楊金香，張強(qiáng)，隋秀奇，劉珅坤

(1.山東省寧津縣相衙鎮(zhèn)人民政府，山東德州 253409；2.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院； 3.煙臺(tái)現(xiàn)代果業(yè)科學(xué)研究院；4.煙臺(tái)市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院)

蘋果矮化密植栽培是世界蘋果栽培的重點(diǎn)發(fā)展方向，采用矮化密植栽培可克服果園單產(chǎn)低、果實(shí)品質(zhì)差、費(fèi)工、技術(shù)復(fù)雜、推廣難度大等問題[1]。目前蘋果矮化主要通過以下3種途徑：矮化砧木、短枝型品種和矮化栽培技術(shù)手段，特別是以利用矮化砧木和短枝型品種應(yīng)用最多，短枝型品種還可與矮化砧木結(jié)合，實(shí)行雙矮密植栽培，實(shí)現(xiàn)早果、豐產(chǎn)[2]。

蘋果短枝型品種主要表現(xiàn)為枝條節(jié)間較短、樹體較矮化、易形成花芽、栽培技術(shù)簡(jiǎn)單。20世紀(jì)80年代中期開始，人們開始利用短枝型品種進(jìn)行蘋果的矮化密植栽培，并取得了較好的效果。但由于受短枝型品種資源短缺的影響，應(yīng)用受到了一定限制。近幾年，煙富6、天紅2號(hào)、神富6號(hào)等一些優(yōu)良短枝型品種的出現(xiàn)[3]，推動(dòng)了該模式的發(fā)展。

神富6號(hào)是煙臺(tái)現(xiàn)代果業(yè)科學(xué)研究院從長(zhǎng)富2號(hào)中選育的紅色短枝芽變新品種，于2017年通過山東省林木品種審定委員會(huì)審定[4]。該品種短枝性狀明顯，短枝率、萌芽率高，易成花，成枝力強(qiáng)，樹體矮化，適合矮化密植栽培[5](圖1，圖2)。筆者以神富6號(hào)的枝條和葉片為試材，對(duì)枝條生長(zhǎng)情況、葉片解剖結(jié)構(gòu)及內(nèi)源激素含量進(jìn)行研究，分析該品種的主要生物學(xué)特性，為該品種進(jìn)一步推廣奠定理論基礎(chǔ)。

圖1 神富6號(hào)的枝條

1 材料與方法

1.1 試材

所用試材為神富6號(hào)與長(zhǎng)富2號(hào)的枝條和葉片，采于山東省乳山市崖子鎮(zhèn)泊橋村喬華農(nóng)戶家的蘋果園(北緯37°，東經(jīng)122°)。果園為低緩丘陵坡地，砂壤土，果園均衡施肥，土壤有機(jī)質(zhì)含量約為6%；2個(gè)品種均以海棠為砧木，紡錘形樹形，株行距為1.5m×3m，樹齡3年生。

圖2 神富6號(hào)結(jié)果狀

1.2 試驗(yàn)方法

枝條生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定。2017年9月下旬，使用米尺測(cè)定神富6號(hào)和長(zhǎng)富2號(hào)的一年生枝長(zhǎng)度；電子游標(biāo)卡尺(精確到0.01mm)測(cè)定節(jié)間長(zhǎng)度；統(tǒng)計(jì)一年生枝的節(jié)數(shù)。每株樹選取東南西北4個(gè)方向中部外圍枝，每個(gè)品種測(cè)10株樹，共計(jì)40個(gè)枝條。

葉片解剖結(jié)構(gòu)觀察。分別取2個(gè)品種的成齡葉片，用手術(shù)剪將其剪成0.5cm×0.5cm，立即放入FAA固定液(甲醛-醋酸-酒精液，50%或70%酒精90ml，冰醋酸5ml，福爾馬林5ml)中進(jìn)行固定，帶回實(shí)驗(yàn)室，使用常規(guī)石蠟切片法進(jìn)行制片，光學(xué)顯微鏡進(jìn)行觀察和拍攝。

激素的提取和測(cè)定。切取2個(gè)品種的嫩枝200mg，液氮速凍后研磨成粉末，轉(zhuǎn)移至含2mL樣品提取液(異丙醇∶H2O∶濃HCl=2∶1∶0.002)的離心管，4℃、100r/min下保持30分鐘。隨后加入2ml二氯甲烷，繼續(xù)在4℃下?lián)u動(dòng)30分鐘，4℃、12000r/min離心5分鐘。將下相溶劑轉(zhuǎn)移到新的10ml離心管中，濃縮吹干后重新溶解于0.2ml甲醇，取上清液經(jīng)0.22μm有機(jī)濾膜過濾，采用高效液相色譜法(HPLC)測(cè)定生長(zhǎng)素(IAA)、玉米素(ZT)、脫落酸(ABA)及赤霉素(GA)[6]。

2 結(jié)果與分析

2.1 神富6號(hào)的枝條生長(zhǎng)情況

由表1可知，長(zhǎng)富2號(hào)和神富6號(hào)的一年生枝條長(zhǎng)度存在顯著差異，神富6號(hào)的一年生枝條平均長(zhǎng)度為29.41cm，為長(zhǎng)富2號(hào)的58.6%；枝條節(jié)間長(zhǎng)度，長(zhǎng)富2號(hào)為3.93cm，神富6號(hào)的為2.53cm，顯著短于長(zhǎng)富2號(hào)的，是長(zhǎng)富2號(hào)的64.0%；2個(gè)品種的節(jié)間數(shù)無明顯差異，節(jié)間數(shù)為10～14個(gè)。

表1 神富6號(hào)與長(zhǎng)富2號(hào)的枝條生長(zhǎng)情況

注：同列數(shù)字旁不同小寫字母表示0.05水平差異顯著顯著。

2.2 葉片解剖結(jié)構(gòu)分析

葉片由上表皮、柵欄組織、海綿組織和下表皮組成(圖3)，神富6號(hào)葉片厚度276μm，比長(zhǎng)富2號(hào)稍厚。長(zhǎng)富2號(hào)的柵欄細(xì)胞2層，柵欄組織厚度83μm，柵欄組織/海綿組織比為1；神富6號(hào)柵欄細(xì)胞層數(shù)較長(zhǎng)富2號(hào)多，為2～3層，厚度達(dá)到了121μm，比長(zhǎng)富2號(hào)厚45.8%，柵欄組織/海綿組織比也為1(表2)。

表2 神富6號(hào)與長(zhǎng)富2號(hào)的葉片結(jié)構(gòu)比較

圖3 長(zhǎng)富2號(hào)與神富6號(hào)的葉片解剖結(jié)構(gòu)

2.3 激素含量測(cè)定

如圖4所示，長(zhǎng)富2號(hào)和神富6號(hào)嫩枝的生長(zhǎng)素含量無明顯差異，含量均在40.0ng/g左右。長(zhǎng)富2號(hào)嫩枝中的脫落酸含量為136.0ng/g，高于神富6號(hào)的含量。長(zhǎng)富2號(hào)嫩枝中的赤霉素代謝旺盛，赤霉素含量均值達(dá)900ng以上，其含量高于神富6號(hào)，神富6號(hào)嫩枝中的赤霉素含量只有527.1ng/g。長(zhǎng)富2號(hào)的玉米素含量為0.8ng/g；神富6號(hào)的為1.9ng/g，明顯高于長(zhǎng)富2號(hào)。

圖4 神富6號(hào)與長(zhǎng)富2號(hào)嫩枝的內(nèi)源激素含量

3 小結(jié)與討論

3.1 神富6號(hào)的枝條生長(zhǎng)情況

短枝型芽變品種神富6號(hào)的一年生枝條比母本普通型品種長(zhǎng)富2號(hào)的短，枝條長(zhǎng)度為長(zhǎng)富2號(hào)的58.6%，節(jié)間長(zhǎng)度為其64.0%，二者枝條的節(jié)數(shù)沒有差異，這說明短枝型品種的短枝發(fā)生是由于節(jié)間長(zhǎng)度的縮短導(dǎo)致的，與節(jié)數(shù)沒有顯著關(guān)系。一些研究表明紅富士?jī)?yōu)良短枝濃紅型芽變品種的節(jié)間長(zhǎng)度顯著短于長(zhǎng)富2號(hào)的節(jié)間長(zhǎng)度[7,8]，這與本研究結(jié)果一致，因此短枝型蘋果品種的選育可將節(jié)間長(zhǎng)度作為短枝資源的一個(gè)選育指標(biāo)。

3.2 神富6號(hào)的葉片解剖結(jié)構(gòu)分析

葉片在植物整個(gè)進(jìn)化過程中隨著環(huán)境的變化而發(fā)生相應(yīng)的進(jìn)化，不同的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征具有不同的生理功能，當(dāng)植物葉片具有較多的柵欄組織時(shí)，葉片光合速率及葉片與樹體本身的水分利用率均可提高。短枝型品種神富6號(hào)的葉片比長(zhǎng)富2號(hào)的厚，海綿組織層與柵欄組織層厚度也均明顯厚，其柵欄組織層具有2～3層，且比長(zhǎng)富2號(hào)厚45.8%，說明短枝型品種神富6號(hào)比普通型品種長(zhǎng)富2號(hào)具有更強(qiáng)的光合作用能力以及保持水分能力。該結(jié)果符合短枝型蘋果品種葉片大而厚柵欄組織層發(fā)達(dá)等特征，這與張俊苗[9]的研究結(jié)果一致。

3.3 內(nèi)源激素對(duì)樹體生長(zhǎng)的影響

植物激素對(duì)于植物生長(zhǎng)具有重要的調(diào)控作用。短枝型品種神富6號(hào)嫩枝的赤霉素含量明顯低于長(zhǎng)富2號(hào)，玉米素含量高于長(zhǎng)富2號(hào)，這與辛璐[10]對(duì)短枝型品種內(nèi)源激素含量的研究趨勢(shì)一致；生長(zhǎng)素含量方面，兩個(gè)品種的含量沒有差異，這與牛自勉[11]的研究結(jié)果一致。