余 明，王卓敏，薛 立

（華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642）

葉片能靈敏反映植物對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)性和生長(zhǎng)發(fā)育狀況[1]，是植物儲(chǔ)存養(yǎng)分和發(fā)揮同化作用的重要器官，其養(yǎng)分含量高低可以間接反映林分和土壤的養(yǎng)分水平，是對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行養(yǎng)分研究的重要依據(jù)[2]。植物葉片養(yǎng)分受到如氣候條件、生長(zhǎng)階段、季節(jié)動(dòng)態(tài)和微環(huán)境因子等諸多因素的影響[3-5]，坡位作為較小尺度上的地形因子，通過影響土壤、光照、降水等環(huán)境因素而影響著植物的生長(zhǎng)和養(yǎng)分特點(diǎn)[6]。另外，不同樹種的葉片結(jié)構(gòu)和功能存在著差異，導(dǎo)致對(duì)養(yǎng)分的需求不同[7]。

前人關(guān)于葉片養(yǎng)分的研究多集中于葉片養(yǎng)分特征[2]、葉片養(yǎng)分的空間分布格局[8]和動(dòng)態(tài)變化[4]、葉片養(yǎng)分與土壤養(yǎng)分的關(guān)系[9-10]、葉片養(yǎng)分診斷[11]、施肥對(duì)葉片養(yǎng)分的影響[12-13]等方面，如馮梅等[14]報(bào)道了胡楊葉形變化與葉片養(yǎng)分間的關(guān)系，劉宏偉等[15]發(fā)現(xiàn)了重慶石灰?guī)r地區(qū)主要木本植物葉片的養(yǎng)分再吸收規(guī)律，王卓敏等[16]研究了廣東橫琴島園林植物葉片的養(yǎng)分特性，方怡然等[17]研究了廣東云勇林場(chǎng)3 種人工闊葉林的葉片養(yǎng)分狀況，劉落魚等[18]對(duì)10 種茶花的葉片養(yǎng)分特征進(jìn)行了探索，戚嘉敏等[19]研究了油茶葉片氮磷鉀養(yǎng)分的年動(dòng)態(tài)變化規(guī)律。但鮮見不同坡位的葉片養(yǎng)分變化的報(bào)道[6]，而有關(guān)華南地區(qū)坡位對(duì)于葉片養(yǎng)分的研究尚未有報(bào)道。木荷Schima superba、灰木蓮Manglietia glauca、樂昌含笑Michelia chapensis、山杜英Elaeocarpus sylvestris是華南地區(qū)主要鄉(xiāng)土樹種，通過研究它們?cè)诓煌挛簧系娜~片養(yǎng)分差異，可以揭示這些樹種在不同坡位的適應(yīng)特征，為改善華南地區(qū)的生態(tài)環(huán)境提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

研究地點(diǎn)位于韶關(guān)市小坑國(guó)家森林公園。試驗(yàn)地土壤類型為砂頁(yè)巖發(fā)育成的紅壤，土層較深厚，海拔為200 ～300 m，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，年均溫度20.1 ℃，最熱月份平均氣溫28.9 ℃，極端最高氣溫39.5 ℃，最冷月份平均氣溫9.6 ℃，極端最低氣溫-5.3 ℃，年活動(dòng)積溫7 300℃，年平均降水量1 640 mm。2016年4月栽植木荷、灰木蓮、樂昌含笑、山杜英幼苗44 hm2（每個(gè)樹種11 hm2），栽種密度為900 株·hm-2（2 m×3 m）。2016年在試驗(yàn)地沿坡面分別在上坡、中坡、下坡各設(shè)置面積為20 m×20 m 的3 個(gè)樣地。各樣地幼苗規(guī)格見表1。

表1 4種闊葉樹種幼苗的基本情況Table1 General status of seedlings of four broadleaf tree species

1.2 試驗(yàn)方法

2018年的3月份采集幼樹葉片帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行葉片碳、氮、磷的測(cè)定。在各樣地內(nèi)采摘4 個(gè)樹種完整且有代表性的成熟葉30 枚，放入密封袋保鮮并拿回實(shí)驗(yàn)室。將葉片放入烘箱，105 ℃殺青20 min 后在85 ℃烘干到恒質(zhì)量，并測(cè)干質(zhì)量。用重鉻酸鉀容量法測(cè)定碳含量，半微量凱氏法測(cè)定氮含量，鋁藍(lán)比色法測(cè)定磷含量[20-21]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

植物葉片C、N、P 含量均采用質(zhì)量含量（g·kg-1） ，C ∶N、C ∶P、N ∶P 均為質(zhì)量比，采用Microsoft Excel 2007 及SPSS 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和圖表繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 4 個(gè)樹種在不同坡位的葉片養(yǎng)分含量對(duì)比

荷木的葉片碳含量（g·kg-1）為上坡（525.34）顯著高于中坡（505.65）和下坡（507.01）；灰木蓮為上坡（527.36）和下坡（527.18）顯著高于中坡（501.99）；樂昌含笑為上坡和中坡顯著低于下坡，其葉片碳含量在上坡、中坡、下坡分別為495.58、496.33、515.32 g·kg-1；山杜英為下坡（473.85）＜上坡（483.58）＜中坡（507.58），各坡位間差異顯著 （P＜0.05）（圖1）。

圖1 4 個(gè)樹種不同坡位的葉片碳含量Fig.1 C content in leaves of four tree species at different slopes

荷木和山杜英的葉片氮含量（g.kg-1）均為中坡最低，下坡最高，在各坡位間差異顯著，荷木的葉片氮含量（g·kg-1）為中坡（12.34）＜上坡（14.66）＜下坡（16.59），山杜英為中坡（12.82）＜ 上坡（14.86）＜下坡（18.38）；灰木蓮和樂昌含笑均為中坡最高，上坡最低，各坡位間差異顯著，上、中、下坡葉片氮含量分別為11.27、16.94、16.43 和10.31、12.64、11.37 g/kg（P＜0.05)（圖2）。

圖2 4 個(gè)樹種不同坡位的葉片氮含量Fig.2 N content in leaves of four tree species at different slopes

荷木的葉片磷含量（g·kg-1）為中坡（0.82）＜下坡（0.99）＜上坡(1.05)，各坡位間差異顯著（P＜0.05）；灰木蓮和樂昌含笑均為上坡＜下坡＜中坡，且差異顯著（P＜0.05），其中灰木蓮上、中、下坡的葉片磷含量分別為0.77、1.14、1.07 g·kg-1，樂昌含笑為0.65、0.98、0.93 g·kg-1；山杜英的葉片磷含量（g·kg-1）表現(xiàn)為中坡（0.85）＜上坡（0.91）＜下坡（1.44），各坡位間差異顯著（P＜0.05）（圖3）。

圖3 4 個(gè)樹種不同坡位的葉片磷含量Fig.3 P content in leaves of four tree species at different slopes

2.2 同一坡位4 個(gè)樹種的葉片養(yǎng)分含量

在上坡，4 個(gè)樹種的葉片碳含量（g·kg-1）順序?yàn)榛夷旧彛?27.36）＞荷木（525.34）＞樂昌含笑（495.58）＞山杜英（483.58），除荷木和灰木蓮之間差異不明顯外，其余樹種間均差異顯著（P＜0.05）（圖4A）。

在中坡，葉片碳含量（g·kg-1）為山杜英最高（507.58），荷木（505.65）、灰木蓮（501.99）、樂昌含笑（495.6）次之（圖4B）。

在下坡，葉片碳含量（g·kg-1）按灰木蓮（527.18）、樂昌含笑（515.32）、荷木（507.01）、山杜英（473.85）依次降低，樹種間差異顯著（P＜0.05）（圖4C）。

圖4 4 個(gè)樹種在同一坡位的葉片碳含量Fig.4 C content in leaves of four tree species at the same slope

上坡的葉片氮含量（g·kg-1）順序?yàn)樯蕉庞ⅲ?4.86）＞荷木（14.66）＞灰木蓮（11.27）＞樂昌含笑（10.31），其中荷木和山杜英的葉片氮含量顯著高于其余樹種（P＜0.05）（圖5A）。中坡的葉片氮含量為灰木蓮最高（16.94），山杜英（12.82）與樂昌含笑（12.64）次之，荷木最低（12.34）（圖5B）。下坡的葉片氮含量按照山杜英（18.38）、荷木（16.59）、灰木蓮（16.43）、樂昌含笑（11.37）的順序依次降低，除荷木和灰木蓮之間外，其余樹種間差異顯著（P＜0.05）（圖5C）。

上坡的葉片磷含量（g·kg-1）為荷木最高，樂昌含笑顯著低于其余樹種，順序?yàn)楹赡荆?.05）＞山杜英（0.91）＞灰木蓮（0.77）＞樂昌含笑（0.65） （P＜0.05）（圖6A）；中坡的葉片磷含量按灰木蓮（1.14）、樂昌含笑（0.98）、山杜英（0.85）、荷木（0.82）依次降低（圖6B）；下坡的葉片磷含量為山杜英（1.44）＞灰木蓮（1.07）＞荷木（0.99）＞樂昌含笑（0.93），4 個(gè)樹種間有顯著差異（P＜0.05）（圖6C）。

圖5 4 個(gè)樹種在同一坡位的葉片氮含量Fig.5 N content in leaves of four tree species at the same slope

2.3 植物葉片C、N、P 特征

圖6 4 個(gè)樹種在同一坡位的葉片磷含量Fig.6 P content in leaves of four tree species at the same slope

各樹種在不同坡位的植物葉片C、N、P 的化學(xué)計(jì)量比如表2所示。4 種植物葉片C ∶N 在上坡、中坡、下坡的分布范圍分別為32.5 ～48.1、29.6 ～41.0、25.8 ～45.3，均高于全球平均水平（22.5）；C ∶P 在各坡的分布范圍分別為500.1 ～766.0、439.9 ～614.0、329.6 ～557.0；N ∶P 在各坡位的分布范圍分別為14.0 ～16.4、12.9 ～15.1、12.3 ～16.8，其中中坡與下坡的樂昌含笑以及下坡的山杜英均低于中國(guó)樹種的葉片平均氮磷比（14.4）[22]和全球平均水平（13.8）[23]。

表2 4個(gè)樹種在各坡位的葉片化學(xué)計(jì)量比Table2 Ratios of C,N and P contents in four different tree species leaves at different slope positions

3 結(jié)論與討論

3.1 不同坡位的葉片養(yǎng)分特征

本研究中，灰木蓮和樂昌含笑的葉片N、P 含量均為中坡最高，山杜英的葉片N 和P 含量均為下坡最高，荷木則在中坡最差。各坡位的植物葉片N 含量均低于全國(guó)平均水平（20.2 mg·g-1）以及全球水平（20.1 mg·g-1）， 除了下坡生長(zhǎng)的山杜英外，其余樹種的葉片P 含量均未達(dá)到全 國(guó)平均水平（1.21 mg·g-1）及全球水 平（1.42 mg·g-1）[23]。各樹種的葉片N 和P 含量整體水平較低，這可能是因?yàn)槿A南地區(qū)降雨豐富導(dǎo)致移動(dòng)性強(qiáng)的有效態(tài)氮容易發(fā)生淋溶而流失所致[24]。姜沛沛等[25]的研究表明，植物體內(nèi)養(yǎng)分含量體現(xiàn)了植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)特征[26]，植物體中N、P 元素主要來源于土壤，葉片N 和P 含量也與土壤中養(yǎng)分含量密切相關(guān)[27]。華南地區(qū)高溫多雨的氣候使土壤風(fēng)化強(qiáng)烈，引起土壤氮和磷的缺乏，可能導(dǎo)致葉片N 和P 含量較低。

坡位對(duì)4 種樹種的土壤養(yǎng)分通常有顯著影響。坡位通過影響光照、溫度、降水等環(huán)境因子的分布而影響植物的生長(zhǎng)[6]，也通過水肥的再分配而影響林分土壤養(yǎng)分。侵蝕過程將上坡的表層土壤細(xì)粒搬運(yùn)到下坡后沉積， 造成上坡土壤貧瘠，下坡土壤濕潤(rùn)肥沃。因此，不同坡位的植物特征均有較大差異[28]。本研究中，N 和P 含量通常在上坡較低，中坡和下坡較高，與土壤肥力的狀況相同?；夷旧徍蜆凡Φ娜~片N、P 含量均為中坡最高，可能 是由于下坡的林下植物生長(zhǎng)茂盛，競(jìng)爭(zhēng)力較強(qiáng)，限制幼苗的光合營(yíng)養(yǎng)空間， 其密集的根系阻礙了幼樹根系的伸展，減少了其對(duì)養(yǎng)分和水分的吸收[29]。

在上坡，荷木的葉片N 和葉P 含量均較高；在中坡，灰木蓮葉片N 和P 含量最高；在下坡，山杜英葉片N 和P 含量為最高，樂昌含笑最低。在植物生長(zhǎng)過程中，葉片的養(yǎng)分含量變化最為敏感，其濃度的變化由許多因素共同決定，如遺傳因素、物候期和外界環(huán)境等[4]。在本研究中，不同樹種的葉片N 和P 存在差異，可能是因?yàn)椴煌瑯浞N對(duì)養(yǎng)分的需求不同所致，因?yàn)椴煌瑯浞N的遺傳特性導(dǎo)致對(duì)N、P 需求和選擇吸收上的差異[7]。同一坡位的一些樹種的葉片N、P 含量無(wú)顯著差異，原因可能是葉片養(yǎng)分含量受土壤養(yǎng)分、光照、溫度和水分的復(fù)雜影響所致。

3.2 樹木葉片的化學(xué)計(jì)量特征

植物葉片C、N、P 等化學(xué)元素計(jì)量特征能夠充分反映植物在新陳代謝和生長(zhǎng)發(fā)育過程中對(duì)營(yíng)養(yǎng)成分的利用情況以及對(duì)貧瘠環(huán)境的適應(yīng)能力[30]，其變化特征與生長(zhǎng)率有很大的關(guān)系[31-32]，可以反映植物生長(zhǎng)過程中對(duì)于資源的利用及土壤養(yǎng)分循環(huán)的狀況，揭示植物與環(huán)境之間相互平衡制約的關(guān)系及其生長(zhǎng)是否受到相關(guān)養(yǎng)分的限制[33]。其中葉片C ∶N 和C ∶P 代表著植物固碳能力的高低[34]，反映了植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的利用效率和植物生長(zhǎng)速度[35]。本研究中，4 種樹種葉片在各坡位C:N 值范圍為29.6 ～51.5，均高于全球平均水平（22.5）。C ∶P 比的范圍在329.6 ～766.0之間，除上坡的灰木蓮和樂昌含笑外，均低于我國(guó)浙江天童山常綠闊葉林(758.0) 和常綠針葉林（677.9）[36]。俞月鳳等[37]研究發(fā)現(xiàn)，擁有較高的C ∶N 和較低C ∶P 的植物在單位N、P 養(yǎng)分條件下，其葉片的N 利用效率高，而P 利用效率低。N、P 是細(xì)胞結(jié)構(gòu)與功能最為重要的生命元素，植物葉片的N ∶P 被認(rèn)為可以作為判斷植物生長(zhǎng)氮受限或磷受限的指標(biāo)[38]，反映了植物特定的生長(zhǎng)策略[39]。N ∶P 值小于14 通常意味著氮受限，而N ∶P 值大于16 則意味著植物更多的受到磷的限制，介于兩者中間表明受到氮、磷元素的共同限制作用。本研究中，上坡的山杜英以及下坡的荷木的N ∶P 比均大于16，可見它們的生長(zhǎng)受到磷限制，而中坡與下坡的樂昌含笑以及下坡的山杜英均低于14，意味著受到氮的限制，其余各坡位植物則受到氮和磷的共同限制[40]，因此可以適當(dāng)追加N、P 肥，通過人為干預(yù)促進(jìn)幼樹的生長(zhǎng)，以便發(fā)揮良好的生態(tài)效益[41]。