郄亞棟,滕德雄,呂光輝

1 綠洲生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,烏魯木齊 830046 2 新疆大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,烏魯木齊 830046 3 新疆大學(xué)干旱生態(tài)環(huán)境研究所,烏魯木齊 830046

生態(tài)位廣泛地指在一個(gè)由一系列環(huán)境軸所定義的n維空間內(nèi)種群可以維持存活的能力,能夠反映物種在群落中的功能地位,并且可以定量地研究種內(nèi)、種間、生境三者之間的相互關(guān)系[1- 2],已成為現(xiàn)在生態(tài)學(xué)研究中的一個(gè)重要理論,特別是在種間聯(lián)系、群落結(jié)構(gòu)和功能、生物資源供需、物種進(jìn)化等方面的研究中有重要作用,為闡釋自然生物群落中物種共存與競爭機(jī)制提供了夯實(shí)的根基[3- 5]。

目前,全球氣候變化的持續(xù)正在強(qiáng)烈地影響著生態(tài)系統(tǒng)的功能,導(dǎo)致生物生境的改變,并對生物的生存已構(gòu)成嚴(yán)重的危險(xiǎn),極端地情況下可能會引起全球生物多樣性的喪失[6- 7]。然而,不同的物種或生態(tài)系統(tǒng)對生境壓力的脆弱性不同,具有不同的生態(tài)位特征[3,8- 10]。以往研究表明,兩個(gè)物種在競爭相同環(huán)境資源的同時(shí),如果其他所有的生態(tài)因素不變,那么兩者可能是不能共存的[8,11]。種群對資源利用能力的大小體現(xiàn)了自身在群落生態(tài)空間內(nèi)的地位,也就是生態(tài)位[1,12]。一些學(xué)者認(rèn)為,普遍的物種或生態(tài)系統(tǒng)都具有較廣泛的環(huán)境適應(yīng)范圍,其生態(tài)位寬度較大,分布范圍狹窄的物種或生態(tài)系統(tǒng),其生態(tài)位寬度較小[13- 14]。然而,一些研究發(fā)現(xiàn),物種在群落生態(tài)空間的地位是可以通過自身的生態(tài)策略扭轉(zhuǎn)的,認(rèn)為競爭能力較弱的物種可能會在多維的生態(tài)空間下選擇其中的一小部分進(jìn)行繁殖和生存,以此逃避競爭的排斥作用,隨著時(shí)間的推移,物種反而會在受限制的生態(tài)空間內(nèi)占據(jù)主導(dǎo)地位,對該資源梯度下其他物種的生態(tài)空間產(chǎn)生作用,甚至可能會將其他物種排除在外[12,15]。賀強(qiáng)等[16]在黃河三角洲濕地的水鹽梯度上發(fā)現(xiàn),物種出現(xiàn)生態(tài)位分化現(xiàn)象,且同資源緯度下的物種間生態(tài)位重疊較大；García-Baquero等[17]、劉揚(yáng)等[18]和彭舜磊等[19]對植物生態(tài)位分析均發(fā)現(xiàn),土壤水分是引起生態(tài)位分化的驅(qū)動(dòng)因子；Iturrate等[20]發(fā)現(xiàn)土壤水分和鹽分共同引起了植物生態(tài)位分化,并認(rèn)為是決定凍原物種共存和群落組成的重要因子；張東梅等[21]在花馬池鹽湖地區(qū)發(fā)現(xiàn),鹽分梯度上生態(tài)位重疊值與Ochiai指數(shù)相關(guān)程度均高于水分梯度。上述對植物生態(tài)位的研究均是集中在半干旱、高寒或濕潤地區(qū),對干旱荒漠區(qū)植物生態(tài)位的研究較少,并且在干旱荒漠區(qū)由于物種稀少、群落單一和系統(tǒng)脆弱對環(huán)境變化響應(yīng)相對敏感[22-24],土壤水分和鹽分更是其植物生存和群落組成的驅(qū)動(dòng)因子和限制因子。然而,整合水鹽因子在自然梯度下對植物生態(tài)位研究更是缺乏系統(tǒng)性。

艾比湖流域,生物資源較豐富,景觀類型多樣,兼具荒漠生態(tài)系統(tǒng)和濕地沼澤生態(tài)系統(tǒng)的雙重特征,是研究干旱荒漠區(qū)植物生態(tài)位的適合對象[24]。本文在研究干旱荒漠區(qū)土壤水分、鹽分和植物生態(tài)位特征的基礎(chǔ)上,分析了不同水鹽梯度下植物的群落組成和植物生態(tài)位響應(yīng)土壤水鹽的變化趨勢,以回答以下科學(xué)問題：(1)沿水鹽梯度植物群落的特征；(2)水鹽梯度下群落中植物的生態(tài)位特征；(3)干旱荒漠區(qū)植物生態(tài)位對土壤水鹽響應(yīng),以期為艾比湖流域植物生態(tài)位研究提供基礎(chǔ)科學(xué)數(shù)據(jù),為干旱荒漠區(qū)植物的利用與保護(hù)提供理論支撐。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

艾比湖濕地國家級自然保護(hù)區(qū)位于阿拉山口東南方向,地理坐標(biāo)為44°30′—45°09′N,82°36′—83°50′E,屬于濕地-荒漠森林復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)類型的自然保護(hù)區(qū)。保護(hù)區(qū)總面積2670.85 km2,海拔189 m。該地區(qū)屬于溫帶大陸性干旱氣候,夏季酷熱,冬季嚴(yán)寒,干旱少雨。1月份平均氣溫-16℃,極端最低溫-36℃；7月份平均氣溫27℃,極端最高溫44℃,年平均降雨量100 mm左右,年平均蒸發(fā)量1600 mm以上,全年大風(fēng)日數(shù)約170d,最大風(fēng)速55 m/s。區(qū)內(nèi)土壤類型為灰漠土、灰棕漠土和風(fēng)沙土,隱域性土壤為鹽(鹽漬化)土、草甸土和沼澤土。區(qū)內(nèi)土壤鹽漬化程度較高,其主要形成以湖區(qū)為中心向四周呈環(huán)狀遞減格局,或受河流和氣候影響呈垂直于河的帶狀減少分布,類型有原生鹽堿化和次生鹽堿化[25]。研究區(qū)主要植物種類有胡楊(Populuseuphratica)、梭梭(Haloxylonammodendron)、白刺(Nitrariatangutorum)、琵琶柴(Reaumuriasoongorica)、鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)、駱駝刺(Alhagisparsifolia)、羅布麻(Apocynumvenetum)、花花柴(Kareliniacaspica)和蘆葦(Phragmitesaustralis)等。

1.2 研究方法

圖1 樣方分布圖Fig.1 The location of the plots

1.2.1野外調(diào)查和樣品采集

于2014年7—8月份(植物生長旺季)在艾比湖濕地保護(hù)區(qū)內(nèi)東大橋管護(hù)站西北方向進(jìn)行野外調(diào)查。垂直于阿其克蘇河,布置2 km×3 km樣地,將其等分成30個(gè)400 m×500 m小樣地(圖 1)。于每個(gè)小樣地中心部位設(shè)置一個(gè)30 m×30 m樣方(圖 1),進(jìn)行群落調(diào)查和樣品采集。在調(diào)查樣方過程中,記錄每個(gè)樣方中心點(diǎn)的地理坐標(biāo)、海拔,以及樣方內(nèi)出現(xiàn)的所有物種的種類,對于不能夠識別的物種,采集標(biāo)本并編號,帶回實(shí)驗(yàn)室鑒別；對于喬木,記錄其多度、高度、冠幅、胸徑；對于灌木和草本,記錄高度、叢(株)數(shù)、叢幅、蓋度。樣方清查后,分別在30個(gè)樣方內(nèi)按照冠下土、裸地土挖取0—50 cm的土壤剖面,并將兩種類型的土壤用四分法混合均勻作為該樣方的土壤樣品,取適量裝入鋁盒中,并稱其重量,用于測定含水量的土壤鮮重?cái)?shù)據(jù)；再取適量樣品土壤裝入密封袋內(nèi),將其帶回實(shí)驗(yàn)室用于鹽分含量的測定。

1.2.2樣品分析

用烘干稱重法測定土壤的含水量,用殘?jiān)娓煞?土水比1∶5)測定土壤的含鹽量。

1.2.3水鹽協(xié)同聚類

依據(jù)水分和鹽分含量對樣方進(jìn)行系統(tǒng)聚類[26],分析水鹽協(xié)同作用對群落生態(tài)位的影響。由聚類分析樹的結(jié)果,將樣方劃分成不同群落類型,以不同群落下的樣方數(shù)作為“資源狀態(tài)”,計(jì)算不同物種在不同群落中的重要值,進(jìn)而得出它們在不同水鹽梯度下的生態(tài)位寬度以及生態(tài)位重疊,并分析它們在不同水鹽梯度下群落中的功能地位以及相互之間利用資源的狀態(tài)。

1.2.4物種重要值的計(jì)算

根據(jù)荒漠植物群落中植物的高度、個(gè)體數(shù)量、頻度和蓋度等數(shù)量指標(biāo),分別統(tǒng)計(jì)和計(jì)算喬木、灌木和草本物種的重要值：重要值喬木=(相對多度+相對頻度+相對蓋度+相對高度)/4,重要值灌木=(相對多度+相對蓋度+相對頻度)/3,重要值草本=(相對蓋度+相對頻度)/2[27]。其中,相對多度=(某種植物的多度/全部植物的多度之和)×100%,相對頻度=(某種植物的頻度/全部植物的頻度之和)×100%,相對蓋度=(某種植物的蓋度/全部植物的蓋度之和)×100%,相對高度=(某種植物的平均高度/全部植物的平均高度之和)×100%。

1.2.5種群生態(tài)位的研究方法

(1)生態(tài)位寬度采用Levins[28]提出后經(jīng)Colwell[29]加權(quán)修改的計(jì)算方法：

式中,Bi為物種i的生態(tài)位寬度,Pij=nij/Ni,nij為物種i在資源j上的重要值,Ni表示種i在所有資源等級上的重要值之和；Pij代表物種i在資源j上的重要值占該物種在所有資源等級上的重要值總和的比例,r為樣方數(shù)。

(2)生態(tài)位重疊采用Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)[30]：

式中,Oij為物種i和j的生態(tài)位重疊指數(shù),Pij和Pkj分別為第i和第k物種在第j個(gè)資源上的重要值,r為樣方數(shù)。

1.2.6群落生態(tài)位寬度的計(jì)算方法

根據(jù)物種的重要值,對其生態(tài)位寬度測度值進(jìn)行加權(quán),把加權(quán)后的總和定義為群落的生態(tài)位寬度。

1.2.7變系數(shù)模型

利用變系數(shù)模型(Varying Coefficient Models)[31]進(jìn)行群落生態(tài)位寬度對水鹽響應(yīng)特征的分析。模型結(jié)構(gòu)如下：

Bi=α(Ui)Xi+b(Ui)+εi,i=1,2,…,n

Bj=β(Xj)Uj+b(Xj)+μj,j=1,2,…,n

式中,Bi為群落生態(tài)位寬度；Xi為土壤鹽分,Ui為土壤水分,α(Ui)代表生態(tài)位鹽效應(yīng)指數(shù),b(Ui)為該模型的截距項(xiàng),i為樣方序號；Bj為群落生態(tài)位寬度；Xj為土壤鹽分,Uj為土壤水分,β(Xj)代表生態(tài)位水效應(yīng)指數(shù),b(Xj)是該模型的截距項(xiàng),j為樣方序號。

1.2.8數(shù)據(jù)分析

水鹽聚類分析在SPSS 20.0中進(jìn)行；植物生態(tài)位對土壤水鹽的響應(yīng)特征在R語言(Version 3.4.3,R Core Team)中采用變系數(shù)模型分析,并用ggplot2程序包進(jìn)行繪圖；利用Microsoft Office Excel 2013對數(shù)據(jù)進(jìn)行前期整理和計(jì)算；運(yùn)用Origin 8.0對物種生態(tài)位測度值作圖。

2 結(jié)果和分析

2.1 植物群落調(diào)查結(jié)果及水鹽聚類

樣地中共有多年生木本植物9科16屬16種,皆為被子植物,其中占優(yōu)勢科的屬和種主要有豆科(3屬3種)和藜科(4屬4種)。為防止偶然結(jié)果,剔除偶見種3種,剩余8科13種,其中喬木1種：胡楊,小喬木2種：梭梭和檉柳(Tamarixramosissima),灌木2種：白刺和鈴鐺刺(Halimodendronhalodendron)；半灌木5種：琵琶柴、駱駝刺、羅布麻、鹽爪爪和鹽節(jié)木(Halocnemumstrobilaceum)；草本3種：甘草(Glycyrrhizauralensis)、蘆葦和花花柴。因20和30號樣方采集數(shù)據(jù)不完全而被剔除,剩余28個(gè)樣方數(shù)據(jù),基于這28個(gè)樣方土壤的水分和鹽分進(jìn)行系統(tǒng)聚類,將聚類結(jié)果與實(shí)際的生態(tài)意義相結(jié)合,可劃分為3個(gè)水鹽梯度群叢(表1),命名結(jié)果及環(huán)境特征如下：

群叢I,胡楊-梭梭-羅布麻-蘆葦(Ass.Populuseuphratica-Haloxylonammodendron-Apocynumvenetum-Phragmitesaustralis),包含樣地1、2和7,主要分布于阿其克蘇河近岸邊及地下水較淺的地區(qū)。該植被系統(tǒng)的主要群落為胡楊群落,鈴鐺刺、琵琶柴和白刺為主要伴生種,未出現(xiàn)種有鹽爪爪、鹽節(jié)木和花花柴。該群叢土壤含水量、含鹽量最高。

群叢II,鹽爪爪||胡楊-梭梭-琵琶柴(Ass.Kalidiumfoliatum‖Populuseuphratica-Haloxylonammodendron-Reaumuriasoongorica),包括3—6,8—17,19,21—23和25—28共22個(gè)樣方,主要分布于阿其克蘇河的河灘邊緣地帶,13種植物均有出現(xiàn),為艾比湖流域的主要荒漠植物群落,多沙土與鹽漬灌叢土。植物群落以沙生植物和鹽生植物為主,主要伴生種有檉柳、鹽節(jié)木、花花柴和蘆葦。該群叢土壤含水量、含鹽量較高。

群叢III,駱駝刺||胡楊-梭梭-琵琶柴-花花柴(Ass.Alhagisparsifolia‖Populuseuphratica-Haloxylonammodendron-Reaumuriasoongorica-Kareliniacaspica),包含樣地18,24和29,主要分布在距河岸帶較遠(yuǎn)的荒沙土上,植物組成種類簡單,植被蓋度較低,檉柳和蘆葦為主要伴生種,未出現(xiàn)種有鈴鐺刺和甘草。該群叢土壤含水量、含鹽量最低。

表1 研究區(qū)植物群落類型及環(huán)境特征(平均值)

I：高水鹽土壤環(huán)境的群落I,Community I of the high saltwater soil environments；II：中水鹽土壤環(huán)境的群落II,Community II of the moderate saltwater soil environments；III：低水鹽土壤環(huán)境的群落III,Community III of the low saltwater soil environments

2.2 不同水鹽梯度群落下種群的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊

對不同水鹽梯度下的種群生態(tài)位寬度計(jì)算結(jié)果表明,I類型下,胡楊、琵琶柴和梭梭具有較高的生態(tài)位寬度值,分別為0.994、0.994和0.977,但檉柳、駱駝刺和甘草的生態(tài)位寬度值較低,均為0.333；II類型下,白刺和琵琶柴具有較高的生態(tài)位寬度,分別為0.899和0.879,而鈴鐺刺和甘草明顯低于其他物種,分別為0.045和0.066；III類型下,梭梭、花花柴和琵琶柴具有較高的生態(tài)位寬度,分別為0.992、0.967和0.922,而鹽節(jié)木的生態(tài)位寬度較低,為0.333(表2)。總的來說,不同水鹽梯度下同一物種的生態(tài)位寬度存在差異,不同物種在同一水鹽梯度下的生態(tài)位寬度也有所差異,其中琵琶柴在各水鹽梯度均具有較高的生態(tài)位寬度值,而甘草和鹽節(jié)木在各水鹽梯度的生態(tài)位寬度值均較小。

對不同植物群落類型下種群生態(tài)位重疊的計(jì)算結(jié)果表明,在群落類型I中,胡楊、梭梭和琵琶柴與其他物種的生態(tài)位重疊均較高,檉柳和駱駝刺的生態(tài)位重疊值最高,為1,但它們兩者與其他物種的生態(tài)位重疊值都不高,其中分別與鈴鐺刺和甘草的重疊值最低,均為0(表3)。在群落類型II中,白刺和琵琶柴與其他物種的生態(tài)位重疊值較高,其中白刺和琵琶柴的重疊值最高,為0.917,鈴鐺刺和甘草與其他物種的生態(tài)位重疊均較低,其中鈴鐺刺與檉柳、鹽爪爪、鹽節(jié)木、花花柴和甘草以及檉柳與甘草的重疊均最低,為0(表4)。群落類型III下,胡楊、梭梭、琵琶柴和花花柴與其他物種的生態(tài)位重疊值均較高,但檉柳和白刺的生態(tài)位重疊值最高,為0.998,鹽節(jié)木和蘆葦?shù)闹丿B值最低,為0(表5)。

表2 不同水鹽梯度下13種植物的生態(tài)位寬度值

符號“—”代表此水鹽梯度下不存在該物種

表3 群落類型I的植物生態(tài)位重疊值

字母的含義見表2

表4 群落類型II的植物生態(tài)位重疊值

表5 群落類型III的植物生態(tài)位重疊值

綜合生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊值的分析表明,植物群落類型I、II和III下生態(tài)位寬度大于0.8的物種分別占所有物種的60.00%,15.38%,45.45%,而低于0.2的分別占有0、23.08%、0；植物群落類型I、II和III中生態(tài)位重疊值超過0.8的種對分別占所有種的37.78%,11.54%,43.64%,而低于0.2的分別占有8.89%,24.36%,5.45%(圖2),說明群落類型I和III種群的生態(tài)位寬度較大,并且具有較高的生態(tài)位重疊,而群落II種群的生態(tài)位寬度較低,其生態(tài)位重疊值也較低。在群落水平上考慮種群的生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊之間的關(guān)系可見(圖3),兩者之間在一定程度上具有顯著的相關(guān)關(guān)系(R2=0.45,P<0.01),生態(tài)位寬度較大的種群,其生態(tài)位重疊值也較大,而生態(tài)位寬度較小的種群,生態(tài)位重疊值也較小。

圖2 研究區(qū)不同群落下物種生態(tài)位測度值的分布格局Fig.2 Distribution pattern of species niche values in different communities in the study areaI：高水鹽土壤環(huán)境的群落I,Community I of the high saltwater soil environments；II：中水鹽土壤環(huán)境的群落II,Community II of the moderate saltwater soil environments；III：低水鹽土壤環(huán)境的群落III,Community III of the low saltwater soil environments

圖3 群落水平上物種生態(tài)位測度值的相關(guān)關(guān)系 Fig.3 Correlation of species niche values at community level

2.3 群落生態(tài)位對水鹽的響應(yīng)特征

根據(jù)變系數(shù)模型分析群落生態(tài)位對水鹽響應(yīng)的結(jié)果如圖4所示,其中圖4,分別為模型(1)的參數(shù)項(xiàng)[α(Ui)]和截距項(xiàng)[b(Ui)]的擬合結(jié)果,分析表明,當(dāng)土壤水分小于6.06%時(shí),生態(tài)位鹽效應(yīng)指數(shù)[α(Ui)]小于0,說明鹽分對群落生態(tài)位是呈現(xiàn)負(fù)效應(yīng)的,反之,土壤水分大于6.06%時(shí),生態(tài)位鹽效應(yīng)指數(shù)大于0,說明鹽分對群落生態(tài)位是呈現(xiàn)正效應(yīng)的,而當(dāng)土壤水分等于6.06%時(shí),生態(tài)位鹽效應(yīng)指數(shù)等于0(圖4)；如果不考慮鹽分對生態(tài)位的效應(yīng)時(shí),那么群落生態(tài)位隨著土壤水分的減少呈現(xiàn)降低的趨勢(圖4)。圖4,分別為模型(4)的參數(shù)項(xiàng)[β(Xj)]和截距項(xiàng)[b(Xj)]的擬合結(jié)果,分析表明,當(dāng)土壤鹽分小于4.87 g/kg時(shí),生態(tài)位水效應(yīng)指數(shù)[β(Xj)]小于0,說明水分對群落生態(tài)位是呈現(xiàn)負(fù)效應(yīng)的,反之,土壤鹽分大于4.87 g/kg時(shí),生態(tài)位水效應(yīng)指數(shù)大于0,說明水分對群落生態(tài)位是呈現(xiàn)正效應(yīng)的,而當(dāng)土壤鹽分等于4.87 g/kg時(shí),生態(tài)位水效應(yīng)指數(shù)等于0(圖4)；在不考慮水分對生態(tài)位效應(yīng)時(shí),群落生態(tài)位隨著土壤鹽分的減少呈現(xiàn)降低的趨勢(圖4)?？偟膩碚f,在高水高鹽的土壤水鹽分配模式下,群落的生態(tài)位受水鹽的協(xié)同作用,主要表現(xiàn)為升高趨勢；在低水低鹽的土壤水鹽分配模式下,群落的生態(tài)位受水鹽的協(xié)同影響,主要表現(xiàn)為降低趨勢。

圖4 群落生態(tài)位對水鹽的響應(yīng)Fig.4 Response of community niche to water and salt

3 討論

3.1 群叢分類及其決定因素

植物群落是植物在生存環(huán)境的長期變化中通過自身的調(diào)節(jié)機(jī)制和適應(yīng)策略,而聚集在相同地段上的各物種種群的復(fù)合體形成的,是維持生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的基礎(chǔ)與動(dòng)力[32]。根據(jù)艾比湖地區(qū)土壤水鹽特征,將28個(gè)植被樣地劃分為3個(gè)主要植物群叢,其物種類型的組成(I:10種-II:13種-III:11種)沿水鹽環(huán)境因子梯度呈現(xiàn)倒“V”型,這與Kuglerová等[33]的研究結(jié)果不一致,Kuglerová等認(rèn)為,河岸帶的土壤水分條件最好,其植物組成應(yīng)該最為豐富；Zhu等[34]和Sara等[35]也有相似的結(jié)論,認(rèn)為地下水埋深是制約群落類型、植物分布格局的主要因子,物種的豐富度與地下水位的埋深呈高度正相關(guān)。對于本研究區(qū)群落的環(huán)境特征,因艾比湖研究區(qū)處于準(zhǔn)噶爾盆地西南緣洼地和水鹽的匯聚中心,I型群叢距離阿其克蘇河河岸較近,土壤獲得河流的補(bǔ)給水分相對較多,地下水位高,而在干旱的環(huán)境下,鹽分隨著水分的蒸散運(yùn)移至土壤表層,淺層土壤鹽分集聚,形成高水高鹽的水鹽空間分布模式,致使植物群落面臨鹽堿脅迫,這對深根系植物胡楊和梭梭的生長有益,對不耐鹽堿的淺根系植物不利[36],因此,河岸邊呈現(xiàn)出以胡楊占絕對優(yōu)勢的胡楊群落,植物群落的物種豐富度較低；隨著與河流距離的增大,土壤可獲得的補(bǔ)給水量減少,地下水位下降,土壤表層鹽分隨之降低,根系較潛的鹽爪爪、鹽節(jié)木和花花柴等鹽生小灌木和草本植物出現(xiàn),其物種豐富度達(dá)到最大,在沿河梯度約1—2.5 km的區(qū)域內(nèi),土壤適宜的水分條件與較低的鹽漬環(huán)境,維持著較高的物種多樣性；進(jìn)一步加大與河道的距離,地下水位持續(xù)下降,導(dǎo)致土壤含水量明顯減少,不足以維持較高的物種豐富度[32-35]。

3.2 不同水鹽梯度群落下種群的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊

生態(tài)位寬度可以描述種群在群落中所利用資源總和的能力,其大小取決于環(huán)境因子的分配模式、物種對環(huán)境的生存力和種間的競爭強(qiáng)度。生態(tài)位寬度值大的物種,對環(huán)境的適應(yīng)能力越強(qiáng),越能充分地利用各種資源,且在群落中往往處于優(yōu)勢地位[2- 4]。在植物群落I類型下,土壤表層屬于高水高鹽的水鹽空間分布模式,利于胡楊、琵琶柴和梭梭等深根系植物的生長,具有較高的生態(tài)位寬度值,但不利于檉柳、駱駝刺和甘草等不耐鹽堿的淺根系植物生長,其生態(tài)位寬度值較低；植物群落II類型下,土壤水鹽有所降低,一些淺根系耐鹽堿植物開始生長,比如鹽爪爪和鹽節(jié)木,但其生態(tài)位寬度并非是最大,而白刺和琵琶柴作為研究區(qū)內(nèi)鹽生灌叢的建群種,分布廣泛,具有一定的優(yōu)勢地位,生態(tài)位寬度較大,鈴鐺刺和甘草的生態(tài)位寬度均比較小,這說明兩者分布范圍比較窄,對生境的要求具有選擇性；III類型植物群落下,土壤水鹽含量明顯減少,梭梭、花花柴和琵琶柴等旱生植物占取該群落的主要地位,其生態(tài)位寬度均較大,而鹽生植物鹽節(jié)木的生態(tài)位寬度較低,這說明該群落土壤的水鹽環(huán)境不適合鹽節(jié)木的生存。以上表明,不同的土壤水鹽環(huán)境決定了物種的生態(tài)位寬度,反映了種群資源利用狀況對水鹽梯度的響應(yīng),表明各物種在群落中的地位,進(jìn)一步明確了不同水鹽梯度下植物群落的結(jié)構(gòu)組成[2, 8- 9]。另一方面,本研究區(qū)種群的生態(tài)位寬度除了由不同水鹽梯度下植物群落的結(jié)構(gòu)組成決定以外,物種不同的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性也是一個(gè)很重要的因素[12-14],如琵琶柴在3種水鹽梯度下均具有較高的生態(tài)位寬度,說明其在該地區(qū)具有特殊的適應(yīng)機(jī)制,葉片屬于肉質(zhì)短小的圓柱形,能夠有效的儲存水分,以及阻止水分散失,同時(shí)琵琶柴具有基生葉稠密、根系發(fā)達(dá)和簇生等特點(diǎn)[37],可以充分利用環(huán)境資源,在各水鹽梯度下占取群落中的優(yōu)勢地位；而甘草以無性繁殖為主,依靠其根莖斷裂脫離母體而形成,決定了對生境的要求具有一定的苛刻性,繁殖與生長受到限制,分布范圍較窄,在3種水鹽梯度下的生態(tài)位寬度均較低[38]。

生態(tài)位重疊反映兩個(gè)或兩個(gè)以上生態(tài)位相似的物種對同一空間資源利用和競爭的力度[3,5]。對環(huán)境資源利用能力較強(qiáng)的物種,與其他物種往往擁有較高的生態(tài)位重疊,但是生態(tài)位相似的物種間,資源豐富時(shí)可能只是占據(jù)相近的生態(tài)空間,在生態(tài)系統(tǒng)學(xué)中的功能和特性不一定相同,對同一空間資源的需求類別存在一定差異,不一定會導(dǎo)致種間競爭[2, 7- 8]。本研究發(fā)現(xiàn),在物種水平上,生態(tài)位寬度大的物種間的生態(tài)位重疊均較大,而生態(tài)位寬度較小的物種間的生態(tài)位重疊不一定小,如I類型群落的檉柳和駱駝刺,生態(tài)位重疊值為1,這在Sandeep等[39]的研究中也有相同的結(jié)果,可能存在著兩種原因,一方面物種對生境條件和資源類型的重疊部分較大,在對資源共享的同時(shí)也存在競爭關(guān)系；另一方面物種在生態(tài)系統(tǒng)中的地位需要彼此共同促進(jìn)而決定其生態(tài)學(xué)作用和意義。而艾比湖流域?qū)贉貛Щ哪珊祬^(qū),資源相對貧缺,具有優(yōu)勢的物種并不會主動(dòng)割舍資源生態(tài)空間,這樣在長期適應(yīng)干旱鹽漬化生境過程中,大部分物種對資源匱乏的需求趨于特化而發(fā)生趨同適應(yīng),生態(tài)位重疊普通較高,導(dǎo)致物種間資源競爭激烈,限制了物種共存并驅(qū)使群落演替,而群落結(jié)構(gòu)和功能的自身穩(wěn)定性,反過來又作用于各物種,使其各自扮演著群落中不可或缺的生物生態(tài)角色[5- 6]。另外,綜合生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊值的分析可見,群落水平上種群的生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊具有一定的相關(guān)關(guān)系,群落類型I和III物種的生態(tài)位寬度較大,生態(tài)位重疊較高,說明在這2種土壤水鹽的環(huán)境下,種群間存在較強(qiáng)的競爭關(guān)系。群落類型II中物種的數(shù)量最多,但是個(gè)別物種出現(xiàn)的頻率較低,整體上種群的生態(tài)位寬度較小,生態(tài)位重疊普通較低,物種間的競爭關(guān)系相對較弱。這與物種水平上的結(jié)果不太一致,可能是因?yàn)樵谫Y源匱乏的干旱區(qū)出現(xiàn)了生境相似的特化種或者伴生種,這些物種生態(tài)位寬度值較低,但由于生長或生存的資源緯度相似,物種間生態(tài)位重疊值較大,說明生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊值由物種向群落尺度轉(zhuǎn)換時(shí),兩者之間的關(guān)系存在冗余,尤其是在生態(tài)位重疊值較低時(shí),生態(tài)位寬度的冗余效應(yīng)較大。

3.3 群落生態(tài)位對水鹽的響應(yīng)特征

群落生態(tài)位寬度可以表示植物群落整體水平對環(huán)境資源利用狀況尺度的大小,能夠反映群落中物種的分布狀況,以及間接地衡量群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性,在一定程度上,數(shù)值越高表示群落中各物種分布越均勻,該群落的結(jié)構(gòu)越穩(wěn)定[6]。不同的生境可能會引起群落生態(tài)位的變化[7],以往研究表明,自然環(huán)境壓力會逐漸淘汰掉一些物種,群落的物種豐富度會降低,并且泛化種的數(shù)量也會因?yàn)樯硥毫χ饾u減少,導(dǎo)致群落的結(jié)構(gòu)組成單一化,那么群落整體的資源利用效率和環(huán)境適應(yīng)能力就會減弱,從而限制群落的生態(tài)位幅[6-8]。與之相反,也有學(xué)者認(rèn)為,自然環(huán)境壓力雖然會對植物進(jìn)行優(yōu)劣篩選,但是植物普通的會采用本身的生態(tài)學(xué)特性、共生或特化等策略保持個(gè)體的數(shù)量并均勻地分布,提高自身在群落中的生態(tài)空間地位[12],群落整體的資源利用能力和環(huán)境適應(yīng)能力會增強(qiáng),促進(jìn)群落生態(tài)位寬度的增幅[40]。但在該過程中,另有觀點(diǎn)認(rèn)為,在干旱區(qū)荒漠基質(zhì)植物群落中,資源匱乏導(dǎo)致物種間的競爭關(guān)系加強(qiáng),整體群落的生態(tài)幅并不會有太大的改變,極端情況下可能會發(fā)生抑制作用[4,41]。本研究發(fā)現(xiàn),高水高鹽的土壤水鹽分配格局對群落的生態(tài)位寬度有一定的促進(jìn)效應(yīng),而低水低鹽的土壤水鹽分配模式對群落的生態(tài)位寬度具有一定的限制作用,土壤的水鹽環(huán)境梯度與群落生態(tài)幅呈現(xiàn)一種非線性相關(guān)特征,這一結(jié)論與上述觀點(diǎn)相悖。這可能是因?yàn)?近河岸荒漠森林生態(tài)系統(tǒng)的資源充足,植物分布均勻,并且能夠有效地提高群落中各物種的數(shù)量,加強(qiáng)群落的穩(wěn)定性,群落對資源的利用能力和效率也會有效增加,從而群落生態(tài)幅增大[24,40,42],相反,遠(yuǎn)離河岸的低水低鹽土壤環(huán)境導(dǎo)致植物分布不均勻,并且群落中各物種的個(gè)體數(shù)量無法持續(xù)維持,群落結(jié)構(gòu)組成單一,穩(wěn)定性較差,對資源利用的能力和效率整體降低,從而群落生態(tài)幅減小[8,35]。另一方面,研究區(qū)鹽漬化以及干旱缺水的天然缺陷,使水分補(bǔ)給量成為植物生長和群落演替的關(guān)鍵因素,而水分的補(bǔ)給來源和效率在維持植物數(shù)量和群落穩(wěn)定方面可能起著重要作用,近河岸土壤具有高水高鹽的分配特征,擁有長期持續(xù)性的河水的補(bǔ)給占比較大,容易被植物群落吸收利用,同時(shí)水分補(bǔ)給效率也較高,而遠(yuǎn)離河岸低水低鹽的土壤環(huán)境,深層地下水的補(bǔ)給方式增加了植物地下的根投入比,其水分補(bǔ)給效率較低[35,39-41],生境間水源可獲取的多樣性,影響著植物地下和地上的形態(tài)結(jié)構(gòu),進(jìn)一步改變了群落的生態(tài)結(jié)構(gòu),這個(gè)可能是決定研究區(qū)植物生態(tài)位寬度的重要因素,將成為今后研究的重點(diǎn)。