(píng)價(jià)了4個(gè)不同種的7個(gè)獼猴桃資源及品種對(duì)潰瘍病的抗性。結(jié)果表明：供試材料離體葉片、枝條接種潰瘍病菌后，其發(fā)病時(shí)間、病斑大小、發(fā)病率差異明顯。按病斑大小排序，其抗性強(qiáng)弱依次為毛花獼猴桃‘M9808>對(duì)萼獼猴桃‘S9801>美味獼猴桃‘M06>美味獼猴桃‘米良1號(hào)>中華獼猴桃‘Z12>中華獼猴桃‘東紅>中華獼猴桃‘紅陽(yáng)（CK）。其中，毛花獼猴桃‘M9808抗病性最強(qiáng)，表現(xiàn)為發(fā)病最晚，離體葉片、枝條分別于接種后10 d、20 d發(fā)病，比對(duì)照推遲了8 d、10 d;病斑最小，為對(duì)照的1/25、1/11;發(fā)病率最低，為對(duì)照的1/28、1/10?？共⌒韵嚓P(guān)酶活性比對(duì)發(fā)現(xiàn)，不同材料的PAL、CAT、POD酶活性差異較大，抗性材料均高于感病材料，且峰值出現(xiàn)時(shí)間早于感病材料。其中，毛花獼猴桃‘M9808的PAL峰值最高，接種后5 d出現(xiàn)，比對(duì)照早10 d;CAT、POD峰值接種后10 d出現(xiàn)，比對(duì)照早5 d。說(shuō)明毛花獼猴桃‘M9808對(duì)潰瘍病抗性最強(qiáng)，可作為今后獼猴桃抗病育種或抗性砧木的理想材料。這為獼猴桃抗病育種提供了理論依據(jù)，為獼猴桃潰瘍病的防控提供了參考。

關(guān)鍵詞 湘西地區(qū); 獼猴桃細(xì)菌性潰瘍病; 抗性資源

中圖分類號(hào)： S 435.482.2

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： ADOI： 10.16688/j.zwbh.2018269

Abstract The bacterial canker caused by Pseudomonas syringae pv. actinidiae（Psa） is the most dangerous disease in the production of kiwifruit. Planting resistant varieties is the most effective way to control kiwifruit canker disease. In this study， we evaluated the resistance of seven kiwifruit resources and varieties by inoculation Psa in detached leaves and shoots. The results showed that the time of lesion appearance， lesion size， and incidence rate were significantly different in the tested materials. The tested kiwifruit resources and varieties were ranked according to the lesions size as follows： Actinidia eriantha ‘M9808>A.valvata ‘S9801>A.chinensis var. deliciosa ‘M06>A.chinensis var. deliciosa ‘Miliang 1>A.chinensis ‘Z12>A.chinensis ‘Donghong>A.chinensis ‘Hongyang（CK）. Among these resource varieties， A.eriantha ‘M9808 had the strongest resistance to Psa. The symptoms occurred on the 10th and 20th day after inoculation in detached leaves and shoot respectively， which was delayed by 8 days and 10 days compared with the CK. The lesions were 1/25 and 1/11 and the incidence rates were 1/28 and 1/10 the CK in detached leaves and shoots， respectively. Meanwhile， its enzyme activities of PAL， CAT， and POD were significantly higher in resistant materials than the susceptible materials. Among these tested materials， the PAL activities were the highest and reached the maximum value at 5 days after inoculation in A.eriantha ‘M9808， 10 days ahead of the CK， and the peak of CAT and POD activities appeared at 10 days after inoculation， 5 days ahead of the CK. Therefore， A.eriantha ‘M9808 can be used as an ideal material for resistance breeding or resistant rootstock of kiwifruit.

Key words Xiangxi area; kiwifruit bacterial canker; resistance resource

獼猴桃細(xì)菌性潰瘍病是由丁香假單胞菌獼猴桃致病變種Pseudomonas syringae pv. actinidiae （Psa）引起的毀滅性病害。自1984年在日本被發(fā)現(xiàn)[1]以來(lái)，現(xiàn)已有很多國(guó)家陸續(xù)發(fā)現(xiàn)該病，如意大利[2]、法國(guó)[3]、新西蘭[4]等。我國(guó)1985年首次在湖南東山峰農(nóng)場(chǎng)發(fā)現(xiàn)，3年間就致使該農(nóng)場(chǎng)栽培的約133.3 hm2獼猴桃果園被毀[5]。此后該病連年發(fā)生，全國(guó)很多獼猴桃產(chǎn)區(qū)感染此病，損失嚴(yán)重。2015年湘西永順、鳳凰獼猴桃主栽區(qū) ‘紅陽(yáng)果園發(fā)病率高達(dá)95.32%[6]。2016年重慶5個(gè)獼猴桃主要生產(chǎn)區(qū)中，‘紅陽(yáng)果園發(fā)病最重，有的果園發(fā)病率高達(dá)100%[7]。2017年四川14個(gè)獼猴桃主產(chǎn)區(qū)中，潰瘍病發(fā)病面積占種植面積的26%[8]。

植物抗病性是植物減輕或抑制病菌侵染的遺傳特性，現(xiàn)代農(nóng)業(yè)中，利用植物抗病性是防治病害的重要措施。Psa是獼猴桃生產(chǎn)中最重要的病害，其危害程度與獼猴桃品種有關(guān)。李淼等[9]、申哲等[10]、張慧琴等[11]田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)，不同獼猴桃品種潰瘍病發(fā)病程度有明顯差異。林文力等[6]通過(guò)隨機(jī)抽樣調(diào)查發(fā)現(xiàn)，湖南鳳凰、永順、吉首獼猴桃園的栽培品種中，‘金魁發(fā)病較輕，‘紅陽(yáng)發(fā)病最重。一般植物抗病性有固有和誘導(dǎo)兩種類型，其中植物誘導(dǎo)抗性是因真菌、細(xì)菌、病毒等誘導(dǎo)因子侵襲而引起的，可使植物體內(nèi)POD、PAL、SOD、CAT等抗病性相關(guān)酶活性發(fā)生一系列變化[12]。李庚飛[13]、李淼[14]、石志軍等[15]、易盼盼[16]研究表明，獼猴桃體內(nèi)相關(guān)酶活性與植株抗病性密切相關(guān)，感病品種感病后酶活性顯著低于抗病品種。

湘西是湖南獼猴桃重要的生產(chǎn)基地，截至2014年，種植面積約為1萬(wàn)hm2，占全省種植面積的90%[17]。近年來(lái)，潰瘍病致使當(dāng)?shù)睾芏喃J猴桃園被毀，損失十分嚴(yán)重。為此，筆者特開(kāi)展湘西地區(qū)獼猴桃潰瘍病抗性資源篩選及其抗性機(jī)理研究，旨在篩選抗性強(qiáng)的獼猴桃資源，為湘西地區(qū)獼猴桃抗病育種提供理論依據(jù)，為獼猴桃潰瘍病防控提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)材料均來(lái)自湘西民族職業(yè)技術(shù)學(xué)院試驗(yàn)園，包括：美味獼猴桃Actinidia chinensis var. deliciosa，品種‘米良1號(hào)和育種材料‘M06;中華獼猴桃A.chinensis Planch.，品種‘東紅、‘紅陽(yáng)（對(duì)照）和育種材料‘Z12;對(duì)萼獼猴桃A.valvata Dunn，育種材料‘S9801;毛花獼猴桃A.eriantha Benth.，育種材料‘M9808。接種枝條為長(zhǎng)勢(shì)一致的一年生枝條，直徑0.8 cm;葉片為當(dāng)年生的健康嫩葉。

接種菌株為P.syringae pv. actinidia str. shaanxiM228（GCA 000344475.2），由西北農(nóng)林科技大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院果樹(shù)病害生物學(xué)和綜合防治實(shí)驗(yàn)室提供。將致病菌株M228接種至LB固體培養(yǎng)基上，25℃下培養(yǎng)36 h。挑單菌落至LB液體培養(yǎng)基中，于25℃、200 r/min搖床上培養(yǎng)36 h，而后6 500 r/min離心6 min，收集菌體，以備用。

1.2 方法

1.2.1 接種試驗(yàn)

1.2.1.1 離體葉片接種Psa

參考黃其玲等[18]和Zhao等[19]的方法（略改動(dòng)），采用真空滲透接種。接種菌液的配制：收集M228菌體，用無(wú)菌PBS緩沖液（pH7.0）沖洗M228菌體2～3次，配制OD值為0.2的菌液，再稀釋10-4，取30 mL菌液加入50 mL離心管中待用。將獼猴桃葉片用無(wú)菌水沖洗干凈，避開(kāi)葉脈，用打孔器（d=15 mm）打取葉盤，將葉盤分別放入盛有菌液的離心管中，每管45～50片葉盤，以PBS緩沖液為對(duì)照，用真空泵抽真空1 h，取出葉片，吸干葉盤表面水分，將其背面朝下平貼在0.8%水瓊脂的培養(yǎng)皿上，每皿15片，置于L∥D=16 h∥8 h的人工氣候箱中，晝夜溫度16℃/10℃。并分別于接種后2、4、6、8和10 d觀察葉盤發(fā)病情況，計(jì)算病斑面積/葉盤面積（用F表示）。每皿3次重復(fù)。

葉盤發(fā)病程度分級(jí)：0級(jí)，無(wú)病斑;1級(jí)，F(xiàn)為1%～10%;2級(jí)，F(xiàn)為11%～25%;3級(jí)，F(xiàn)為26%～50%;4級(jí)，F(xiàn)為51%～75%;5級(jí)，F(xiàn)為76%～100%。

病情指數(shù)=100×Σ（各級(jí)葉盤數(shù)×相對(duì)級(jí)值）/（總?cè)~盤數(shù)×最高級(jí)值）;

抗性評(píng)價(jià)：病情指數(shù)0～10為高抗（HR）;11～25為抗病（R）;26～40為耐?。═）;41～65為感病（S）;65以上為高感（HS）。

1.2.1.2 離體枝條接種Psa

參考Zhao等[19]的致傷接種法（略改動(dòng)）。接種菌液配制：收集M228菌體，用無(wú)菌水制成菌懸浮液，調(diào)整OD600至0.2。采集健康的當(dāng)年生獼猴桃枝條（d=8 mm，長(zhǎng)15 cm），用0.6% NaClO表面消毒10 min，滅菌水清洗3～4次，自然晾干，用石蠟將兩端封口。用已滅菌的刀片劃傷樹(shù)皮至木質(zhì)部（寬1 mm）。以無(wú)菌水為對(duì)照，在傷口處接種M228菌液10 μL，每供試材料接種15根，3次重復(fù)。而后放入托盤，置于L∥D=16 h∥8 h，光照和黑暗時(shí)溫度分別為16℃和10℃的人工氣候箱中培養(yǎng)。于5、10、15、20和25 d分別測(cè)量病斑長(zhǎng)度，并用Duncan法進(jìn)行方差分析。

1.2.2 供試材料接種Psa后相關(guān)酶活性測(cè)定

1.2.2.1 酶液制備

參照 Given等[20]和孫紅梅等[21]的方法（略有改動(dòng)）制備離體枝條接種M228后0、5、10、15和20 d的酶液。稱取樣品0.5 g置于研缽中，加入0.05 mol/L PBS緩沖液（pH 7.8） 1 mL和少量PVP，冰浴，研磨成漿，轉(zhuǎn)至EP管，用3 mL PBS緩沖液沖洗研缽，沖洗液轉(zhuǎn)入EP管。在4℃、6 500 r/min離心30 min，取上清液（即酶液）。

1.2.2.2 PAL活性測(cè)定

參考易盼盼[16]和董漢松[22]的方法（略有改動(dòng)）。以不加酶液為空白對(duì)照，將檢測(cè)液3.1 mL（即2 mL pH 7.8 PBS沖液+1 mL 0.02 mol/L L苯丙氨酸+100 μL酶液）放于水浴鍋內(nèi)，30℃下反應(yīng)30 min，在290 nm 處測(cè)OD值，計(jì)算PAL酶活性，以1 min內(nèi)OD變化0.01為1個(gè)酶活性單位。

1.2.2.3 CAT活性測(cè)定

采用紫外光吸收法[23]。取0.05 mol/L PBS （pH 7.0）緩沖液100 mL，加入30%過(guò)氧化氫160 μL，搖勻，避光4℃保存。取2.9 mL CAT反應(yīng)液，在30℃水浴鍋中預(yù)熱15 min，加入100 μL酶液，搖勻，快速盛入比色皿，在波長(zhǎng) 240 nm下測(cè)OD初始值及3 min時(shí)的OD值，計(jì)算CAT酶活性，以1 min內(nèi)OD變化0.1為1個(gè)酶活性單位。

1.2.2.4 POD活性測(cè)定

采用愈創(chuàng)木酚法[24]。量取0.05 mol/L PBS （pH 6.0）緩沖液50 mL，加入0.05 mmol/L愈創(chuàng)木酚28 μL，磁力攪拌器上（30℃）攪動(dòng)，溶解，冷卻后，加入30% H2O219 μL，搖勻，低溫保存以備用。取3 mL POD反應(yīng)液，加入30 μL酶液混勻，以加30 μL PBS緩沖液（pH 7.8） 為對(duì)照，在470 nm處測(cè)0、2 min的OD值，計(jì)算其POD酶活性，以1 min內(nèi)OD變化0.01為1個(gè)酶活性單位。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel和SPSS軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 供試材料離體葉片、枝條接種潰瘍病病菌后發(fā)病情況比較

從表1、圖1可以看出，供試材料的離體葉片、枝條接種M228后開(kāi)始發(fā)病的時(shí)間、發(fā)病率明顯不同。其中，毛花獼猴桃‘M9808的離體葉片接種M228后10 d出現(xiàn)病狀，發(fā)病率4.4%，病情指數(shù)為2.2，高抗，離體枝條接種M228后20 d出現(xiàn)病癥，出現(xiàn)時(shí)間最晚，接種后25 d發(fā)病率僅為8.6%;對(duì)萼獼猴桃‘S9801、美味獼猴桃‘M06、‘米良1號(hào)離體葉片接種M228后6 d開(kāi)始發(fā)病，10 d后的發(fā)病率分別為25.8%、30.0%、32.6%，病情指數(shù)分別為28.0、30.4、34.8，均為耐病，離體枝條接種M228后15 d出現(xiàn)病癥，接種后25 d的發(fā)病率分別為29.2%、34.8%、38.7%;中華獼猴桃‘Z12離體葉片接種M228后4 d開(kāi)始發(fā)病，接種后10 d的發(fā)病率為52.2%，病情指數(shù)為50.7，感病，離體枝條接種后10 d出現(xiàn)病癥，接種后25 d發(fā)病率僅為59.8%;‘東紅、‘紅陽(yáng)離體葉片接種M228后2 d開(kāi)始發(fā)病，接種后10 d的發(fā)病率分別為57.1%、84.8%，病情指數(shù)分別為53.3、78.7，分別為感病、高感，離體枝條，接種M228后10 d出現(xiàn)病癥，接種后25 d的發(fā)病率分別為67.2%、81.4%。

2.2 供試材料離體葉片、枝條接種潰瘍病病菌后病斑大小比較

從圖2～圖5可知，供試材料離體葉片、枝條室內(nèi)接種M228后，各材料的病斑大小差異顯著（經(jīng)Duncans方差分析，P<0.05）。其中，離體葉片接種后10 d，毛花獼猴桃‘M9808發(fā)病最輕，其病斑面積/葉盤面積（F）最低，僅為2.8%，，約為對(duì)照的1/25;對(duì)萼獼猴桃‘S9801次之，F(xiàn)為27.8%，約為對(duì)照‘紅陽(yáng)的2/5;‘紅陽(yáng)感病最重，F(xiàn)為71.4%。離體枝條接種Psa后25 d，毛花獼猴桃‘M9808的病斑最短，為3.4 mm，約為對(duì)照的1/11;對(duì)萼獼猴桃‘S9801次之，為11.3 mm，約為對(duì)照的1/4;對(duì)照病斑最長(zhǎng)，為44.3 mm。各材料以病斑大小排序，抗性大小依次為：毛花獼猴桃‘M9808>對(duì)萼獼猴桃‘S9801>美味獼猴桃‘M06>美味獼猴桃‘米良1號(hào)>中華獼猴桃‘Z12>中華獼猴桃‘東紅>中華獼猴桃‘紅陽(yáng)（CK）。

2.3 供試材料離體枝條接種Psa后相關(guān)酶活性比較

從圖6～圖8可看出，供試材料離體枝條接種M228后，各材料的PAL、CAT、POD酶活性差異較大，抗病品種的相關(guān)酶活性均比感病品種高，且酶活性峰值出現(xiàn)時(shí)間也較早。其中，毛花獼猴桃‘M9808的PAL峰值最高，接種后5 d出現(xiàn)，出現(xiàn)時(shí)間最早，比對(duì)萼獼猴桃‘S9801、美味獼猴桃‘M06、‘米良1號(hào)提早5 d出現(xiàn)，比中華獼猴桃‘Z12、‘東紅、‘紅陽(yáng)提早10 d出現(xiàn);其CAT、POD活性峰值也最高，接種后10 d出現(xiàn)，與對(duì)萼獼猴桃‘S9801、美味獼猴桃‘M06、‘米良1號(hào)峰值出現(xiàn)時(shí)間相同，但比中華獼猴桃‘Z12、‘東紅、‘紅陽(yáng)提早5 d出現(xiàn)。

3 討論

獼猴桃潰瘍病致病性強(qiáng)、根除難、范圍廣、危害大。目前，對(duì)此病的防治主要采用化學(xué)藥劑與栽培措施相結(jié)合的方式。如Serizawa等[25]、陽(yáng)廷密等[26]、秦虎強(qiáng)等[27]的田間試驗(yàn)結(jié)果表明，200 μg/mL鏈·土霉素1 g/L、80%乙蒜素EC 10倍液、72%農(nóng)用硫酸鏈霉素SPX 2.0 mg/mL等藥劑預(yù)防效果較好。30余年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者在栽培上對(duì)獼猴桃潰瘍病防治取得了一定成果，但防治效果均具有一定的局限性，生產(chǎn)中易受當(dāng)年氣候、地理位置、果園土質(zhì)及果農(nóng)管理水平的影響。近年來(lái)，由于長(zhǎng)期頻繁過(guò)量使用化學(xué)藥劑，已引起病菌抗藥性增強(qiáng)、農(nóng)藥殘留物增多、果實(shí)品質(zhì)下降等一系列問(wèn)題。因此，栽培抗病品種是防治Psa最經(jīng)濟(jì)、有效、實(shí)用的方法，選育抗病品種、利用抗性資源作為砧木防治Psa，是今后研究工作的重點(diǎn)。

前人研究表明，獼猴桃體內(nèi)相關(guān)酶活性與植株對(duì)Psa的抗性密切相關(guān)。李庚飛[13]、李淼[14]、石志軍等[15]通過(guò)測(cè)定獼猴桃枝條感病前后相關(guān)酶的活性，發(fā)現(xiàn)枝條感病后抗病品種的相關(guān)酶活性均高于感病品種，與本試驗(yàn)的結(jié)果一致。易盼盼[16]通過(guò)測(cè)定5個(gè)品種盆栽苗接種Psa后的相關(guān)酶活性，發(fā)現(xiàn)各品種酶活性均顯著增加，其中，抗病材料毛花獼猴桃‘M9808接種Psa后10 d其POD、PAL、CAT達(dá)到峰值，而中華獼猴桃‘紅陽(yáng)接種Psa后15 d其POD、PAL達(dá)到峰值，但CAT活性變化不大，這與本試驗(yàn)結(jié)果不同，這可能與供試材料枝干部位、粗度及酶液提取過(guò)程中的處理方法有關(guān)，具體原因有待進(jìn)一步分析。

抗病資源是選育獼猴桃抗病品種的物質(zhì)基礎(chǔ)，獼猴桃種間對(duì)Psa敏感程度不同。石志軍等[15]通過(guò)室內(nèi)離體接種評(píng)價(jià)了3個(gè)獼猴桃種的24個(gè)不同品種及資源，發(fā)現(xiàn)3個(gè)毛花獼猴桃材料對(duì)Psa抗性強(qiáng)，而多數(shù)中華獼猴桃材料抗性較差;張慧琴等[28]通過(guò)室內(nèi)離體接種評(píng)價(jià)了3個(gè)種的18個(gè)不同品種及資源，發(fā)現(xiàn)中華獼猴桃抗性最差，而美味獼猴桃的供試材料抗性差異較大;劉娟[29]通過(guò)室內(nèi)離體接種，發(fā)現(xiàn)8個(gè)種25個(gè)雌性16個(gè)雄性獼猴桃資源及品種中，軟棗獼猴桃‘魁綠（雄）高抗，毛花獼猴桃‘毛花（雄）中感，中華獼猴桃‘紅陽(yáng)（雌）中感，‘紅陽(yáng)（雄）感病，這與石志軍等[15]的研究結(jié)論不一致，也與本試驗(yàn)的結(jié)果不同，這可能與接種菌株、接種方法和供試材料的枝干情況有關(guān)。幾十年來(lái)，國(guó)內(nèi)外關(guān)于獼猴桃品種對(duì)Psa的抗性研究較多，但多屬中華獼猴桃、美味獼猴桃或毛花獼猴桃的品種或資源，其他獼猴桃種較少。湘西地區(qū)獼猴桃種植歷史悠久，有美味、紫果、對(duì)萼、京梨等17個(gè)獼猴桃種[30]的野生資源，為獼猴桃抗性資源篩選和抗病育種工作的開(kāi)展提供了豐富的材料來(lái)源。本試驗(yàn)選擇了4個(gè)種7個(gè)獼猴桃材料，從種來(lái)看，毛花獼猴桃對(duì)Psa抗性最強(qiáng)，對(duì)萼獼猴桃次之，中華獼猴桃抗性最差;從資源及品種看，毛花獼猴桃‘M9808對(duì)Psa的抗性最強(qiáng)，對(duì)萼獼猴桃‘S9801次之，中華獼猴桃‘紅陽(yáng)最差。說(shuō)明毛花獼猴桃‘M9808可作為今后抗病育種或抗性砧木的理想材料。但本試驗(yàn)選用的材料有限，下一步需擴(kuò)大獼猴桃鑒定范圍，進(jìn)一步篩選高抗獼猴桃Psa的種質(zhì)資源。

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（責(zé)任編輯：楊明麗）