(1.平壩區(qū)華山松良種場(chǎng), 貴州 平壩 561100; 2.貴州省林業(yè)科學(xué)研究院, 貴陽(yáng) 550011)

華山松(PinusarmandiFranch.)是我國(guó)特有五針?biāo)蓸?shù)種，自然分布區(qū)域跨越13個(gè)緯度和24個(gè)經(jīng)度，垂直分布海拔1 000～3 500 m，也是我國(guó)亞熱帶西部山區(qū)主要造林樹(shù)種，1978年系統(tǒng)開(kāi)始遺傳改良，在貴州平壩、威寧和云南臨滄、楚雄建成了4個(gè)初級(jí)無(wú)性系種子園[1]，其中，貴州省平壩縣華山松種子園種子于2013年通過(guò)省級(jí)審定。為保證種子園高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)和提高種子遺傳品質(zhì)，對(duì)樹(shù)種的開(kāi)花結(jié)實(shí)習(xí)性等需作大量深入的觀測(cè)和研究[2]?，F(xiàn)有華山松種子園無(wú)性系的研究報(bào)道，涉及開(kāi)花結(jié)實(shí)特性[3-10]，輔助授粉和球果性狀解剖[13-14]以及遺傳多樣性等[11-12]。為系統(tǒng)了解華山松種子園無(wú)盛果期性系雌雄花產(chǎn)量，在2011—2013年、2018年選擇種子產(chǎn)量較高的52個(gè)無(wú)性系定株開(kāi)展調(diào)查。本研究統(tǒng)計(jì)分析了不同年份和不同產(chǎn)地?zé)o性系的雌雄花單株產(chǎn)量，比較了不同坡向和坡位的無(wú)性系雌雄花產(chǎn)量，以期為華山松種子園花粉管理，華山松高產(chǎn)籽無(wú)性系選育和高世代遺傳改良提供繁殖材料。

1 材料和方法

1.1 種子園概況

調(diào)查無(wú)性系所屬種子園位于平壩國(guó)家華山松林木良種基地，屬于國(guó)家第1批重點(diǎn)林木良種基地，基地位于平壩高峰鎮(zhèn)金鳳山，最低海拔1 280 m，最高1 362 m相對(duì)高差82 m。種子園于1982年開(kāi)始嫁接至1990年建成，齡組為中齡林和近熟林，種子園處于盛果期，自然條件見(jiàn)文獻(xiàn)[15]和[16]，2011年得到國(guó)家林木良種補(bǔ)貼資助后持續(xù)開(kāi)展了施肥等撫育管理。

1.2 優(yōu)良無(wú)性系來(lái)源

種子產(chǎn)量較高的52個(gè)優(yōu)良無(wú)性系是1.5代種子園的建園材料，52個(gè)無(wú)性系的來(lái)源(原產(chǎn)地)見(jiàn)文獻(xiàn)[2]，貴州省45個(gè)，云南保山官坡林場(chǎng)5個(gè)、保山騰沖縣1個(gè)，四川會(huì)東夾馬石林場(chǎng)1個(gè)。

1.3 單株球花產(chǎn)量調(diào)查及統(tǒng)計(jì)分析方法

在全面踏查的基礎(chǔ)上隨機(jī)確定52個(gè)優(yōu)良無(wú)性系為調(diào)查植株，根據(jù)每個(gè)無(wú)性系植株分布的坡位和坡向在全園12個(gè)小區(qū)定株觀測(cè)，每個(gè)無(wú)性系調(diào)查1～3株生長(zhǎng)健壯母樹(shù)，共計(jì)調(diào)查94株。調(diào)查嫁接植株的樹(shù)體高大，樹(shù)齡在40年以上。將樹(shù)冠分為上、中、下3層，隨機(jī)抽取6個(gè)主側(cè)枝，實(shí)測(cè)雌雄花量。根據(jù)每層的主側(cè)枝推算每層的雌、雄花數(shù)量，估算全株花量[17-18]。雄花產(chǎn)量在抽取的主側(cè)枝上隨機(jī)選擇20個(gè)小球花天平稱重，水培處理后得出花粉量并稱重，估算全株花粉產(chǎn)量。統(tǒng)計(jì)分析同一產(chǎn)地(種源)、坡位和坡向無(wú)性系的雌雄花產(chǎn)量。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同年份優(yōu)良無(wú)性系的雌雄花單株產(chǎn)量

不同年份平壩華山松種子園無(wú)性系雌花產(chǎn)量相對(duì)穩(wěn)定而花粉產(chǎn)量變化較大，52個(gè)優(yōu)良無(wú)性系4年的單株雌花產(chǎn)量509個(gè)、變幅475～546個(gè)，花粉單株平均產(chǎn)量1 633 g、變幅1 292～2 162 g(表1)。種子園無(wú)性系的雌雄花產(chǎn)量主要受遺傳控制，立地因子特別是氣候條件對(duì)無(wú)性系的雌雄花發(fā)育有影響，晴天和氣溫較高有利于無(wú)性系雌雄花的開(kāi)放，平壩華山松良種基地的無(wú)性系球花開(kāi)放期的月平均溫度在17.5～19.2 ℃，4—5月的平均氣溫為18.2 ℃。

表2 不同坡位無(wú)性系的雌花產(chǎn)量調(diào)查統(tǒng)計(jì)結(jié)果

年度總株數(shù)總產(chǎn)量/個(gè)平均產(chǎn)量/個(gè) 上 部 中 部 下 部 觀測(cè)株數(shù)總花量/個(gè)單株產(chǎn)量/個(gè)觀測(cè)株數(shù)總花量/個(gè)單株產(chǎn)量/個(gè)觀測(cè)株數(shù)總花量/個(gè)單株產(chǎn)量/個(gè)20119451300546422265053920951047632191405982012944749050542217205172060603033219710616201394479105104220760494201125056332159004972018944461047542217805192087304373214100441平均944782850942217285172088884443217213538

表3 不同坡位無(wú)性系的花粉產(chǎn)量調(diào)查統(tǒng)計(jì)結(jié)果

年度總株數(shù)總產(chǎn)量/g平均產(chǎn)量/g 上 部 中 部 下 部 觀測(cè)株數(shù)總花量/g單株產(chǎn)量/g觀測(cè)株數(shù)總花量/g單株產(chǎn)量/g觀測(cè)株數(shù)總花量/g單株產(chǎn)量/g201194 159929 1701 42835801990 2031632 1582 3244717 1397 201294 203235 2162 42861002050 2032232 1612 3284903 2653 201394 121406 1292 42483001150 2030567 1528 3242539 1329 201894 129345 1376 42556501325 2028617 1431 3245078 1409 平均94 153479 1633 42 68408 1629 20 30762 1538 32 54310 1697

表1 不同年份52個(gè)無(wú)性系的雌雄花單株產(chǎn)量及花期月均溫

年度單株雌花產(chǎn)量/個(gè)單株花粉產(chǎn)量/g4—5月的平均氣溫/℃20115461701 18.620125052162 19.220135101292 17.520184751376 17.5平均5091633 18.2

2.2 不同產(chǎn)地優(yōu)良無(wú)性系的雌雄花單株產(chǎn)量

對(duì)估算的華山松種子園優(yōu)良無(wú)性系全株球花量分種源(原產(chǎn)地)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，結(jié)果見(jiàn)圖1、圖2。10個(gè)種源優(yōu)良無(wú)性系雌花4年的單株平均產(chǎn)量為707個(gè)，超過(guò)總體平均產(chǎn)量的僅有2個(gè)無(wú)性系，即來(lái)源貴州赫章的Ⅰ-N無(wú)性系和云南保山的Ⅱ-A無(wú)性系。10個(gè)種源優(yōu)良無(wú)性系花粉4年單株平均產(chǎn)量為1 812.6 g，3個(gè)優(yōu)良無(wú)性系即貴州種源Ⅰ-G(貴州織金)、Ⅰ-E(貴州安順)和云南Ⅱ-A的花粉單株產(chǎn)量超過(guò)均值。華山松優(yōu)良無(wú)性系雌雄花單株產(chǎn)量與產(chǎn)地?zé)o明顯性關(guān)系，本地不一定比外地產(chǎn)量高，如云南Ⅱ-A無(wú)性系產(chǎn)量明顯高于貴州8個(gè)省內(nèi)種源無(wú)性系。

圖1 不同產(chǎn)地?zé)o性系的雌花單株產(chǎn)量

圖2 不同產(chǎn)地?zé)o性系的花粉單株產(chǎn)量

2.3 不同坡位優(yōu)良無(wú)性系的雌雄花產(chǎn)量

平壩華山松種子園不同坡位優(yōu)良無(wú)性系的雌雄花單株產(chǎn)量以下部最高，其次是上部，中部最低(表2、表3)。種子園坡上部無(wú)性系的雌花單株產(chǎn)量為517個(gè)，坡中部444個(gè)，坡下部538個(gè)。種子園坡上部無(wú)性系花粉單株平均產(chǎn)量1 629 g、坡中部1 538 g、坡下部1 697 g。

表4 不同坡向無(wú)性系的雌花產(chǎn)量調(diào)查統(tǒng)計(jì)結(jié)果

年度 東 西 南 北 觀測(cè)株數(shù)單株產(chǎn)量/個(gè)總花量/個(gè)觀測(cè)株數(shù)單株產(chǎn)量/個(gè)總花量/個(gè)觀測(cè)株數(shù)單株產(chǎn)量/個(gè)總花量/個(gè)觀測(cè)株數(shù)單株產(chǎn)量/個(gè)總花量/個(gè)20114357324660112813090136538490275471476020124342118120113113420131038135002746112450201343485208501162568701336747702748713140201843513220801162568701335345902741011070平均43498214281146050631360378382747612855

表5 不同坡向無(wú)性系的雄花產(chǎn)量調(diào)查統(tǒng)計(jì)結(jié)果

年度 東 西 南 北 觀測(cè)株數(shù)單株產(chǎn)量/g總花量/g觀測(cè)株數(shù)單株產(chǎn)量/g總花量/g觀測(cè)株數(shù)單株產(chǎn)量/g總花量/g觀測(cè)株數(shù)單株產(chǎn)量/g總花量/g20114351182200801153815919013540570260274062109680201243696929967011518557030135370698102758461578302013432929125940112825310801344865832027452812225020184346748201015011282531080135274268565027396571070730平均43154416639601140544459513170012210102713523365123

2.4 不同坡向優(yōu)良無(wú)性系的雌雄花產(chǎn)量

平壩華山松種子園不同坡向優(yōu)良無(wú)性系的雌雄花單株產(chǎn)量以南坡最大，其次是東坡，北坡和西坡最低(表4、表5)。無(wú)性系單株雌花量4年平均值南坡為603個(gè)、東坡498個(gè)、北坡476個(gè)、西坡460個(gè)。無(wú)性系單株花粉4年平均產(chǎn)量南坡為17 001 g、東坡15 441 g、北坡13 523 g、西坡4 054 g。

3 小結(jié)與討論

1) 不同年份平壩華山松種子園盛果期優(yōu)良無(wú)性系雌花產(chǎn)量相對(duì)穩(wěn)定而雄花產(chǎn)量變化較大，優(yōu)良無(wú)性系雌雄花單株產(chǎn)量與與產(chǎn)地?zé)o明顯性關(guān)系。坡下部雌雄花量最大，其次是上部，中部雌雄花量最小，南坡雌雄花量>東坡>北坡>西坡。

2) 由于華山松從開(kāi)花授粉到球果成熟歷經(jīng)2年，種子園種子產(chǎn)量大小年明顯，雌花敗育率高、坐果率低，種源不同是影響開(kāi)花結(jié)實(shí)量的主要原因之一[6]。無(wú)性系雌雄花量受遺傳控制的強(qiáng)度屬中等，無(wú)性系間著花能力上的差異大于群體間[18]。無(wú)性系結(jié)實(shí)相對(duì)產(chǎn)量在年度、重復(fù)間穩(wěn)定性較強(qiáng)，無(wú)性系結(jié)實(shí)變化趨勢(shì)穩(wěn)定，高產(chǎn)無(wú)性系從結(jié)實(shí)開(kāi)始就保持高產(chǎn)特性，低產(chǎn)無(wú)性系一直處于結(jié)實(shí)量小的狀態(tài)[19-20]。

3) 種子園產(chǎn)量受氣候、生物、環(huán)境、人為措施及入園無(wú)性系基因型等多種因素影響，其中無(wú)性系基因型是主導(dǎo)因子。種源內(nèi)無(wú)性系選擇是提高種子園產(chǎn)量的關(guān)鍵，選擇雌花產(chǎn)量高的優(yōu)良無(wú)性系建立種子園是提高華山松種子產(chǎn)量的根本措施。