李 巖,干珠扎布,*,胡國錚,萬運(yùn)帆,李玉娥,旦久羅布,白瑪玉珍,高清竹

1 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所,北京 1000812 農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)環(huán)境重點實驗室,北京 1000813 那曲市草原站,那曲 852100

草地是重要的陸地生態(tài)系統(tǒng)碳庫,草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)是目前全球變暖研究中的熱點。草地生態(tài)系統(tǒng)與大氣之間的碳交換是碳循環(huán)的主要過程之一。碳交換組分包括總生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力(GEP,Gross ecosystem productivity)、凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換(NEE,Net ecosystem carbon exchange)、生態(tài)系統(tǒng)呼吸(ER,Ecosystem respiration)和土壤呼吸(SR,Soil respiration)等。氣候變暖對草地生態(tài)系統(tǒng)碳交換各組分均有不同程度的影響,從而改變碳循環(huán)過程[1]。青藏高原平均海拔超過4000 m,被稱為“世界第三極”[2],其面積約占中國陸地面積的 26.8%[3]。高寒草地生態(tài)系統(tǒng)是青藏高原分布最廣、面積最大的生態(tài)系統(tǒng),其自然條件復(fù)雜,生態(tài)環(huán)境脆弱,抵御災(zāi)害能力差,對氣候變化極其敏感[4]。近年來,青藏高原氣候變暖趨勢明顯,其增溫幅度明顯高于全球和全國平均水平,達(dá)到每10年0.32℃[5]。青藏高原高寒草地因其獨特的地理位置和下墊面特點,氣候變化導(dǎo)致的碳收支不平衡可能對我國中東部、亞洲其他地區(qū)乃至全球的氣候產(chǎn)生極為重要的影響[6- 7]。

溫度是限制青藏高原草地生產(chǎn)力的重要生態(tài)因子之一。溫度通過影響植物的生長、繁殖、生物量分配,從而引起群落結(jié)構(gòu)及物候等變化,進(jìn)而間接影響生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)過程[8- 9]。目前,學(xué)者對水分條件較好的青藏高原高寒草甸碳循環(huán)做了大量研究[10-13]。亓偉偉等[10]認(rèn)為相比土壤水分,溫度對青藏高原高寒草甸碳通量的變化影響更大,增溫使生態(tài)系統(tǒng)年平均總初級生產(chǎn)力增加了34.3%。Lin等[11]研究表明土壤溫度是高寒草甸碳循環(huán)的主要控制因素,增溫促進(jìn)了生態(tài)系統(tǒng)呼吸和土壤呼吸,而土壤水分對呼吸作用無顯著的影響。但也有研究認(rèn)為,土壤水分在特定條件下對高寒草地生態(tài)系統(tǒng)碳交換具有顯著的影響。例如,耿曉東等[12]發(fā)現(xiàn)增溫幅度超過3℃時,將對土壤形成干旱脅迫,從而抑制GEP并降低NEE。Ganjurjav等[13]認(rèn)為,增溫盡管促進(jìn)生長季平均GEP、ER和NEE,但在雨季來臨之前,由于增溫引起干旱,高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)碳交換各組分均有不同程度的降低。綜上所述,增溫對水分條件較好的高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)碳交換總體上具有促進(jìn)作用,但增溫超過一定閾值或者在干旱季節(jié),增溫將對生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生干旱脅迫,從而抑制碳交換。因此,為了進(jìn)一步明確增溫對高寒草地碳交換的影響,本研究選取了水分條件較差的高寒草原生態(tài)系統(tǒng),采用開頂增溫室(Open Top Chamber,OTC)進(jìn)行模擬增溫,研究增溫是否會對高寒草原產(chǎn)生干旱脅迫,是否對生態(tài)系統(tǒng)碳交換產(chǎn)生負(fù)面影響,為評估未來氣候變化條件下青藏高原高寒草原碳儲存能力提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗區(qū)位于那曲市班戈縣普保鎮(zhèn),地處念青唐古拉山和唐古拉山之間以及藏北高原納木錯、色林錯兩大湖泊之間,地理坐標(biāo)為92°03′E,31°39′N,平均海拔4700 m。試驗區(qū)為高原亞寒帶半干旱季風(fēng)氣候,高寒缺氧,氣候干燥,晝夜溫差大,年均氣溫0℃,生長季(5—9月)平均氣溫為8.0℃；全年日照時數(shù)為2900 h,年降水量為289—390 mm,主要集中在6—9月份,年蒸發(fā)量為2000 mm。

1.2 試驗設(shè)計

本試驗采用開頂增溫室對高寒草原進(jìn)行全年模擬增溫。該設(shè)備是以聚碳酸酯為原料的透明圓臺,底部直徑1.2 m,頂部直徑0.6 m,高0.45 m,頂部和底部與外界相通,保持空氣流動。OTC固定在樣地內(nèi),進(jìn)行全年增溫。

本試驗設(shè)置增溫(W,Warming)和對照(CK,Control check)兩個處理,每個處理重復(fù)4次,共8個小區(qū),相鄰試驗樣方間隔2 m的緩沖帶。試驗地位于地勢較為平坦,群落結(jié)構(gòu)較為均勻的自然高寒草原,主要建群種為禾本科植物紫花針茅(Stipapurpurea),其他伴生種包括銀洽草(Koeleriaargentea)、羊茅(Festucaovina)、矮火絨草(Leontopodiumnanum)、小葉棘豆(Oxytropismicrophylla)等。土壤類型為高寒草原土,土壤質(zhì)地為砂壤土。試驗地于2011年6月進(jìn)行圍封禁牧,2011年7月開始進(jìn)行增溫試驗,數(shù)據(jù)采集在2012—2014年6—9月份進(jìn)行。

1.3 數(shù)據(jù)觀測方法

采用溫濕度記錄器(北京佳樂宣科技有限公司)對高寒草原生態(tài)系統(tǒng)空氣溫度、土壤溫度(5 cm)和土壤濕度(5 cm)進(jìn)行全年動態(tài)觀測(測定頻率為15 min),以監(jiān)測模擬增溫條件下群落環(huán)境因子的變化。

采用Li- 6400便攜式光合作用測定儀(LI-COR Inc.,Lincoln,NE,USA)和箱式法對高寒草原NEE和ER進(jìn)行測定。實驗開始前,將面積為30 cm×30 cm的底座嵌入各小區(qū)中,以備日后的定點測定。在植物生長季,選擇晴朗天氣在10:00―20:00(10:00之前露水較多,導(dǎo)致儀器測定效果不佳),每隔2 h進(jìn)行1次測定,每個月測定1次。測定時將體積為30 cm ×30 cm×40 cm的透明有機(jī)玻璃箱放在底座上,箱子頂部采用風(fēng)扇對箱內(nèi)進(jìn)行氣體混勻,測定NEE,測定時間為90 s。NEE測定結(jié)束后,將箱子抬起,待箱內(nèi)水分和CO2接近外界值時將箱子重新放在底座上,并用遮光布(內(nèi)黑外白)蓋在箱上,開始測定ER,測定時間同樣為90 s。測定結(jié)束后通過NEE與ER之和計算出GEP。

土壤呼吸測定采用Portable Flux Meter(West systems,Italy)和箱式法測定。在每個小區(qū)內(nèi)設(shè)置一個永久性土壤呼吸底座,并嵌入土壤。測定前24 h將底座內(nèi)的綠色植物齊地面剪下,以消除植物冠層呼吸對土壤呼吸測定的影響。土壤呼吸測定選擇晴朗天氣,10：00—20：00進(jìn)行動態(tài)觀測,每2 h測定一次,每次測定時間為90 s,每個月測定1—2次,與NEE和ER同時測定。

地上生物量采用估算法測定：每年的生長季初(5月初),在試驗地開頂增溫室旁隨機(jī)設(shè)置20個0.5 m×0.5 m矯正樣方,每年的生長旺季(7月底或8月初),采用樣方法在矯正樣方內(nèi)對每種植物進(jìn)行群落特征調(diào)查,首先用直尺測定植物高度,隨后在每個樣方的冠層上方放置一個0.5 m×0.5 m的框架,框架中有100個均勻分布的網(wǎng)格(5 m×5 cm),然后估算每種植物的分蓋度和群落總蓋度。隨后將植物齊地面剪下,分物種裝入信封,在實驗室烘箱中105℃殺青30 min,70℃烘干至恒重,測定干重。用每種植物的高度和蓋度與所測生物量之間的關(guān)系建立回歸方程,并運(yùn)用該方程估算對照和增溫處理的地上生物量[14],具體方程如下：

B=4.772H+0.408C-7.202

(1)

B=4.916H+1.228C-11.313

(2)

B=6.677H+1.015C-16.628

(3)

公式1、2、3分別為2012、2013和2014年生物量方程。其中,B代表生物量(g/m2),H代表植株高度(cm),C代表植物蓋度(%)。

1.4 數(shù)據(jù)處理方法

采用IBM SPSS Statistics 19軟件中單樣本t檢驗分析比較不同處理間空氣溫度、土壤溫度和土壤濕度的差異,采用重復(fù)測定方差分析比較不同處理對高寒草原GEP、ER、SR、NEE和地上生物量的影響,采用回歸分析方法分析碳交換與空氣溫度、土壤溫度、土壤濕度和地上生物量的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 高寒草原環(huán)境因子對模擬增溫的響應(yīng)

通過對青藏高原高寒草原生長季空氣溫度、土壤溫度和土壤水分連續(xù)3年(2012—2014年)的觀測,發(fā)現(xiàn)增溫顯著增加了空氣溫度、土壤溫度并降低了土壤含水量(P<0.05)。2012年,2013年,2014年對照樣地生長季空氣平均溫度分別為10.8,10.8,10.5℃,增溫樣地分別為12.8,12.5,12.5℃,較對照增加了2.0,1.7,2.0℃,增長率分別為18.5%,15.8%,19.0%(圖1)；同樣,對照樣地3年土壤溫度分別為13.4,13.6,13.4℃,增溫樣地分別為15.3,14.5,15.0℃,較對照樣地增加了1.9,0.9,1.6℃,增長率為14.2%,6.7%,11.9%(圖1)。在土壤水分方面,增溫樣地的土壤含水率普遍低于對照處理(圖1)。2012年,2013年,2014年對照樣地生長季土壤含水率分別為11.99%,10.82%,10.77%,增溫處理下分別為10.7%,10.55%,10.22%,較對照處理分別下降了1.29,0.27,0.55個百分點。在年際間,空氣溫度和土壤溫度沒有明顯的變化,2013年,2014年的土壤含水率較2012年略有下降,在增溫之后,3年之間的土壤含水率沒有明顯的變化。

圖1 增溫對空氣溫度、土壤溫度和土壤含水率的影響Fig.1 The air temperature and soil temperature and soil water content under warming conditionCK:不增溫Control check；W:增溫Warming

2.2 增溫對高寒草原地上生物量的影響

增溫對高寒草原地上生物量的影響存在年際差異,但總體上表現(xiàn)出其對地上生物量具有負(fù)效應(yīng)(圖2)。其中,2013年和2014年對照樣地地上生物量分別為73.2 g/m2和66.1 g/m2,增溫樣地為58.8 g/m2和52.9 g/m2；較對照而言,增溫處理地上生物量分別降低了19.7%和20.0%,達(dá)到顯著性差異(P<0.05)。增溫樣地3年平均地上生物量為59.7 g/m2,對照樣地為70.2 g/m2,增溫使地上生物量降低了15.1%,達(dá)到顯著性差異(P<0.05)。年際變化方面,對照樣地內(nèi)3年地上生物量分別為71.5,73.2 g/m2和66.1 g/m2,未達(dá)到顯著性差異(P>0.05)；增溫樣地內(nèi),2012年地上生物量最大,為67.4 g/m2,2014年最小,為52.9 g/m2,年際間差異性顯著(P<0.05),表現(xiàn)出隨著增溫年限的增加,地上生物量逐漸降低的趨勢。

2.3 增溫對總生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力(GEP)的影響

在高寒草原,增溫條件下不同年份GEP均低于對照(圖3),其中,2013年和2014年達(dá)到顯著性差異(P<0.05)。2013年和2014年,對照處理GEP分別為4.4 μmol m-2s-1和5.5 μmol m-2s-1,增溫處理為2.6 μmol m-2s-1和3.1 μmol m-2s-1,增溫處理GEP較對照分別減少了40.9%和43.6%。增溫樣地內(nèi)3年平均GEP為3.8 μmol m-2s-1,對照樣地為5.8 μmol m-2s-1,增溫樣地GEP較對照降低了36.8%,達(dá)到顯著性差異(P<0.05)。在年際間,2012年的GEP顯著高于2013年和2014年(P<0.05),對照樣地內(nèi),2012年GEP分別是2013年和2014年的1.7倍和1.4倍,增溫樣地內(nèi),2012年的GEP是2013年和2014年的2.2倍和1.8倍。

圖2 增溫對生物量的影響Fig.2 The above-ground biomass under warming condition

圖3 增溫對總生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的影響Fig.3 The gross ecosystem productivity under warming condition

2.4 增溫對生態(tài)系統(tǒng)呼吸(ER)和土壤呼吸(SR)的影響

2012—2014年,增溫條件下ER低于對照(圖4),其中2013年達(dá)到顯著水平(P<0.05),降低幅度達(dá)到22.7%。增溫樣地內(nèi)3年平均ER為2.1 μmol m-2s-1,對照樣地為2.6 μmol m-2s-1,增溫樣地ER較對照降低幅度達(dá)19.2%,達(dá)到顯著性差異(P<0.05)。年際間,同GEP一致,較2012年,2013年和2014年的ER較弱,而在增溫條件下其年際差異進(jìn)一步增加。

高寒草原SR對增溫的響應(yīng)存在年際差異(圖4)。2012年和2014年SR在增溫與對照之間無顯著差異(P>0.05),但在2013年,增溫條件下SR顯著降低(P<0.05),降幅為18.1%；增溫樣地內(nèi)3年SR平均為1.5 μmol m-2s-1,對照樣地為1.6 μmol m-2s-1,增溫樣地SR較對照降低了1.5%,未達(dá)到顯著性差異(P>0.05)。在不同年份,增溫條件下SR/ER均有所升高,但只有在2014年達(dá)到顯著性水平(P<0.05),達(dá)到0.91,較對照的0.65增加了40.0%(圖4)；在增溫條件下,3年平均SR/ER為0.8,較對照的0.6升高幅度達(dá)18.8%。

圖4 增溫對生態(tài)系統(tǒng)呼吸和土壤呼吸的影響Fig.4 The ecosystem respiration and soil respiration under warming condition

2.5 增溫對凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換量(NEE)的影響

在高寒草原,增溫對NEE的影響存在年際差異(圖5),其中,2013年和2014年達(dá)到顯著性差異(P<0.05),對照樣地NEE分別為2.3,3.1 μmol m-2s-1,增溫樣地為0.9,1.2 μmol m-2s-1,增溫較對照NEE分別降低了60.9%,61.3%；2012年對照樣地內(nèi)NEE為4.2 μmol m-2s-1,增溫樣地為2.7 μmol m-2s-1,增溫較對照降低了35.7%。增溫樣地內(nèi)3年NEE平均為1.6 μmol m-2s-1,對照樣地為3.2 μmol m-2s-1,增溫樣地NEE平均降低幅度達(dá)51.5%,達(dá)到顯著性水平(P<0.05)。年際變化方面,對照樣地內(nèi)3年NEE分別為4.2,2.3和3.1 μmol m-2s-1；增溫樣地內(nèi)NEE分別為2.7,0.9,1.2 μmol m-2s-1,其中2013年和2014年NEE變化不顯著(P>0.05),卻顯著低于2012年(P<0.05)。

圖5 增溫對凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換量的影響Fig.5 The net ecosystem exchange under warming condition

2.6 青藏高原高寒草原碳交換與非生物因子和生物因子之間的關(guān)系

生長季內(nèi),青藏高原高寒草原GEP、ER、SR、NEE和地上生物量與土壤溫度(ST,Soil temperature)、土壤水分(SW,Soil moisture)之間沒有顯著的相關(guān)關(guān)系(P>0.05,表1)；與ST和SW不同,空氣溫度(AT,Air temperature)與GEP、ER、NEE和地上生物量之間有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05),其中,AT與GEP和NEE呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)； AT也與SR呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,但沒有達(dá)到顯著水平(P>0.05)。

青藏高原高寒草原生態(tài)系統(tǒng)碳交換與地上生物量之間具有顯著的線性相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。地上生物量與GEP、ER和NEE之間呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),它分別能解釋38.6%、36.8%和35.8%的GEP、ER和NEE的變化；地上生物量與SR呈正相關(guān),卻沒有達(dá)到顯著性水平(P>0.05),它能解釋7.3%的SR變化(圖6)。

3 討論

草地生態(tài)系統(tǒng)碳交換包括碳輸出和輸入兩個過程,碳輸出主要以生態(tài)系統(tǒng)呼吸為主,碳輸入主要是指植物光合作用,在生態(tài)系統(tǒng)尺度上稱為GEP[15]。植物光合作用的強(qiáng)弱決定了GEP的高低,而光合作用又受到環(huán)境溫度的影響,適宜的溫度范圍內(nèi),增溫有利于植物光合作用增強(qiáng),而當(dāng)環(huán)境溫度超過植物的最適溫度時,高溫會破壞植物細(xì)胞原生質(zhì)和光合膜結(jié)構(gòu)[16],從而降低光合作用。此外,水分條件亦是限制植物光合作用的主要因素[17]。Wertin等[18]在北美通過對干旱群落3年的增溫實驗結(jié)果表明,溫度升高顯著降低了植物的光合作用。郭亞奇等[19]在藏北高寒草地的研究發(fā)現(xiàn),增溫使紫花針茅的光合速率下降,氣孔導(dǎo)度降低,而水分增加可以促進(jìn)紫花針茅的光合速率升高。也有研究認(rèn)為由于在水分脅迫條件下植物光合作用受到影響,葉片氣孔導(dǎo)度下降[20- 21],CO2進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的阻力增加,抑制了植物的光合作用[17],從而導(dǎo)致GEP在不同水分條件的生態(tài)系統(tǒng)中差異性較大。本研究結(jié)果表明,模擬增溫顯著降低了GEP(P<0.05),其原因可能是增溫導(dǎo)致土壤含水率下降,對植物形成了干旱脅迫,從而降低了植物生產(chǎn)力,進(jìn)而引起GEP下降。

表1 高寒草原碳通量與非生物因子之間的關(guān)系

*、**分別表示在95%、99%的置信水平上具有差異顯著性;總生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力：GEP,Gross ecosystem productivity; 生態(tài)系統(tǒng)呼吸：ER,Ecosystem respiration; 土壤呼吸：SR,Soil respiration; 凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力：NEE,Net ecosystem carbon exchange; 地上生物量：AGB,Above-ground biomass

圖6 總生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、土壤呼吸、生態(tài)系統(tǒng)呼吸和凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換量與空氣溫度和地上生物量的關(guān)系Fig.6 Relationship between gross ecosystem productivity,soil respiration,ecosystem respiration and net ecosystem carbon exchange and air temperature and above-ground biomass

ER是碳交換過程中的重要環(huán)節(jié),ER的強(qiáng)弱不僅關(guān)系著生態(tài)系統(tǒng)植物生產(chǎn)力的高低,而且對全球氣候變化起著重要的反饋作用。一項在青藏高原的研究[22]結(jié)果表明,生長季前期,增溫顯著降低了ER,而在生長季后期,增溫對其影響并不顯著,這與生長季不同時期水分條件差異有關(guān),既土壤溫度和水分共同調(diào)節(jié)ER。Lin等[11]的研究結(jié)果顯示增溫對青藏高原高寒草甸生長季平均ER無顯著影響,但顯著促進(jìn)生長季初期和末期ER,土壤溫度與ER呈正相關(guān),其解釋了63%—83%的ER變化。本研究得出增溫條件下,3年ER均有不同程度的降低,ER與空氣溫度呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05),這與Fu的研究相似[23],其發(fā)現(xiàn)增溫不僅降低了青藏高原高寒草甸ER,而且降低了ER的溫度敏感性。SR是ER的主要組成部分,包括土壤中有機(jī)質(zhì)分解、根系呼吸、及土壤動物和微生物呼吸,SR的強(qiáng)弱決定著土壤與大氣之間碳交換能力的高低,而SR/ER能間接地反映出SR對生態(tài)系統(tǒng)碳輸出的貢獻(xiàn)。Lin等[11]的研究發(fā)現(xiàn)增溫顯著增加SR,土壤溫度與SR呈正相關(guān)。本研究中,SR對增溫的響應(yīng)存在年際差異；2012年和2014年增溫促進(jìn)了SR,但2013年增溫顯著的抑制了SR(P<0.05),其原因可能是2013年土壤水分較低,水分脅迫抑制了SR。本研究中,增溫并未顯著改變SR/ER,這可能是ER的敏感度高于SR,抵消了SR的變化[11]?？傮w來看,增溫對SR的影響相對較小,而對ER的影響較大,這主要取決于增溫導(dǎo)致高寒草原地上生物量降低[24]。

生態(tài)系統(tǒng)呼吸與生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)力之間的平衡稱為生態(tài)系統(tǒng)凈交換(NEE)。NEE是評價生態(tài)系統(tǒng)碳匯功能的重要指標(biāo)。土壤溫度和土壤水分是生態(tài)系統(tǒng)碳收支過程的主要控制因素[2,25]。Peng等[26]在青藏高原高寒草甸的研究中得出增溫導(dǎo)致GEP的增加大于ER的減少,表現(xiàn)為NEE增加。但在本研究中,增溫條件下高寒草原GEP和ER均有所下降,最終導(dǎo)致NEE降低,其主要原因是增溫引起的干旱脅迫和地上生物量降低。Ganjurjav等[13]認(rèn)為,雖然增溫導(dǎo)致高寒草甸生長季平均NEE顯著增加,但在雨季來臨之前,增溫顯著降低高寒草甸NEE,說明增溫條件下土壤水分是決定NEE的關(guān)鍵因素。Xia等[14]的研究結(jié)果表明,在干旱年份,溫帶草原NEE表現(xiàn)出對草地生物量的正向依賴性。因此,可以推測出全球氣候變暖對青藏高原高寒草原碳匯功能具有消極的影響。

4 結(jié)論

通過模擬增溫對青藏高原高寒草原碳交換的觀測與分析,結(jié)果表明,增溫對高寒草原碳交換各組分的影響存在年際差異,但總體上對碳交換存在負(fù)面影響。增溫顯著降低了高寒草原地上生物量、GEP、ER和NEE,而SR對增溫的響應(yīng)隨著年份的變化而不同。GEP、ER、SR和NEE與土壤溫度和土壤水分無顯著相關(guān),而GEP、ER和NEE與空氣溫度呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。NEE降低主要是土壤干旱脅迫和地上生物量降低引起的。因此,在未來氣候變暖的環(huán)境下,青藏高原高寒草原的碳匯功能會有一定程度的減弱。