(廣東惠東海龜國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局,廣東惠州 516359)

海龜解剖是進(jìn)一步研究其生理、病理知識(shí)的前提和基礎(chǔ),可為疾病診斷及治療提供直接證據(jù)和指明方向,這有利于促進(jìn)CITES 公約國(guó)際Ⅰ類瀕危物種的生態(tài)繁育和保護(hù)事業(yè),因此,必須重視并積極開(kāi)展海龜解剖的研究工作。

在國(guó)內(nèi),綠海龜?shù)南到y(tǒng)解剖方面還少見(jiàn)相關(guān)的文章,簡(jiǎn)述如下。

1 材料與方法

廣東惠東海龜國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)每年會(huì)將部分剛孵化的稚綠海龜留置在海龜繁育救護(hù)馴養(yǎng)中心內(nèi),人工暫養(yǎng)殖1 -2 年時(shí)間,再放生大海;在護(hù)理過(guò)程中,會(huì)有一些小海龜由于各種原因死亡,這些標(biāo)本就是研究海龜形態(tài)、生理結(jié)構(gòu)的好材料;此外,沿海各地的漁民經(jīng)常會(huì)將誤捕受傷的海龜送交保護(hù)區(qū)救治;環(huán)保人士也會(huì)從不法商販或飯店老板手中買(mǎi)下海龜,這些海龜沒(méi)有受到精心的專業(yè)護(hù)理,有的送來(lái)不久后就死亡了。這也為我們研究海龜提供了珍貴的標(biāo)本,各個(gè)年齡段都有。

按常規(guī)方法解剖共計(jì)190 只海龜尸體,解剖后的組織器官等標(biāo)本用5% 的甲醛、95% 酒精或Bouins 液固定留待進(jìn)一步研究。

2 結(jié)果與討論

1.1 外部形態(tài)(Morphology) 綠海龜Chelonia mydas從外形上分為頭、頸、軀干、四肢及尾5 個(gè)部分。身體背面大部分呈橄欖綠或棕色,腹面白色或淡黃色。因?yàn)樵诒臣缀腕w腔膜之間分布許多灰綠色的脂肪,故名綠海龜。

頭部具眼、耳、鼻孔及角質(zhì)喙,眼具上、下眼瞼1對(duì),上眼瞼寬而厚、肉白色,頭部背面及側(cè)面具墨綠色鱗片,頭部背面鱗片大、多成對(duì)排列。下頜部白色,有褶皺。外鼻孔近圓形,內(nèi)鼻孔具軟腭齒4～6 枚。上頜具角質(zhì)喙細(xì)齒,下頜角質(zhì)齒明顯,每側(cè)約10 齒。

頸部粗大,皮膚肥厚。

軀干表面由背、腹甲構(gòu)成,背、腹甲皆由表面的角質(zhì)盾片(由表皮發(fā)育而來(lái))和深處的骨質(zhì)板(由真皮發(fā)育而來(lái))組成[1-2]。背甲盾片如下:頸盾(cervical scute)1 枚,小而扁;椎盾(vertebral scute)5 枚;肋盾(costal scute)4 對(duì)共8 枚;緣盾(marginal scute)12對(duì)共24 枚;最后1 對(duì)緣盾亦可稱為臀盾(supracaudal scute)(圖1)。

腹甲盾片有:間喉盾(intergular scute)1 枚,位于腹甲最前緣正中央;喉盾(gular scute)1 對(duì);肱盾(humeral scute)1 對(duì);胸盾(pectoral scute)1 對(duì);腹盾(abdominal scute)1 對(duì);股盾(femoral scute)1 對(duì);肛盾(anal scute)1 對(duì),在腹甲末端(圖2)。前肢腋下各有一枚腋盾,腹甲外緣還有4 對(duì)下緣盾。

圖1 綠海龜背甲示意圖

圖2 綠海龜腹甲示意圖

綠海龜四肢呈肉鰭狀或槳狀,前肢寬長(zhǎng),適于游泳,后肢短扁,用于改變前進(jìn)的方向,前后肢均各有一爪。稚龜靜止或休息時(shí),前肢可疊放在背甲上,身體停浮于水面,后肢則自然伸直。受驚后會(huì)奮力劃動(dòng)前肢、急速向前方逃竄。因1、2 年生稚龜群居時(shí)會(huì)發(fā)生噬咬爭(zhēng)斗現(xiàn)象,故其鰭狀肢邊緣或尾常殘缺不全。

未成年綠海龜?shù)奈草^短,從外形上不易區(qū)分雌雄;兩性成體相對(duì)而言,雄龜?shù)奈脖却菩缘拿黠@粗長(zhǎng)。

2.2 消化系統(tǒng)(Digestive System) 消化系統(tǒng)由消化管和消化腺構(gòu)成(圖3、圖4 及圖5)。綠海龜?shù)南苡山琴|(zhì)喙、口腔、咽、食道(錐狀突)、胃、小腸、盲腸、大腸及開(kāi)口于泄殖腔內(nèi)壁的肛孔組成。成年綠海龜消化道很長(zhǎng),從食管到直腸大約10 m,與其偏草食性有關(guān)。海龜無(wú)牙齒,代之以角質(zhì)鞘;但稚龜具卵齒,生于稚龜上頜前端,用于出殼時(shí)啄破殼,出殼后約1 個(gè)月左右脫落。消化道前方為口,角質(zhì)喙由上、下頜組成。上頜鋒利,具角質(zhì)細(xì)齒;下頜角質(zhì)齒明顯,每側(cè)約10 齒,前端有一大齒;上、下頜都有齒槽,下頜嵌入上頜內(nèi)?？谇粌?nèi)有舌,呈肉質(zhì)三角形、退化,不能自由伸縮于口腔外,舌底緊貼在下頜上,舌后有喉門(mén)通氣管。口腔頂壁有肌肉質(zhì)軟腭,向前延伸形成內(nèi)鼻孔中隔,向后連通咽及食道。食道粗且長(zhǎng),穿過(guò)左右支氣管下方(腹面觀)。食道內(nèi)壁有大量錐狀或指狀突起,末端尖細(xì),指向食道后方,其作用不明,可能是防止食物逆行或幫助破碎食物。棱皮龜[3]及蠵龜[4]亦有類似的結(jié)構(gòu)。胃長(zhǎng)囊狀,胃體較大,胃的上方通過(guò)賁門(mén)與食道相通,下方有幽門(mén)與十二指腸相連。小腸較細(xì)且長(zhǎng),腸壁變粗,肌肉質(zhì),小腸內(nèi)壁呈網(wǎng)狀,擴(kuò)大了消化和吸收的表面積?？漳c和回腸分界不明顯。大腸分盲腸、結(jié)腸和直腸。盲腸外形不甚明顯,位于小腸和大腸分界處。結(jié)腸段有多處膨大變粗,內(nèi)壁較薄,貯存糞便。直腸是位于大腸末端的一段,腸壁明顯增厚,內(nèi)壁有許多肌肉質(zhì)縱褶。肛門(mén)開(kāi)口于直腸末端,與泄殖腔相通。其上為膀胱。泄殖孔圓形而非縱裂。

盲腸有3 種功能:吸收多余水分;盲腸內(nèi)細(xì)菌可分解植物纖維具有微生物消化的作用;合成和吸收一些維生素。大腸與泄殖腔有水分重吸收機(jī)能。

海龜?shù)南儆型僖合?、胃腺、腸腺、肝臟、胰腺等。肝臟位于肺和心臟之間,暗紅色或淺紅色,分兩葉,右葉甚大、左葉小。膽囊位于右肝下,里面貯藏墨綠色的膽汁。胰腺呈奶白色(患病時(shí)暗紅色)、長(zhǎng)條狀,始于十二指腸,其間與脾臟、膽囊相連,粘連于十二指腸外壁。脾臟1 個(gè),豆?fàn)罨蚝砂鼱?附于小腸上,有血管與小腸系膜相連,屬淋巴器官、兼有貯血功能。

圖3 綠海龜內(nèi)臟結(jié)構(gòu)圖 (2 月齡)

圖4 綠海龜消化系統(tǒng)模式圖 (2 月齡)

圖5 綠海龜去心肝模式圖 (24 月齡)

2.3 呼吸系統(tǒng)(Respiratory System) 海龜?shù)暮粑到y(tǒng)主要由呼吸道和肺等器官(圖6)組成。呼吸道由外鼻孔、鼻腔、內(nèi)鼻孔、喉、氣管及支氣管組成。外鼻孔卵圓形,內(nèi)鼻孔近似三角形,嗅覺(jué)不十分發(fā)達(dá)。喉門(mén)為一縱長(zhǎng)裂縫(圖6),位于舌后端。生活狀態(tài)時(shí),海龜?shù)氖车涝谏?氣管在下;解剖剪開(kāi)頸下皮膚,可見(jiàn)環(huán)狀軟骨構(gòu)成的氣管,氣管由喉部正中位置向后穿入左胸下(腹面觀)。支氣管不是逐級(jí)分枝進(jìn)入肺組織,左右支氣管直接開(kāi)口于肺的中央空腔。肺位于心臟、肝臟及消化管等內(nèi)臟器官與背甲之間,由許多肺泡組成,淺白色海綿狀(標(biāo)本),肺泡表面分布有豐富的毛細(xì)血管。一些標(biāo)本左肺(擴(kuò)張)大于右肺(收縮)(圖6)。

圖6 綠海龜呼吸系統(tǒng)模式簡(jiǎn)圖

李仲輝和張萬(wàn)佛在綠海龜泄殖孔兩側(cè)發(fā)現(xiàn)有一對(duì)發(fā)達(dá)的肛門(mén)囊,認(rèn)為有輔助呼吸之用[5-6]。當(dāng)海龜改變肺、咽和泄殖腔充氣量以及泄殖腔內(nèi)的儲(chǔ)水量時(shí),這些器官就具有特殊的調(diào)節(jié)浮力作用,可讓海龜在一定水層中呆很長(zhǎng)時(shí)間。

2.4 循環(huán)系統(tǒng)(Circulatory System) 綠海龜?shù)难h(huán)系統(tǒng)由心臟、血管和血液組成,為不完全的雙循環(huán)方式。

心臟位于胸部正中位置,由二心房、一心室構(gòu)成,呈“?”形,稚海龜心臟較大,大約占整個(gè)胸腹部的1/10～1/8,2 齡幼龜心臟寬約1.7 cm。從心室出來(lái)3 條動(dòng)脈:分別為右體動(dòng)脈弓、左體動(dòng)脈弓和肺動(dòng)脈,分別發(fā)自心室右部(腹側(cè),靜脈腔)和心室的中央、左側(cè)(背側(cè)部,動(dòng)脈腔)。左體動(dòng)脈弓出心,繞到心臟右側(cè),右體動(dòng)脈弓繞到心左側(cè),兩動(dòng)脈弓在背面(右肝下緣位置)匯合成背大動(dòng)脈,逐級(jí)分支到胃、脾及腸系膜等各個(gè)內(nèi)臟器官(見(jiàn)圖5、圖7、圖8)。右心房相連前、后腔靜脈,左心房連肺靜脈。

圖7 綠海龜循環(huán)系統(tǒng)模式簡(jiǎn)圖

頸部背面,切開(kāi)皮膚,可見(jiàn)頸背正中有“田”字型血管網(wǎng),這就是頸竇所在處,是抽取海龜血液常選的部位[7],兩側(cè)的為左右頸靜脈,若從側(cè)面看,頸靜脈位于頸側(cè)上方1/3 處;頸動(dòng)脈位于頸靜脈下方的頸部肌肉深處,緊貼頸椎與食管,輸送動(dòng)脈血入大腦。

2.5 排泄系統(tǒng)(Urinary System) 腎臟(Kidney)一對(duì),蠶豆?fàn)?大小左右基本對(duì)稱。在脊椎動(dòng)物的胚胎發(fā)育史上,海龜?shù)哪I臟屬于后腎,位于脊柱后端的背甲下方,呈肉紅色或暗紫色,表面有許多溝和回(圖8)。兩側(cè)腎臟末端各有一條輸尿管,通向直腸基部,開(kāi)口于泄殖腔。

膀胱1 個(gè),位于直腸和恥骨聯(lián)合之間,暫時(shí)貯存尿液之用;我們認(rèn)為上文提到的“肛囊”其實(shí)就是副膀胱,1 對(duì),位于泄殖腔壁上,有輔助呼吸的功能。

圖8 綠海龜排泄系統(tǒng)簡(jiǎn)圖

2.6 內(nèi)分泌系統(tǒng)(Endocrine System) 內(nèi)分泌系統(tǒng)僅觀察甲狀腺和腎上腺。甲狀腺(Thyroid)1 個(gè),肉紅色,位于氣管末端分支處附近,通過(guò)幾條小血管連于右體動(dòng)脈弓的分叉上方、與右頸動(dòng)脈的交接處(圖7)。腎上腺1 對(duì),淺黃色,位于腎臟上方,緊貼脊柱腹面(見(jiàn)中插彩版圖9)。

2.7 生殖系統(tǒng)(Reproductive System) 綠海龜?shù)男韵侔咨珬l狀,位于腎臟腹表面、前端向外斜行。雄性生殖系統(tǒng)由睪丸、副睪、輸精管和陰莖組成;雌性生殖系統(tǒng)由卵巢、卵巢系膜、輸卵管及陰蒂等組成,卵巢粗細(xì)不勻,邊緣呈波浪狀(見(jiàn)中插彩版圖9、10 及圖11)。雄性盤(pán)旋的輸精管通泄殖腔背面;雌性長(zhǎng)長(zhǎng)的輸卵管向前以喇叭口開(kāi)口于體腔(見(jiàn)中插彩版圖10),輸卵管有蛋白分泌部和殼腺部。兩性生殖管和輸尿管都匯集于尿殖乳突,尿殖乳突開(kāi)口于泄殖腔。泄殖孔圓形,水平剪開(kāi)1只2 齡幼龜(標(biāo)本2004-060718 ♀)泄殖腔孔,可見(jiàn)泄殖腔內(nèi)壁有許多縱褶,其底壁正中有一個(gè)類似陰莖頭的陰蒂結(jié)構(gòu),呈軟骨狀,表面灰白色(圖11)。雄性幼龜陰莖尚未發(fā)育完好,不易發(fā)現(xiàn),這給性別鑒定工作帶來(lái)很大難度。兩性成體相對(duì)而言,雄性的尾比雌性的明顯粗且長(zhǎng),爪大而彎曲,因此尾和爪應(yīng)屬第二性征。體內(nèi)受精,產(chǎn)羊膜卵。李仲輝(1955)認(rèn)為在雌龜泄殖孔兩側(cè)有一對(duì)發(fā)達(dá)的肛門(mén)囊,肛囊在生殖期所貯“海水”可供產(chǎn)卵時(shí)濕土掘窩之用[2],我們認(rèn)為“海水”可能是泄殖腔分泌的黏液。

圖9 解剖鏡下♀(左)、♂(右)性腺的位置及形態(tài)

圖10 綠海龜輸卵管及喇叭口(成龜)

圖11 標(biāo)本2004-060718 ♀陰蒂模式圖