冼應男,陳 嬋,方 晰,2,王留芳,陳金磊,辜 翔,張仕吉
(1.中南林業(yè)科技大學 生命科學與技術(shù)學院,湖南 長沙 410004;2.湖南會同杉木林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站,湖南 會同 438107)
磷(phosphorus,P)是植物生長發(fā)育過程不可或缺的營養(yǎng)元素,對植物生長發(fā)育、產(chǎn)量和品質(zhì)影響顯著[1],在生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力形成過程中起著重要的作用[2]。土壤中的P 大部分以緩效態(tài)或遲效態(tài)存在,難以被植物吸收利用,是植物生長的主要限制因子之一[3-5]。土壤全磷(TP)含量在一定程度上可以反映土壤P 庫大小及其潛在的供P 能力,當土壤TP 含量低于800 ~1 000 mg/kg 時,將出現(xiàn)供P 不足[6]。土壤有效磷(AP)是生態(tài)系統(tǒng)P 循環(huán)研究的關(guān)鍵,其含量由土壤理化性質(zhì)和生物因素共同調(diào)節(jié),表征土壤P 的直接供應水平。亞熱帶地區(qū)土壤TP 含量低(為200 ~300 mg/kg),也由于該地區(qū)以酸性紅壤為主,土壤富含有Fe、Al 的氧化物,可溶性P 多與Fe、Al 結(jié)合,轉(zhuǎn)化為難溶性磷酸鐵(Fe-P)、磷酸鋁(Al-P)等形態(tài)而被固定,土壤有效P 含量極低[7],成為一級缺P 區(qū)[8],因而土壤缺P 對該地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和重要生態(tài)過程的限制性更為明顯[9-10],成為了該地區(qū)森林經(jīng)營管理和植被恢復面臨的首要問題[11]。與溫帶森林不同,亞熱帶森林生產(chǎn)力受土壤P 的限制比N 更為嚴重[12]。
近年來,隨著國家實施的天然林保護、退耕還林還草、速生豐產(chǎn)用材林建設工程等一系列林業(yè)生態(tài)工程,亞熱帶地區(qū)森林植被恢復迅速,但由于受到不同程度的人為干擾,植被恢復程度不同,形成了多種處于不同恢復階段的植被類型。隨著植被恢復,群落樹種組成趨于復雜,生物量提高,凋落物、細根數(shù)量和質(zhì)量發(fā)生改變,直接影響土壤理化性質(zhì)、微生物群落組成及其酶活性。但在森林生態(tài)系統(tǒng)演替序列上,林地土壤P 有效性變化趨勢的研究結(jié)果仍存在不一致性。研究表明,隨著森林演替(或恢復),土壤TP、AP 含量不斷下降,逐漸成為林木生長的限制,遵循成土序列上原生演替的經(jīng)典理論假設[12]。南亞熱帶森林土壤磷酸酶活性隨著正向演替逐漸增大,森林受P 限制程度逐漸加大,季風林受P 的限制更為明顯[13]。但也有研究表明,中亞熱帶丘陵紅壤區(qū)森林演替初級階段P 的限制性明顯強于N,土壤N、P 供應隨著森林演替可以逐步得到優(yōu)化而實現(xiàn)協(xié)調(diào)供應[11]。在演替序列上,森林土壤微生物和化學過程密切配合,共同維持潛在和活性有效P組分的含量,尤其是演替后期原生老齡林的潛在生物有效P 含量顯著升高,土壤P 循環(huán)更加活躍而高效,初步表明亞熱帶森林演替并不遵循成土序列上原生演替的經(jīng)典理論假設,未必一定導致土壤P有效性的下降[14]。最近研究也發(fā)現(xiàn),森林土壤TP隨著森林恢復而下降,可能是由于隨著林木生長,生物量增加,將P 固定在植物體上,導致土壤TP量下降,而土壤AP 隨著森林恢復而增加,是由于人類干擾停止后,林分得到充分發(fā)展,凋落物和根系死亡量增加,更多的有機質(zhì)或更深土層浸出物減少[15]。這些研究結(jié)果的不一致性是個案還是某地區(qū)一般的規(guī)律性需要開展大量的實驗研究進一步明確。然而,有關(guān)亞熱帶不同植被類型或不同植被恢復階段土壤TP、AP 含量的比較研究仍少見報道。至今,有關(guān)亞熱帶森林土壤P 有效性的轉(zhuǎn)化機理以及隨著森林恢復土壤P 的限制性是否更為加劇等問題仍不清楚[16-19]。本研究在湘中丘陵區(qū)選取地域毗鄰、環(huán)境條件(母巖、土壤)基本一致、處于不同恢復階段的4 種植被類型——檵木Loropetalum chinensis- 南燭Vaccinium bracteatum-杜鵑Rhododendron mariesii灌草叢、檵木-杉木Cunninghamia lanceolata-白櫟Quercus fabri灌木林、馬尾松Pinus massoniana-柯(又名石櫟)Lithocarpus glaber-檵木針闊混交林、柯-紅淡比Adinandra millettii-青岡Cyclobalanopsis glauca常綠闊葉林為研究對象,比較研究不同植被類型土壤TP、AP 含量的差異及其季節(jié)動態(tài)特征,探討亞熱帶地區(qū)隨著植被恢復林地土壤P 的動態(tài)變化趨勢,為明確隨著植被恢復林地土壤P 的限制性以及亞熱帶地區(qū)森林可持續(xù)經(jīng)營管理和植被恢復提供科學依據(jù)。
研究地設置在湘中丘陵區(qū)長沙縣(113°17′~113°27′E,28°23′~28°24′N),地處幕連九山脈中支連云山山脈的余脈,屬于典型低山丘陵紅壤區(qū),地形起伏較大,坡度多在20°~30°之間,海拔為55 ~350 m;該區(qū)氣候?qū)儆趤啛釒Т箨懶约撅L濕潤氣候,年均氣溫17.0 ℃,極端高溫40 ℃(7—8月份),極端低溫-11 ℃(1月份),無霜期216 ~269 d,雨量充沛,相對濕度較大,年降水量1 412 ~1 559 mm。土壤以板巖和頁巖發(fā)育而成的紅壤為主,地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林。由于人為干擾(采伐、火燒、放牧)強度各異,形成了多種處于不同植被恢復階段的植物群落(灌草叢、灌木林、馬尾松針闊混交林、常綠闊葉林)以及以杉木人工林、馬尾松人工林、國外松Pinus elliottii人工林為主的人工林群落,為開展中亞熱帶森林植被恢復演替研究提供了良好的場所。
2015年10月,采用時空替代法,按照亞熱帶森林群落自然演替進程,根據(jù)人為干擾程度、植被恢復程度及其群落樹種組成,選擇地域毗鄰、立地條件(海拔、坡度、坡向、土壤)和氣候基本一致、處于不同植被恢復階段的4 種植物群落——恢復早期階段檵木-南燭-杜鵑灌草叢(LVR)、恢復中期I 階段檵木-杉木-白櫟灌木林(LCQ)、恢復中期II 階段馬尾松-柯-檵木針闊混交林(PLL)和處于亞頂極階段柯-紅淡比-青岡常綠闊葉林(LAG)為研究對象,根據(jù)不同植被恢復階段植物群落的分布現(xiàn)狀、物種組成及其結(jié)構(gòu)的復雜程度,分別設置3 ~4 個長期定位觀測樣地[20]。4 種植被類型植物群落樣地調(diào)查方法詳見參考文獻[20]。
4 種植被類型的基本特征及其主要樹種組成見表1。
表1 樣地的基本特征?Table1 Plot characteristics in four forest type stands
在樣地群落調(diào)查基礎(chǔ)上,采用收獲法和建立主要樹種各器官生物量相對生長方程,2016年10—11月落葉樹種落葉前完成樣地群落生物量的測定[20]。
4 個群落生物量特征如表2所示。
凋落物層分析樣品烘干至恒質(zhì)量后,經(jīng)植物粉碎機磨碎,過60 目篩孔保存于樣品瓶中,用于測定有機碳(C)、全氮(N)、全磷(P)含量等指標[20]。
4 種植物群落凋落物層養(yǎng)分特征如表2所示。
表2 不同植物群落生物量、凋落物層養(yǎng)分特征?Table2 Biomass and nutrient characteristics of litter layer in different plant communities
季節(jié)的劃分采用氣候?qū)W統(tǒng)計法,以公歷3 至5月為春季,6 至8月為夏季,9 至11月為秋季,12 至次年2月為冬季。本研究于2016年4月12—15日(春季)、6月27—29日(夏季)、10月13—21日(秋季)和2017年1月13—15日(冬季)采集土壤樣品。在每一固定樣地對角線均勻設置3 個采樣點。采樣時清理采樣點附近地表面植物和死地被物后,挖掘土壤剖面,按0 ~10、10 ~20、20 ~30 和30 ~40 cm 分層沿土壤剖面從下至上采集土壤,將同一固定樣地的3 個采樣點相同土層混合為1 個土壤樣品(約取2 kg),放入無菌塑料袋,取3 ~4 個固定樣地的算術(shù)平均值作為每一種林地每季節(jié)的最終測定結(jié)果。2015年12月27—28日采集土壤樣品的同時,用環(huán)刀采取土壤并測定土壤容重。
在室內(nèi),清除土壤樣品中的動植物殘體、石礫等雜質(zhì)后,混合均勻,自然風干后分別過2、1、0.25 mm 土壤篩,保存于樣品瓶中,用于各項養(yǎng)分指標的測定[20]。各林地土壤理化性質(zhì)如表3所示。
土壤TP 用堿熔-鉬銻抗比色法測定;AP 用雙酸浸提紫外可見分光光度比色法(UV-5100B,上海元析儀器有限公司)測定。
用Excel(2003)統(tǒng)計各項指標平均值、標準偏差,所有數(shù)據(jù)均為平均值±標準偏差。用SPSS16.0 軟件包中的單因素方差分析(One-way ANOVA)的最小顯著差數(shù)法(LSD,P< 0.05)分析同一季節(jié)同一土層不同植被類型、同一植被類型同一土層不同季節(jié)的土壤TP、AP 含量的差異顯著性。用重復測量設計的方差分析(Repeated-Measures ANOVA)的方法分析植被類型、土壤深度、季節(jié)變化對土壤TP、AP 含量的影響。用Pearson法分析土壤TP、AP 與植被因子、土壤各指標之間的相關(guān)系數(shù)。運用SigmaPlot 10.0 軟件制圖。
從表4可以看出,不同植被類型、不同土層、不同季節(jié)之間土壤TP 含量差異極顯著(P<0.01),表明植被類型、土層深度、季節(jié)變化對土壤TP 含量的影響極顯著。而植被類型和土層深度、植被類型和季節(jié)變化、土層深度和季節(jié)變化以及植被類型、土層深度和季節(jié)變化的交互作用對土壤TP 含量的影響均不顯著(P>0.05),表明不同植被類型土壤TP 含量的差異不隨著季節(jié)變化、土層深度的變化而改變(圖1)。
表3 4種植被類型土壤的基本理化性質(zhì)?Table3 Basic physicochemical properties of soils in different vegetation type communities
表4 土壤TP含量變化的重復測量設計的方差分析?Table4 Repeated-measures ANOVA for the changes of total phosphorus concentrations in soils
如圖1所示,同一植被類型各土層TP 含量呈現(xiàn)出“單峰型”的季節(jié)變化節(jié)律,除LAG 的0 ~10 cm 土層外,均表現(xiàn)為“夏高冬低(或秋低)型”,且同一林地同一土層(除LCQ、LAG 0 ~10 cm土層和LAG 20 ~30 cm 土層外)最高與最低之間差異顯著(P< 0.05)。與10 ~20、20 ~30 cm土層相比,0 ~10、30 ~40 cm 土層TP 含量的季節(jié)波動幅度較大,表明季節(jié)變化對土壤TP 含量影響顯著。
從圖1可以看出,同一季節(jié)同一土層不同植被類型土壤TP 含量均表現(xiàn)為:LAG 最高,其次是PLL,LCQ 或LVR 最 低, 且LAG 與LCQ、LVR(除夏季外)差異顯著,且隨著土壤深度增加,不同植被類型之間的差異沒有明顯的改變,表明植被類型對土壤TP 含量影響顯著。
圖1 不同植被類型土壤TP 含量的季節(jié)變化Fig.1 Seasonal variations of soil total phosphorus concentrations in different vegetation types
從表5可以看出,土壤AP 含量的變化與土壤TP 含量的變化既有相似之處但也有其自身特點。不同植被類型、不同土層、不同季節(jié)之間土壤AP含量差異極顯著(P< 0.01),表明植被類型、土層深度、季節(jié)變化對土壤AP 含量的影響極其顯著。植被類型、土層深度、季節(jié)變化兩兩交互作用(植被類型與土層深度交互作用除外)以及三者共同交互作用對土壤AP 含量的影響極顯著(P< 0.001),表明植被類型對土壤AP 含量的影響不隨著土層深度的變化而改變,但隨著季節(jié)變化而改變,季節(jié)變化對土壤AP 含量的影響隨著土層深度的變化而改變。
如圖2所示,土壤AP 含量隨著季節(jié)變化呈現(xiàn)出較顯著的波動,特別是0 ~10 cm 土層,但無論是同一土層不同植被類型還是同一植被類型不同土層土壤AP 含量的季節(jié)變化節(jié)律不盡相同。0 ~10 cm 土層,LVR 表現(xiàn)為夏、冬季高,春、秋季低;LCQ 表現(xiàn)為夏季最高,春、秋、冬季較低;PLL 表現(xiàn)為夏、秋季較高,春、冬季較低;LAG表現(xiàn)為夏、秋、冬較高,春季最低;除LAG 外,其它3 種植被類型不同季節(jié)之間差異顯著(P< 0.05)。10 ~20 cm 土層,LVR 不同季節(jié)之間差異不顯著(P> 0.05);LCQ、PLL 表現(xiàn)為夏季最高,春季最低;LAG 冬季最高,春季最低,且LCQ、PLL、LAG 不同季節(jié)之間差異顯著(P< 0.05)。20 ~30 cm 土層,LVR 秋季最高,夏季最低;LCQ、LAG 呈冬季最高,春季最低;PLL 夏、冬季較高,春季最低,且LCQ、LAG 不同季節(jié)之間差異顯著(P< 0.05),而LVR、PLL 差異不顯著(P> 0.05)。30 ~40 cm 土層,LVR、LCQ、PLL 表現(xiàn)為冬季最高,春季最低;LAG 表現(xiàn)為秋季最高,春季最低,且4 種植被類型不同季節(jié)之間差異顯著(P< 0.05)。
表5 土壤AP含量變化的重復測量設計的方差分析Table5 Repeated-measures ANOVA for the changes of available phosphorus concentrations in soils
圖2 不同植被類型土壤AP 含量的季節(jié)變化Fig.2 Seasonal variations of soil available phosphorus concentrations in different vegetation types
從圖2可以看出,不同植被類型同一季節(jié)同一土層AP 含量夏、冬季差異較大,而春、秋季較??;但不同植被類型同一土層AP 含量在同一季節(jié)的變化不完全隨著植被恢復而逐漸增加。0 ~10 cm 土層,春、夏季以LCQ 最高,LVR 最低,秋、冬季以LAG 最高,秋季LVR 最低,冬季PLL 最低;10 ~20、20 ~30 cm 土層,除春季外,其它三季隨著植被恢復而逐漸增加;30 ~40 cm 土層,除春、冬季外,夏、秋季隨著植被恢復而逐漸增加。表明土壤AP 含量對外界環(huán)境(植被、土層、季節(jié))的變化比較敏感,同時說明土壤AP 含量因采集土壤樣品的季節(jié)不同而異。因此,比較不同植被類型土壤AP 含量時,必須注明采集土壤樣品的時間尺度,否則有可能會得出不同的結(jié)論。本研究采用4 個季節(jié)的平均值來比較不同植被類型土壤AP 含量的差異,各土層AP 含量均以LAG 最高,LVR 最低,總體上呈現(xiàn)出隨著植被恢復而增加,且LAG 與LVR、LCQ(除20 ~30 cm 土層外)、PLL(除10 ~20,20 ~30 cm 土層外)差異顯著(P< 0.05),但LCQ 與PLL 差異不顯著(P> 0.05)(圖3)。
圖3 不同植被類型土壤AP 的含量Fig.3 Concentrations of soil available phosphorus in different vegetation types
從表6可以看出,土壤TP 與群落生物量(群落總生物量、地上部分生物量、根系生物量、凋落物層現(xiàn)存量)、凋落物層的N、P 含量呈顯著(P< 0.05)或極顯著(P< 0.01)正相關(guān),與凋落物層C/N 比、C/P 比呈極顯著(P< 0.01)負相關(guān),但與物種多樣性指數(shù)、凋落物層C 含量、N/P 比不存在顯著相關(guān)性(P> 0.05);土壤AP 與群落生物量(群落總生物量、地上部分生物量、根系生物量、凋落物層現(xiàn)存量)呈顯著(P< 0.05)或極顯著(P< 0.01)正相關(guān),但與物種多樣性指數(shù)、凋落物層C、N、P 含量及其N/P 比、C/N 比、C/P比不存在顯著相關(guān)性(P> 0.05)。表明林地土壤TP、AP 含量受到群落生物量(群落總生物量、地上部分生物量、根系生物量、凋落物層現(xiàn)存量)的顯著影響;此外土壤TP 含量還受到凋落物層養(yǎng)分(N、P)含量及其C/N 比、C/P 比的顯著影響。
從表7可以看出,土壤TP、AP 含量與土壤粘粒百分含量、有機碳、全N、水解N 都呈極顯著(P< 0.01)的正相關(guān)關(guān)系,AP 與速效K 呈顯著(P< 0.05)的正相關(guān)關(guān)系;TP、AP 的含量與pH 值呈顯著(P< 0.05)或極顯著(P< 0.01)的負相關(guān),TP、AP 與全K 不存在顯著的相關(guān)性,TP 與速效K 不存在顯著的相關(guān)性。表明土壤粘粒百分含量、有機碳、全N、水解N 含量、pH 值對土壤TP、AP影響顯著,速效K對土壤AP影響顯著。
表6 土壤TP、AP含量與植被因子之間的相關(guān)性分析?Table6 Correlation coefficients between concentrations of soil TP,AP and vegetation factors
表7 土壤TP、AP含量與土壤其他理化性質(zhì)的相關(guān)關(guān)系?Table7 Correlation coefficients between concentrations of soil TP,AP and soil other physicochemical properties
在植物營養(yǎng)元素中,P 在風化地殼中的遷移是最小的,其含量的高低、分布與成土母質(zhì)、植被類型、土地利用方式等密切相關(guān)。研究表明,土壤AP 的活化是一個受多種因素(如植被類型[21]、人為活動[22]、土壤微生物[23-24]、土壤母質(zhì)、理化性質(zhì)[25]、氣候[26]等)影響的復雜且緩慢的生物化學過程[27]。其中,植被類型和季節(jié)變化對土壤TP、AP 含量影響顯著[28]。森林凋落物歸還量可能是影響土壤TP、AP 含量的主要原因之一[29]。隨著植被進展演替,樹種組成增加,凋落物量增大,土壤SOC 含量增加,土壤微生物碳源增加,土壤P礦化作用增強,更多的AP 在土壤中續(xù)存[30],且光照條件改變,群落的封閉性增強,植物歸還到土壤中的P 增加,且P 的流失減小[31-32]。本研究中,植被類型、土層深度、季節(jié)變化對土壤TP、AP 含量的影響極顯著,且同一土層TP 各季節(jié)含量、AP 季節(jié)平均含量均呈現(xiàn)出隨著植被恢復而增加,LAG 各土層TP 含量與LCQ、LVR(除夏季外)差異顯著,LAG 各土層AP 季節(jié)平均含量與LCQ、LVR、PLL(除10 ~20,20 ~30 cm 土層外)差異顯著。相關(guān)性分析結(jié)果表明,土壤TP、AP 含量除了受土壤母質(zhì)及其成土作用的影響外,隨著植被恢復,樹種組成增加,群落生物量(群落總生物量、根系生物量以及地表凋落物層現(xiàn)存量)增加,土壤理化性質(zhì)明顯改善,土壤有機碳、氮含量增加,土壤TP 含量增加,土壤P 礦化作用增強,AP 含量也增加。表明植被因子(群落總生物量、根系生物量、凋落物層現(xiàn)存量)和土壤因子(有機碳、氮、pH 值)隨著植被恢復的變化對土壤TP、AP 含量影響顯著。
研究表明,湖南會同不同年齡杉木人工林土壤TP 含量與AP 含量呈極顯著正相關(guān)[33]。但也有研究表明,由于土壤中P 形態(tài)的多樣性和反應的復雜性以及生態(tài)系統(tǒng)的自我調(diào)節(jié)作用,土壤AP 含量與TP 含量不一定具有顯著的相關(guān)性[34-35]。本研究中,4 種林地各土層TP、AP 含量隨著植被恢復的變化趨勢基本一致,兩者呈極顯著線性正相關(guān)(相關(guān)系數(shù)為0.376,P< 0.01,n=208),表明研究區(qū)林地土壤AP 與TP 密切相關(guān),土壤AP 含量隨著TP 含量的增加而顯著提高。
林地土壤理化性質(zhì)容易受到環(huán)境因子(如氣溫、降雨、凋落物歸還量、土壤微生物數(shù)量和種類等)的影響[36]。季節(jié)變化通過影響土壤溫度、水分,進而影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和酶活性[37],再影響土壤各種養(yǎng)分含量的變化。研究發(fā)現(xiàn),土壤TP 含量的季節(jié)變化表現(xiàn)為:夏季最高,其次是冬、春季,秋季最低,而AP 含量基本上為秋季P >春季P >冬季P >夏季[14]。高溫雨季,土壤TP 含量顯著高于低溫旱季,AP 含量也表現(xiàn)出相似的季節(jié)動態(tài)[36]。也有研究表明,不同林型各土層TP、AP 的質(zhì)量分數(shù)基本為生長季(6月—8月)質(zhì)量分數(shù)略微低于春(5月)、秋(9月)兩季[38],生長季是植物生長需要養(yǎng)分最多的季節(jié),植物從土壤中吸取大量的養(yǎng)分來維持生長,故土壤TP、AP 含量夏季最低。本研究中,不同林地土壤TP 含量基本表現(xiàn)為夏季最高,其次是春季,冬季或秋季最低;而不同林地各土層AP 含量的季節(jié)變化規(guī)律基本表現(xiàn)為夏、冬季普遍較高,春、秋季普遍較低。究其原因可能是土壤P 來源于凋落物的歸還和巖石的風化,即使春、夏季為植物生長旺盛季節(jié),從土壤中吸收大量的養(yǎng)分,但春末夏初許多植物新葉萌發(fā)、老葉脫落,凋落物量增多[39],凋落物歸還量較高,而且此時雨水明顯增多,氣溫也大幅度升高,微生物大量繁殖,酶活性得以提高[40],不僅凋落物分解釋放磷,部分被土壤固定的磷也得以釋放,因此土壤TP、AP含量仍維持較高水平[38];進入秋季,雨水明顯減少,土壤固P 作用得以加強,加之夏季植物生長吸收了部分AP,故秋季土壤TP、AP 含量明顯回落;而冬季氣溫降低,植物進入休眠狀態(tài),微生物活性下降,對土壤AP 吸收、固定減少,土壤AP 含量回升。
目前,有關(guān)土壤TP、AP 含量季節(jié)變化的研究報道仍很少。此外,影響土壤TP、AP 含量季節(jié)變化的因素也很多,因此有關(guān)土壤TP、AP 含量季節(jié)變化的機制仍有待于進一步探討。
1)植被類型、土層深度、季節(jié)變化對土壤TP、AP 含量影響顯著,同一土層TP 各季節(jié)含量、AP 季節(jié)平均含量隨著植被恢復而增加。
2)不同植被類型各土層TP 含量均呈現(xiàn)出“單峰型”的季節(jié)變化節(jié)律,除LAG 0 ~10 cm 土層外,均表現(xiàn)為:夏季最高,其次春季較高,冬季或秋季最低。不同植被各土層AP 的季節(jié)變化規(guī)律不完全一致,基本表現(xiàn)為夏、冬季高,春、秋季低。森林土壤TP、AP 的季節(jié)變化是一個多種因素綜合影響的復雜過程。
3)不同植被類型地上部分生物量、根系生物量、凋落物層現(xiàn)存量以及土壤粘粒百分含量、有機碳、全氮含量和pH 值的變化顯著影響土壤TP、AP 的含量。因此,遵循著植被恢復進程,根據(jù)林地發(fā)育和發(fā)展狀況,通過合理的森林經(jīng)營管理,如增加群落樹種多樣性,減少人為干擾,提高群落各組分生物量,改善土壤理化性質(zhì),提高土壤TP、AP 含量,降低土壤P 對植物生長的限制性。