權(quán)園園，鄧麗芳

(1.中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園熱帶森林生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 勐臘 666303；2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

1 引言

在昆蟲食物網(wǎng)生態(tài)學(xué)的研究中，來自捕食者的下行控制(top-down control)和來自初級(jí)生產(chǎn)者的上行控制(bottom-up control)一直被認(rèn)為是兩種主要的植食性昆蟲群落調(diào)控手段[1,2]。上行控制是初級(jí)生產(chǎn)者通過食物限制而影響植食性昆蟲群落的豐富度和多度，而下行控制則是捕食者通過消費(fèi)型(consumptive predation)和非消費(fèi)型(non-consumptive predation)的捕食植食性昆蟲進(jìn)而限制和調(diào)控其群落結(jié)構(gòu)[3,4]。

上行控制和下行控制的相對(duì)重要性取決于棲息地內(nèi)捕食者的捕食效率和生產(chǎn)者的植物防御[5,6]。相比于溫帶地區(qū)，熱帶地區(qū)有著更加多樣化的捕食者類群和植物防御形態(tài)[7]。在熱帶雨林里，林冠層和林下層在垂直梯度上由于有著顯著不同的物理結(jié)構(gòu)、資源利用性和非生物環(huán)境，因此為研究上行控制和下行控制提供了良好的研究環(huán)境[8]。然而，大多數(shù)相關(guān)研究都局限于上行控制即從食物限制角度探究和理解林冠和林下層的差異，因此來自捕食者的下行控制在林冠和林下層的格局和差異亟待探究。在本實(shí)驗(yàn)中，利用橡皮泥制的模擬毛毛蟲探究熱帶雨林林冠和林下層的捕食者的總體捕食(下行控制)水平，并且比較螞蟻和鳥類這兩種主要的捕食者類群在熱帶雨林的捕食水平。

2 材料與方法

2.1 研究樣地概況

實(shí)驗(yàn)樣地坐落在云南省西雙版納傣族自治州勐臘縣補(bǔ)蚌村，利用西雙版納20 hm2熱帶森林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地和附近距其大約2 km的1 hm2圓形塔吊樣地分別進(jìn)行林下層和林冠層的實(shí)驗(yàn)。兩個(gè)樣地都屬于典型的熱帶季節(jié)性雨林，雨季(5月～10月)和旱季(11月～次年4月)交替顯著，并且雨季的降水量占全年總降水量的80%以上，年平均溫度為14.9～23.4 ℃，年平均降雨量為1222～1624 mm[9,10]。

2.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

使用綠色無味的橡皮泥為材料，用金屬模具統(tǒng)一制作長(zhǎng)度為3.5 cm，寬帶為0.5 cm的毛毛蟲，每個(gè)毛毛蟲用昆蟲針固定在植物葉片表面[11](圖1)。在林下層，布置20個(gè)5 m×5 m的樣方，在每個(gè)樣方內(nèi)隨機(jī)放置40個(gè)模擬毛毛蟲，并且每個(gè)毛毛蟲至少間隔0.5 m。在林冠層，選取了20棵至少30 m高的望天樹個(gè)體，在每棵望天樹上隨機(jī)放置40個(gè)模擬毛毛蟲，并且保證每個(gè)毛毛蟲至少間隔0.3 m。待野外放置48 h后，所有的毛毛蟲被收集并帶回實(shí)驗(yàn)室首先檢查其表面是否有捕食痕跡(bite mark)，然后再識(shí)別其捕食痕跡具體來源于哪一種捕食者類群。將捕食者類群分為三類：鳥類，螞蟻和其它類群。捕食痕跡識(shí)別標(biāo)準(zhǔn)參照捕食痕跡識(shí)別手冊(cè) (https://tvardikova.weebly.com/downloads.html)。

2.3 數(shù)據(jù)分析

首先計(jì)算林下層每個(gè)樣方和林冠層每棵望天樹個(gè)體的捕食率，然后在R軟件(R Core Team, 2015)中利用lme4包[12]，以垂直林層(林冠和林下層)和捕食者類群作為固定效應(yīng)，林下層的樣方和林冠層的望天樹個(gè)體作為隨機(jī)效應(yīng)構(gòu)建廣義混合效應(yīng)模型來探究每個(gè)捕食者類群和總體的捕食水平在林冠和林下層的差異。

3 結(jié)果與討論

毛毛蟲在林下層的平均被捕食率為11.63%，在林冠層的平均被捕食率為4.65%。捕食率有著顯著的垂直分層差異，林下層的總體捕食率顯著高于林冠層(P<0.001)。鳥類，螞蟻以及其它的捕食者在林下層的捕食率分別為0.75%，5.35%，5.52%，在林冠層分別為0.27%，2.43%，1.95%。各個(gè)類群在林下層相對(duì)于林冠層均有著更高的捕食率，并且螞蟻的捕食率在林冠和林下層均顯著高于鳥類(P<0.001)(圖2，圖3)。

圖1 橡皮泥制作的模擬毛毛蟲固定在植物葉片表面

圖2 總體捕食者，鳥類，螞蟻及其它捕食者

圖3 林冠和林下層總體不同捕食者類群所

本研究結(jié)果揭示了熱帶雨林里，林下層相較于林冠層有著更高的捕食水平，螞蟻有著顯著高于鳥類的捕食水平。由于探究下行控制在熱帶雨林垂直分層上的的相關(guān)研究及其匱乏，目前關(guān)于下行控制在林冠和林下層的強(qiáng)度差異尚未明確。Loiselle和Farji-Bren 在秘魯亞馬遜熱帶雨林用模擬毛毛蟲探究捕食者捕食水平在林冠和林下層的分布發(fā)現(xiàn)：林冠層的捕食水平高于林下層1.25倍[13]，這與筆者的實(shí)驗(yàn)結(jié)果恰好相反。而Aikens等人利用搭建籠子排除鳥類等捕食者的方法探究林冠和林下層的捕食者捕食水平發(fā)現(xiàn)：相較于林冠層，捕食者在林下層有著更大的捕食水平[14]，這與筆者的實(shí)驗(yàn)結(jié)果相一致。

由于熱帶雨林里林冠層聚集著大量植物資源，冠層內(nèi)部枝條交錯(cuò)結(jié)構(gòu)復(fù)雜，這在一定程度上為植食性昆蟲提供了一個(gè)良好的天敵庇護(hù)場(chǎng)所[15]。因此，盡管林冠層有著遠(yuǎn)高于林下層的植物資源和植食性昆蟲數(shù)量，但是林下層相對(duì)的開闊環(huán)境卻讓螞蟻和鳥類這些主要的捕食者有著更高的捕食效率，從而有著更高的捕食水平[15]。另外推測(cè)由于熱帶雨林相對(duì)于各種亞熱帶、溫帶森林有著驚人的螞蟻種類和生物量[16]，交錯(cuò)復(fù)雜的林層結(jié)構(gòu)更加適合螞蟻等微小體型的捕食者的活動(dòng)和捕食，因此螞蟻比鳥類有著更高的捕食水平。

致謝：感謝西雙版納補(bǔ)蚌生態(tài)站對(duì)本實(shí)驗(yàn)的支持，感謝2018屆熱帶亞洲野外培訓(xùn)班林冠小組的全體成員的幫助