郭相奇

(云南省博物館，云南 昆明650000)

脊椎動物中的魚類(魚形動物)分為無頜類和有頜類，有頜類包括了已絕滅的棘魚類、盾皮魚類，和一直延續(xù)至今的軟骨魚類和硬骨魚類，它們在志留紀(jì)—泥盆紀(jì)時期繁盛，其中硬骨魚類的一支登上陸地，演化出四足動物的祖先。頜是有頜類所具有的用于取食和咀嚼的器官，由原始的鰓弓演化而成，頜的出現(xiàn)是脊椎動物演化史上的重要事件，代表著魚類覓食效率的顯著提高，為魚類和其它相關(guān)類群的協(xié)同演化開辟了新的方向。

發(fā)現(xiàn)于云南的早期有頜類化石為盾皮魚類的分異、頜的早期演化、硬骨魚類的起源和演化、四足動物的起源等脊椎動物早期演化等重要問題提供了可靠證據(jù)。云南發(fā)現(xiàn)的早期有頜類包括歸屬于盾皮魚類的節(jié)甲魚類、瓣甲魚類、胴甲魚類、盾皮魚類和硬骨魚類的過渡類群，以肉鰭魚類為主的硬骨魚類，以及以微體化石保存的棘魚類、軟骨魚類和部分硬骨魚類。

劉玉海(1962)最早正式在云南開展有頜類研究，早期的有頜類研究以胴甲魚類為主，后逐漸發(fā)現(xiàn)瓣甲魚類、節(jié)甲魚類，這一時期的研究以盾皮魚類多樣性的形態(tài)學(xué)研究為主。20世紀(jì)80年代后，以先驅(qū)楊氏魚為代表的肉鰭魚類研究逐漸增多，有關(guān)四足類起源的研究成為了云南有頜類研究的重點。21世紀(jì)以來，CT掃描、基因技術(shù)的應(yīng)用對云南有頜類顱內(nèi)結(jié)構(gòu)有了更深入的認(rèn)識，盾皮魚類和硬骨魚類間過渡類型的研究都取得了新的進(jìn)展，也成為了云南有頜類研究的重點。

1 有頜類化石產(chǎn)地的地質(zhì)概況

云南早期有頜類指分布于云南志留-泥盆紀(jì)地層中的有頜類。這些有頜類化石分別產(chǎn)出于曲靖、沾益、武定、昭通、魯?shù)?、麗江玉龍、昆明、含晉寧、宜良、安寧、祿勸、華寧、廣南、硯山、麻栗坡、盈江等(圖1)，其中曲靖、武定、昭通的早期有頜類具有最高的分異度。云南志留紀(jì)的早期有頜類均產(chǎn)于曲靖地區(qū)的關(guān)底組、妙高組、玉龍寺組中。而云南泥盆紀(jì)早期有頜類則分布于昆明、昭通、文山、麗江、騰沖五個地層區(qū)泥盆系中(表1)。云南各區(qū)域巖石地層根據(jù)魚類、牙形刺、植物、竹節(jié)石、筆石等可與世界范圍內(nèi)的同期地層進(jìn)行對比，其時限劃定都在一個相對準(zhǔn)確的范圍。

2 云南早期有頜類化石所屬的脊椎動物群及化石組合

Zhao et Zhu(2010)將中國志留-泥盆紀(jì)的脊椎動物歸入6個動物群的41個脊椎動物化石組合，云南早期有頜類可歸入其中5個動物群的16個脊椎動物化石組合，詳述如下。

小溪峪動物群以盾皮魚類的出現(xiàn)為標(biāo)志。包括發(fā)現(xiàn)于曲靖早羅德洛世的揚子組合，含“王氏魚”。

瀟湘動物群以盾皮魚類的輻射、硬骨魚類的出現(xiàn)和分異為標(biāo)志。包括發(fā)現(xiàn)于曲靖高斯特期-中盧德福特期關(guān)底組中下部的關(guān)底組合，以鬼魚為代表；發(fā)現(xiàn)于曲靖晚盧德福特期關(guān)底組上部、妙高組、玉龍寺組下部的紅廟組合，含棘魚類和硬骨魚類的微體化石。

西屯動物群以云南魚亞目和肉鰭魚類冠類群的輻射為標(biāo)志。包括發(fā)現(xiàn)于曲靖普利道利世玉龍寺組的廖角山組合，含斑鱗魚未定種；發(fā)現(xiàn)于曲靖早洛赫考夫期西山村組的西山村組合，含各種盾皮魚類、肉鰭魚類；發(fā)現(xiàn)于麗江洛赫考夫期山江組下部的山江組合，含棘魚類的微體化石；發(fā)現(xiàn)于曲靖中晚洛赫考夫期西屯組和桂家屯組的翠峰山組合，含多種盾皮魚類、肉鰭魚類、軟骨魚類和棘魚類的微體化石；發(fā)現(xiàn)于曲靖、文山、昭通布拉格期徐家沖組、坡松沖組的徐家沖組合，含多種盾皮魚類、肉鰭魚類。

舊城動物群以出現(xiàn)四足形動物、真胴甲魚類、進(jìn)步節(jié)甲魚類為標(biāo)志。包括發(fā)現(xiàn)于文山古木早埃姆斯期坡腳組的文山組合，含賈氏艾瑞克魚；發(fā)現(xiàn)于麗江早埃姆斯期班滿道利組的班滿道利組合，含棘魚類微體化石；發(fā)現(xiàn)于武定和祿勸晚埃姆斯期舊城組的武定組合，含豐富的節(jié)甲魚類；發(fā)現(xiàn)于曲靖穿洞組和宜良縮頭山組晚埃姆斯期的穿洞組合，含多種肉鰭魚類和胴甲魚類。

?？趧游锶阂噪丶佐~類和節(jié)甲魚類的大輻射為標(biāo)志。包括發(fā)現(xiàn)于武定海口組下部和曲靖上雙河組早艾菲爾期的上雙河組合，含東生溝鱗魚；發(fā)現(xiàn)于昆明、武定、曲靖中艾菲爾期?？诮M中下部的跳馬澗組合，含以胴甲魚類為主的盾皮魚類；發(fā)現(xiàn)于昭通和曲靖的曲靖組下部和武定的?？诮M中部晚艾菲爾期，主要為胴甲魚類、肉鰭魚類的曲靖組合；發(fā)現(xiàn)于華寧晚吉維特期一打得組的一打得組合，含節(jié)甲魚類。

3 云南早期有頜類化石形態(tài)學(xué)特征

3.1 盾皮魚綱

盾皮魚類最早出現(xiàn)于早志留世，晚泥盆世滅絕，泥盆紀(jì)特別繁盛，以頭和軀干前部披“甲胄”為主要特征，其對身體起到了有效地保護作用，同時也是保存為化石的主要部分。頜的出現(xiàn)標(biāo)志著進(jìn)食效率的極大提高，使得盾皮魚類成為泥盆紀(jì)的海洋霸主。盾皮魚類是云南志留紀(jì)-泥盆紀(jì)有頜類最主要的成員，云南產(chǎn)出的盾皮魚類包含在節(jié)甲魚目(圖2)、瓣甲魚目(圖3)、胴甲魚目(圖4)三大類群，以及盾皮魚類和硬骨魚類的過渡類群之中(表2)。

表2 云南盾皮魚類

續(xù)上表

名稱學(xué)名化石組合產(chǎn)地地層相關(guān)文獻(xiàn)云南伊氏魚Eastmanosteus yunnanensis?？趧游锶阂淮虻媒M合華寧一打得組王俊卿,1982長枕舊城魚Jiuchengia longoccipita舊城動物群武定組合武定舊城組王俊卿,1983大尹氏魚Yinostius major舊城動物群武定組合武定舊城組王俊卿,1984中華王氏魚‘Wangolepis sinensis’小溪峪動物群揚子組合滇東岳家大山組潘江,1986一打得克氏魚Clarkeosteus yidadeensis海口動物群一打得組合華寧一打得組王俊卿,1992a吳氏香水魚Xiangshuiosteus wui舊城動物群武定組合武定舊城組王俊卿,1992b中華利沃魚Livosteus sinensis舊城動物群武定組合武定舊城組王俊卿,1996似扁平華寧魚Huaningichthys omalodes?？趧游锶阂淮虻媒M合華寧一打得組王念忠,1999聚合加文魚Gavinaspis convergens西屯動物群翠峰山組合曲靖西屯組Dupret et Zhu,2008什么彝民魚Yiminaspis shenme西屯動物群徐家沖組合昭通坡松沖組Dupret,2008瓣甲魚目?？跀M瓣魚Quasipetalichthys haikouensis海口動物群跳馬澗組合昆明、宜良?？诮M劉玉海,1973廖角山滇東瓣甲魚Diandongpetalichthysliaojiaoshanensis西屯動物群西山村組合曲靖西山村組潘江,王士濤,1978月甲魚未定種Lunaspis sp.—廣南坡腳組劉時藩,1981屬種不定gen.et sp.indet.—盈江關(guān)上組王士濤,1988具溝寬頭甲魚Eurycaraspis incilis海口動物群跳馬澗組合曲靖?？诮MLiu,1991龍華全瓣魚Pampetalichthys longhuaensis西屯動物群徐家沖組合曲靖徐家沖組朱敏,王俊卿,1996弱小短瓣魚Brevipetalichthys gracilis西屯動物群徐家沖組合昭通坡松沖組姬書安,潘江,1999月甲魚未定種Lunaspis sp.—硯山坡松沖組?姬書安,潘江,1999大眼小薄片魚Pauropetalichthys magnoculus舊城動物群穿洞組合曲靖穿洞組Pan et al.,2015胴甲魚目云南溝鱗魚Bothriolepis yunnanensis海口動物群跳馬澗組合曲靖?？诮M劉玉海,1962計氏云南魚Yunnanolepis chii西屯動物群翠峰山組合曲靖西屯組劉玉海,1963溫氏武定魚Wudinolepis weni舊城動物群武定組合武定舊城組張國瑞,1965劉氏滇魚Dianolepis liui?？趧游锶呵附M合武定?？诮M張國瑞,1965東生溝鱗魚Bothriolepis tungseni?？趧游锶荷想p河組合武定海口組張國瑞,1965翠峰山長瘤魚Phymolepis cuifengshanensis西屯動物群西山村、翠峰山組合曲靖西屯組張國瑞,1978a秀麗曲靖魚Chuchinolepis gracilis西屯動物群西山村、翠峰山組合曲靖西屯組張國瑞,1978a曲靖西沖魚Xichongolepis qujingensis?？趧游锶呵附M合曲靖?？诮M潘江,王士濤,1978田氏湖南魚Hunanolepis tieni?？趧游锶禾R澗組合昆明、武定海口組潘江,王士濤,1978粗紋沾益魚Zhanjilepis aspratilis西屯動物群西山村、翠峰山組合曲靖西屯組張國瑞,1978b小米字魚Mizia parvus西屯動物群翠峰山組合曲靖—張國瑞,1978b曲靖曲靖魚Chuchinolepis qujingensis西屯動物群西山村、翠峰山組合曲靖西屯組張國瑞,1984

續(xù)上表

名稱學(xué)名化石組合產(chǎn)地地層相關(guān)文獻(xiàn)中華小肢魚Microbrachius sinensis?？趧游锶呵附M合曲靖曲靖組潘江,1984云南魚目屬種不定Yunnanolepiformes gen.et sp.indet.瀟湘動物群關(guān)底組合曲靖關(guān)底組潘江,1986溝鱗魚未定種Bothriolepis sp.舊城動物群武定組合武定舊城組潘江等,1987中華溝鱗魚相似種Bothriolepis cf.B.sinensis海口動物群跳馬澗組合—?？诮MPan et Dineley,1988胴甲魚目具蓋祿勸魚Luquanolepis pileos舊城動物群武定組合祿勸舊城組Zhang et Young,1992曲靖異云南魚Heteroyunnanolepis qujingensis西屯動物群西山村組合曲靖西山村組王中山,1994李氏小頭魚Minicrania lirouyii西屯動物群西山村組合曲靖西山村組Zhu et Janvier,1996具孔云南魚Yunnanolepis porifera西屯動物群西山村、翠峰山組合曲靖西山村組Zhu,1996云南魚未定種Yunnanolepis sp.西屯動物群翠峰山組合曲靖西屯組Zhu,1996龍華米字魚Mizia longhuaensis西屯動物群徐家沖組合曲靖徐家沖組Zhu,1996國瑞長瘤魚Phymolepis guoruii西屯動物群翠峰山組合曲靖西屯組Zhu,1996強壯曲靖魚Chuchinolepis robusta西屯動物群翠峰山組合曲靖西屯組Zhu,1996具溝曲靖魚Chuchinolepis sulcata西屯動物群翠峰山組合曲靖西屯組Zhu,1996胴甲魚目屬種未命名unnamed antiarch西屯動物群翠峰山組合曲靖西屯組Zhu,1996云南魚亞目屬種不定Yunnanolepidoidei gen.et sp.indet.西屯動物群西山村組合曲靖西山村組Zhu,1996穿洞小肢魚Microbrachius chuandongensis舊城動物群穿洞組合曲靖穿洞組王俊卿,1999西屯副云南魚Parayunnanolepis xitunensis西屯動物群翠峰山組合曲靖西屯組張國瑞等,2001寬背志留魚Silurolepis platydorsalis瀟湘動物群關(guān)底組合曲靖關(guān)底組Zhang et al.,2010其它盾皮魚類初始全頜魚Entelognathus primordialis瀟湘動物群關(guān)底組合曲靖關(guān)底組Zhu et al,2013長吻麒麟魚Qilinyu rostrata瀟湘動物群關(guān)底組合曲靖關(guān)底組Zhu et al,2016

圖2 云南節(jié)甲魚類(比例尺=1cm)

(a)小眼盤溪魚(王俊卿，1979)；(b)長枕舊城魚(王俊卿、王念忠，1983)；(c)大尹氏魚(王俊卿、王念忠，1984)；(d)似扁平華寧魚(王念忠、王俊卿，1999)；

(a)Panxiosteusocullus(Wang，1979)；(b)Jiuchengialongoccipita(Wang et Wang，1983)；(c)Yinostiusmajor(Wang et Wang，1984)；(d)Huaningichthysomalodes(Wang et Wang，1999)；scale bar=1cm

云南保存的盾皮魚類包括顱頂甲、下頜、軀甲和部分軀甲后的結(jié)構(gòu)。顱頂甲由中部單一的前中片(胴甲魚類)、前吻片、吻片、松果片、后松果片(胴甲魚類)、頸片、中頸片、后篩枕骨、副蝶骨和兩側(cè)成對的后鼻片、眶前片、鞏膜片(僅大尹氏魚保存)、眶后片、側(cè)片(胴甲魚類)、眶下片、后眶下片、下緣片、中片、邊緣片、后緣片、前副頸片(瓣甲魚類)、后副頸片(瓣甲魚類)、副頸片、副頸緣片(胴甲魚類)、犁骨組成，軀甲由中部單片的外肩胛片、中背片、前中腹片、后中腹片和兩側(cè)成對的前背側(cè)片、后背側(cè)片、前側(cè)片、后側(cè)片、間側(cè)片、前腹片、棘片、前腹側(cè)片、后腹側(cè)片、肩胛烏喙骨組成。感覺管系統(tǒng)由位于顱頂甲的眶上管、中心管、眶下管、上頜管、前鰓蓋管、主側(cè)線管、后緣管、口上管、中坑線、后坑線(前、后)和位于軀甲的主側(cè)線管、背側(cè)線管、腹感覺管組成。顱頂甲、軀甲、各甲片所共有的形態(tài)學(xué)特征包括甲片的大小、整體形狀、各向邊緣形狀、整體凹凸程度、厚度、最長/寬處的位置、長寬比、骨化中心的位置、與哪些甲片相接等，以及甲片上裝飾小瘤的大小、排列方式、密集程度、是否形成脊等。

顱頂甲的整體形態(tài)結(jié)構(gòu)還包括其側(cè)角、后中角、后突、后中突的特征，所含甲片間的愈合關(guān)系等。其中，各甲片的其他形態(tài)學(xué)特征包括后鼻片眶上管的特征；前吻片與吻片的寬度比；吻片與松果片的愈合關(guān)系，它們分離眶前片的程度，吻片中外鼻孔進(jìn)水孔的形狀與位置、前后葉的區(qū)分，松果片中松果孔是否呈孔或窩顯現(xiàn)、與眶孔的位置關(guān)系、背葉與前下降葉的界線的特征；頸片與顱頂甲長的比例，頸片的分層、下降葉、眶上感覺管、中坑線、后坑線特征；眶孔的大小、形狀、位置，是否被顱頂甲所封閉；眶前片眶上感覺管、眶前突、眶切跡、淺溝的特征；眶后片分層、下降葉、眶下突、眶下管、中心管的特征；眶下片眶下葉、眶后葉、下鞏膜嵴、眶下管、口上管的特征；后眶下片圓坑的特征；中片中坑線、后坑線前部/后部、中心管的特征；前副頸片主側(cè)線管、后坑線后部、內(nèi)淋巴管外孔的特征；后副頸片枕骨連合、主側(cè)線管、內(nèi)顱管外孔的特征；副頸片后下降葉、副關(guān)節(jié)突、后頸突、加厚嵴、髁窩、上迷走突窩、內(nèi)淋巴管外孔、主側(cè)線管、內(nèi)顱管的特征；邊緣片眶下管、主側(cè)線管、后緣管、前鰓蓋管的特征。體面包括各感覺管形成脊的特征；后篩枕骨鼻下架、眼下架、眶前突、眶上突、前眶后突、后眶后突、上迷走突、顱脊突的特征；松果坑的大小和位置；關(guān)節(jié)窩位置、形態(tài)、表面裝飾、中關(guān)節(jié)突的特征。

軀甲的整體形態(tài)結(jié)構(gòu)還包括它側(cè)脊的分布特征。其各甲片的其他形態(tài)學(xué)特征包括外肩胛片枕骨連合管的特征；中背片中脊的位置，后突、齒脊、橫腹冠、中腹突、腹凹、腹腔、龍骨嵴/龍骨突、淺窩、后背突的特征；前背側(cè)片圓冠、腹翼、主側(cè)線管、關(guān)節(jié)髁、中關(guān)節(jié)溝、前脊、髁突、髁基、副關(guān)節(jié)突、側(cè)嵴的特征；后背側(cè)片主側(cè)線管的特征；前側(cè)片四方向脊的交匯、內(nèi)骨肩帶的特征；間側(cè)片橫腹溝、分層的特征；棘片的分層、后尖、固定緣、游離緣特征；后中腹片中突的特征；前腹側(cè)片腹脊、下胸凹緣、肩胛烏喙凹、翼突、內(nèi)面橫/縱嵴的特征；后腹側(cè)片加厚嵴的特征；肩胛烏喙骨的烏喙突、小管、孔的特征。

圖3 云南瓣甲魚類(比例尺=1cm)

(a)大眼小薄片魚(Pan etal.，2015)；(b))具溝寬頭甲魚(Liu，1991；(c)?？跀M瓣魚(劉玉海，1973)；(d)龍華全瓣魚(朱敏、王俊卿，1996)；

(a)Pauropetalichthysmagnoculus(Pan et al.，2015)；(b)Eurycaraspisincilis(Liu，1991)；(c)Quasipetalich-thyshaikouensis(Liu，1973)；(d)Pampetalichthyslonghuaensis(Zhu et Wang，1996)；

圖4 云南胴甲魚類(比例尺=1cm)

(a)計氏云南魚(張國瑞，1978b)；(b)穿洞小肢魚(王俊卿、張國瑞，1999)；(c)西屯副云南魚(張國瑞等，2001)；(d)寬背志留魚(Zhang et al.，2010)；

(a)Yunnanolepischii(Zhang，1978b)；(b)Microbrachiuschuandongensis(Wang et Zhang，1991)；(c)Parayunnanolepisxitunensis(Zhang et al.，2001)；(d)Silurolepisplatydorsalis(Zhang et al.，2010)；

3.2 棘魚綱

棘魚類是背鰭、胸鰭、腹鰭、臀鰭的前端具硬棘的一類已絕滅魚類，泥盆紀(jì)繁盛。云南已發(fā)現(xiàn)的棘魚類分布在曲靖、玉龍地區(qū)志留紀(jì)晚期、早泥盆世的地層中(表3)。已發(fā)現(xiàn)的棘魚類材料包括鱗片和具齒的頜骨，鱗片分為冠部、頸部、基部三部分，通過以下形態(tài)學(xué)特征作為區(qū)分不同類型的標(biāo)準(zhǔn)：冠部的外形、大小、厚度、是否具次級冠面、表面是否隆起，邊緣是否具小鋸齒、刺突，是否具有脊紋，脊紋的長度、寬度、發(fā)育程度、數(shù)量、排列方式、位置、表面裝飾，冠部與基部的位置關(guān)系；頸部是否明顯，其外形、高度、與基部的界限，是否具頸環(huán)，是否具脊紋，脊紋的數(shù)量、寬度，頸孔的特征；基部的外形、厚度、凸出程度等。棘魚類具齒頜骨形態(tài)學(xué)特征包括其主齒尖的形狀、副基部形狀、齒脊的數(shù)量和位置、小尖的數(shù)量和位置，以及頜骨的外形、高度、表面紋飾、血管孔等。

表3 云南棘魚類

續(xù)上表

名稱學(xué)名化石組合產(chǎn)地地層相關(guān)文獻(xiàn)細(xì)小背棘魚Nostolepis gracilis西屯動物群山江組合、舊城動物群班滿到地組合玉龍阿冷初組、山江組王煒,2003鳴音似背棘魚Nostolepoides mingyinensis西屯動物群山江組合、舊城動物群班滿到地組合玉龍阿冷初組、山江組王煒,2003王氏似掌棘魚相似種Cheiracanthoides cf.C.wangi西屯動物群山江組合、舊城動物群班滿到地組合玉龍阿冷初組、山江組王煒,2003舟形麗江魚Lijiangichthys lembodes舊城動物群班滿到地組合玉龍阿冷初組、山江組王煒,2003似掌棘魚未定種Cheiracanthoides sp.舊城動物群班滿到地組合玉龍阿冷初組王煒,2003

3.3 硬骨魚綱

硬骨魚類自志留紀(jì)晚期出現(xiàn)，延續(xù)至今，是現(xiàn)今水域的主宰。云南已發(fā)現(xiàn)的硬骨魚類分布在曲靖、昭通、武定、文山、魯?shù)榈貐^(qū)志留紀(jì)晚期、早泥盆世、中泥盆世的地層中(表4)。

表4 云南早期硬骨魚類

續(xù)上表

名稱學(xué)名化石組合產(chǎn)地地層相關(guān)文獻(xiàn)賈氏無孔魚Achoania jarvikii西屯動物群翠峰山組合曲靖西屯組Zhu et al.,2001張氏蝶柱魚Styloichthys changae西屯動物群翠峰山組合曲靖西屯組Zhu et Yu,2002晨曉彌曼魚Meemannia eos西屯動物群翠峰山組合曲靖西屯組Zhu et al.,2006大化石多脊混磨魚Tarachomylax multicostatus舊城動物群穿洞組合曲靖穿洞組喬妥,朱敏,2008多孔弓魚Arquatichthys porous西屯動物群徐家沖組合昭通坡松沖組Lu et Zhu,2008夢幻鬼魚Guiyu oneiros瀟湘動物群關(guān)底組合曲靖關(guān)底組Zhu et al.,2009于氏箐門齒魚Qingmenodus yui西屯動物群徐家沖組合昭通坡松沖組Lu et Zhu,2009貝貝中華雙翼魚Sinodipterus beibei?？趧游锶呵附M合昭通曲靖組Qiao et Zhu,2009云南孔骨魚Euporosteus yunnanensis西屯動物群徐家沖組合昭通坡松沖組Zhu et al.,2012奇異東生魚Tungsenia paradoxa西屯動物群徐家沖組合昭通坡松沖組Lu et al.,2012鈍齒宏頜魚Megamastax amblyodus瀟湘動物群關(guān)底組合曲靖關(guān)底組Choo et al.,2014丁氏甲鱗魚Sparalepis tingi瀟湘動物群關(guān)底組合曲靖關(guān)底組Choo et al.,2017短耳褶紋魚Ptyctolepis brachynotus西屯動物群徐家沖組合昭通坡松沖組Lu et al.,2017

3.3.1 微體化石

云南已發(fā)現(xiàn)早期硬骨魚類微體化石材料為鱗片，其中，王念忠、董致中(1989)將優(yōu)美佧佤魚歸入花鱗魚類，Mrss et al.(2007)基于其菱形扁平的鱗片將其歸入輻鰭魚類。鱗片的形態(tài)學(xué)特征包括其外形、邊緣，表面是否具脊，脊的數(shù)量、位置、長度、寬度，內(nèi)面與表面的銜接和位置關(guān)系，以及覆壓區(qū)的特征等。

3.3.2 大化石

云南硬骨魚類(圖5)保存顱頂甲(額篩甲、頂甲、后頂甲)、頰部骨骼、下頜、肩帶、腰帶，以及部分鰭棘、鱗片等。

圖5 云南早期硬骨魚類(比例尺=0.5cm)

(a)賈氏艾瑞克魚(Chang etWang，1995)；(b)貝貝中華雙翼魚(Qiao et Zhu，2009)；(c)夢幻鬼魚(Zhu et al.，2009)；(d)鈍齒宏頜魚(Choo et al.，2014)；

(a)Erikiajarviki(Chang et Wang，1995)；(b)Sinodipterusbeibei(Qiao et Zhu，2009)；(c)Guiyuoneiros(Zhu et al.，2009)；(d)Megamastaxamblyodus(Choo et al.，2014)；

顱頂甲背面可見骨骼為中吻骨、后吻骨、側(cè)吻骨、前頜骨、眶前骨、眶上骨、后眶上骨、膜質(zhì)蝶耳骨、頂骨、后頂骨、外顳骨、附外顳骨、內(nèi)顳骨、上顳骨、后顳骨、板骨、A骨、B骨、C骨、D骨、E骨、I骨、J骨、K骨、L骨、M骨、N骨、O骨、P骨、X骨、Y骨、Z骨、外肩胛骨(側(cè)、中)，頰部骨片分為上頜骨、淚骨、眶后骨、顴骨，以及鱗骨、方顴骨、前鰓蓋骨(或3塊愈合為復(fù)合骨片)。相應(yīng)結(jié)構(gòu)包括前鼻孔、后鼻孔、松果孔、枕骨大孔、內(nèi)骨骼架、眶前角、眶后角、眶后突、眶凹、眶后柱、眶后凹、耳管支、耳囊壁窗、耳架、噴水凹、眼肌附著凹、垂體靜脈孔、下鼻角、后外鼻孔刻、氣孔刻、眶后刻、外顳刻、眼神經(jīng)管、動眼神經(jīng)管、內(nèi)頸動脈管、垂體靜脈管、三叉神經(jīng)主支管、半規(guī)管脊(前、后)、后背囟、囊狀隆、韋氏線等。

腹面可見前吻骨、翼骨、犁骨、副蝶骨、腭方骨、舌頜骨，對應(yīng)內(nèi)鼻凹、內(nèi)鼻脊、后鼻壁、前側(cè)壁、耳壁、眶頂蓋、眶下架、眶下脊、眶緣腹面脊、眶后中緣刻、基翼突、下降突、副壺腹突、耳枕區(qū)前背關(guān)節(jié)突、篩骨關(guān)節(jié)、腭方骨關(guān)節(jié)面、舌頜骨關(guān)節(jié)面、下腦肌節(jié)、腹側(cè)孔、內(nèi)頸動脈孔、頸靜脈管、面神經(jīng)管、腹窗、基顱窗、脊索坑、顱凹、上耳凹、前氣孔溝、內(nèi)淋巴管溝、顴骨管溝、側(cè)背動脈溝、囊狀凹、半圓管(前、后、外)、側(cè)顱管、鼻眶管、耳管、迷走神經(jīng)管、小囊等結(jié)構(gòu)。

下頜含齒骨、下齒骨、前關(guān)節(jié)骨、冠狀骨、麥?zhǔn)瞎?、夾板骨、后夾板骨、隅骨、上隅骨等。對應(yīng)結(jié)構(gòu)包括下頜窩、收肌窩、聯(lián)合區(qū)、副聯(lián)合面區(qū)、吸收區(qū)、冠狀骨窩、冠狀骨關(guān)節(jié)面、取代齒槽，以及前關(guān)節(jié)骨中上升突、內(nèi)角等。

鰓蓋骨和喉板骨系列包括鰓蓋骨、下鰓蓋骨、下下頜—鰓條骨、下下頜骨、喉板骨(主、中、側(cè))。

外骨骼肩帶包括匙骨、上匙骨、前上匙骨、后匙骨、鎖骨、間鎖骨、胸棘等。對應(yīng)結(jié)構(gòu)包括肩臼、鎖骨上升突、肩胛烏喙骨關(guān)節(jié)冠、心包凹、鰭骨關(guān)節(jié)面(前、中、后)等。腰帶分為膜質(zhì)腰帶(側(cè)、腹層)和內(nèi)骨骼腰帶，保存間腰片、腹鰭棘，具翼狀神經(jīng)血管孔、腹鰭關(guān)節(jié)面等結(jié)構(gòu)。其它結(jié)構(gòu)包括背鰭棘、鱗質(zhì)鰭條、中背片等。

側(cè)線系統(tǒng)包括眶上感覺管、眶下感覺管、耳后感覺管、皮膚感覺管組、顴骨管、前口蓋—下頜管、上顳聯(lián)合管、主側(cè)線管、篩聯(lián)合感覺管、前鰓蓋管，以及前坑線、額骨坑線、上顳骨坑線、鱗骨坑線、方顴骨坑線、前鰓蓋骨坑線、頂骨后斜坑線、頂骨橫坑線、夾板骨坑線、下頜坑線、下頜前坑線、下齒骨水平坑線、下齒骨垂直坑線、主喉板骨坑線等。

各甲片、骨骼、局部特征所共有的形態(tài)學(xué)特征包括大小、外形、各向邊緣形狀、所處位置、接觸、關(guān)節(jié)和覆壓關(guān)系、骨間愈合情況、長度、深度、長與寬/高的比例、整列層覆蓋情況、表面紋飾等。具齒骨骼中，齒的特征包括齒、小齒、齒脊的排列、大小、數(shù)量、位置、基部是否收縮、齒突等。骨片表面紋飾分脊、溝、小結(jié)節(jié)，主要特征包括其大小、排列與分布。側(cè)線系統(tǒng)的共有特征包括感覺管的位置、小孔排列方式，小管長度、是否分支等。

3.4 軟骨魚綱

軟骨魚類是內(nèi)骨骼均為軟骨的一類魚，志留紀(jì)早期出現(xiàn)，延續(xù)至今。云南已發(fā)現(xiàn)的軟骨魚類分布在曲靖地區(qū)早泥盆世的地層中(表5)。已發(fā)現(xiàn)的材料包括鱗片和牙齒，鱗片分為冠部、頸部、基部三部分，通過以下形態(tài)學(xué)特征作為區(qū)分不同類型的標(biāo)準(zhǔn)：鱗片的整體大小、發(fā)育程度，冠部的外形、厚度，表面裝飾的脊、溝、肋、槽的數(shù)量、外形、高度，后緣是否具小齒，肋的分布特征，小齒的排列特征和表面覆蓋物，冠部與基部的位置關(guān)系；頸部是否明顯、收縮，髓孔的位置和數(shù)量，頸孔的位置和數(shù)量；基部的外形、大小，髓凹的大小、數(shù)量、形狀等。軟骨魚類牙齒形態(tài)學(xué)特征包括其整體大小，基部大小、血管孔，齒尖的形狀、分布、冠部特征，以及齒尖和基部間的紋飾等。

表5 云南早期軟骨魚類

4 結(jié)論

經(jīng)過50余年的研究，云南早期有頜類已發(fā)現(xiàn)75屬82種，涉及盾皮魚類中的節(jié)甲魚類、瓣甲魚類、胴甲魚類三大類群和向硬骨魚類間的過渡類群、棘魚類、硬骨魚類、軟骨魚類，時代為志留紀(jì)晚期-中泥盆世地層，與世界范圍內(nèi)的同期地層和有頜類有較強的可對比性。然而，受化石標(biāo)本的保存情況所限，除西屯副云南魚外，云南其它早期有頜類標(biāo)本基本無胸鰭和軀甲后的結(jié)構(gòu)保存，且已研究的標(biāo)本多基于頭甲，部分僅基于部分零散骨片，這使得屬種的形態(tài)學(xué)特征信息不足，以至基于形態(tài)學(xué)研究建立的分類和系統(tǒng)發(fā)育體系存在偏差，這需要更多的化石材料發(fā)現(xiàn)以作補充。

從研究地域來看，滇東曲靖、昭通、武定地區(qū)早期有頜類研究較為深入，而云南其它志留紀(jì)-泥盆紀(jì)地層較為發(fā)育的地區(qū)，如文山地區(qū)、昆明地區(qū)、玉溪地區(qū)的研究尚還不多，且滇西地區(qū)的研究還比較少，具有較大的研究空間。

從研究方法看，云南早期有頜類傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)研究較為成熟，但定量研究、結(jié)合統(tǒng)計學(xué)方面的研究尚顯不足。目前隨著CT掃描等新技術(shù)的廣泛應(yīng)用，獲得了更多有關(guān)內(nèi)顱結(jié)構(gòu)、組織學(xué)的信息，但在云南盾皮魚類中的應(yīng)用還不多。此外，基于剖面詳細(xì)的生物地層學(xué)研究還不夠深入。這些不足需要更多新技術(shù)、新方法的應(yīng)用，以及更精細(xì)的地層學(xué)研究。