許漢奎 曾揚(yáng)

在中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所古生物博館門前空地外豎立一巨大的灰?guī)r石板，其高約3米、寬度不一，最寬處近2米，厚約20厘米，石板上全是密密麻麻、一個緊挨著一個的鸮頭貝化石，極為壯觀。想當(dāng)年（距今約3.9億年）它們在海底是多么威風(fēng)八面，而今只能在此供人觀賞（見圖1）。

鸮頭貝是一種大型腕足類，學(xué)名為Stringocephalus，因為它殼的后部，即腹殼和背殼的喙部相向彎曲，且喙部尖，很像夜行性猛禽--鸮類的喙，加上它貝體大，橢圓形，也像鸮的頭部，故稱其為鸮頭貝。鸮頭貝由于個體大，形狀特征，分布范圍廣，時代短，所以對確定地層時代及區(qū)域地層對比極為重要，故引人矚目。

一、奇特的腕足類

圖1 中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物所博物館前的鸮頭貝群體標(biāo)本

腕足類外部有兩個殼，以保護(hù)殼內(nèi)的軟體部分，它與雙殼類（俗稱蚌殼）、腹足類（俗稱螺螄）和頭足類（鸚鵡螺）雖有相似之處，但也有顯著的區(qū)別。如雙殼類、腹足類和頭足類，它們雖然也都有外部的殼體來保護(hù)其內(nèi)部的軟體部分，所以它們都被歸于軟體動物門，而腕足類不僅未歸于軟體動物門，還單獨(dú)成立一個門，即腕足動物門，這是因為雙殼類的兩個殼大小一樣，形狀相同，體內(nèi)又長有一斧形的足，伸出此足它可以背著整個殼體到處走路、尋食、所以也有學(xué)者稱其為斧足類。螺螄雖只具一個螺殼，但軟體部分全包在螺殼內(nèi)，它的體內(nèi)也長有一只大足，頭、內(nèi)臟都在足上，所以伸出此足它可以背著整個螺殼四處行走、躡食，因此，它才被稱為腹足類。頭足類，在頭上長有八到十個觸手，觸手不僅可以協(xié)助身體運(yùn)動，還可以用來捕捉食物，如魚、蝦、貝殼、螃蟹等，并把食物送至口內(nèi)，最初學(xué)者以為觸手是用來走路的，故稱其頭足類。而腕足類既沒有足、且兩個殼大小還不同，大的殼為腹殼，小為背殼，腹殼喙部處有一個莖孔，一條粗的肉莖自殼內(nèi)通過莖孔伸出殼外，并利用它固著在海底，或用殼的后部固著在海底，甚至用腹殼平躺在海底，所以腕足類與軟體動物完全不同，它是固著在海底為生；取食方法也完全不同，當(dāng)它張開背殼時，殼內(nèi)的腕骨、或腕螺或腕環(huán)上長滿細(xì)的纖毛，它們就會不斷搖動，海水就可在殼內(nèi)流動，而海水中細(xì)小的浮游生物、藻類、有機(jī)物碎屑，就可以被它捕捉而送至口中而吃掉。這種取食方法看似很被動，但在古生代海水中食物比較豐富時還比較高效，所以它在寒武紀(jì)最早期出現(xiàn)后，就逐漸繁盛和發(fā)展起來，它雖然固著為生，但它的卵孵出的幼蟲卻可隨海水飄游至很遠(yuǎn)，致使它們的分布范圍也迅速擴(kuò)大，所以它們屬種數(shù)量不斷增多，范圍迅速擴(kuò)大，成為古生代奧陶紀(jì)至二疊紀(jì)（從距今4.88億年至2.51億年間）海洋中最常見的化石之一，它們的屬種數(shù)量和化石豐度遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過當(dāng)時的雙殼類、腹足類、頭足類。所以在野外有些地方人們?？梢娖浠榈亟允?，令人驚喜！例如在古生代地層中，一些地層為易風(fēng)化的泥質(zhì)灰?guī)r、鈣質(zhì)泥巖、泥巖等……，所以它們風(fēng)化后常被雨水沖刷帶走，而腕足類有鈣質(zhì)殼保護(hù)，不易風(fēng)化，因而常殘留在地上，成為遍地皆是腕足類化石的一大景觀；在有的山坡上都是這類化石，極為特征，故老百姓稱其為石燕坡（石燕貝類是腕足類中常見的一大類，因其外形有點(diǎn)像展翼的燕子，故稱其為石燕）。

令人驚奇的是到了中生代（距今2.51億年至0.65億年，它卻風(fēng)光不在了，這可能是由于當(dāng)時地球氣候轉(zhuǎn)為干燥，……海水中的食物大大匱乏，致使大部分腕足類滅絕，新出現(xiàn)的屬種也不多，故成為海中罕見的門類，相反、雙殼類、腹足類、頭足類、因能到處尋食，又少了腕足類等競爭者，所以迅速增多，成了當(dāng)時海洋中的蛟蛟者。到了新生代（距今0.65億年至今）腕足類幾成了風(fēng)毛麟角或頻臨滅絕，相反，腹足類、雙殼類、因在陸地上也能生活，所以其屬種數(shù)量、化石豐度更是迅速增多，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過了腕足類。

二、鸮頭貝是腕足類中的佼佼者

鸮頭貝為腕足類中的佼佼者，其理由有以下幾點(diǎn)：1.它的貝體巨大，腕足類一般個體都較小，大多在1-3厘米之間，且早期的腕足類個體更小，而鸮頭貝殼長竟可達(dá)15厘米，殼寬也有10厘米，可稱得上是腕足類中的巨無霸（見圖2），當(dāng)然腕足類中也有個別大者，如大長身貝；2.它能較準(zhǔn)確地確定地層時代?；话愣嘤脕泶_定地層的時代，所以化石的時限越短，對確定地層時代就越準(zhǔn)確，一般浮游動物如筆石、牙形刺、 類等演化比較迅速，時限短，所以可較準(zhǔn)確確定地層時代，有的還可劃分化石帶。如牙形刺在中泥盆世晚期它可據(jù)在地層中的分布，而分成幾個化石帶，而帶化石時限就更短了；而底棲動物如腕足類、珊瑚、三葉蟲、雙殼類等，演化較慢，生存時限較長，所以化石的屬一級能確定到地層時代世一級已屬不易了，如確定地層為中泥盆世或晚泥盆世，而鸮頭貝屬的時限很短，它只限于中泥盆世的晚期，如確定到種一級，說不定它的時限還會更短，如它屬于中泥盆世晚期的中、晚期；3.它便于確定地理分區(qū)和生態(tài)環(huán)境?；粌H能確定地層時代，而且還能確定當(dāng)時地球的生物地理分區(qū)以及化石所處的生態(tài)環(huán)境，如鸮頭貝它只分布于歐洲以及東亞南部（如我國的南方），而在美洲和東亞北部（如我國的北方）它是不存在的，而且它們只生活于淺海區(qū)；4.便于進(jìn)行區(qū)域?qū)Ρ?，由于鸮頭貝的貝體巨大，形狀特征，因此易于與世界各地的鸮頭貝屬種進(jìn)行比較。因地層往往受地區(qū)環(huán)境限制，所以地層很難進(jìn)行區(qū)域性對比，而化石卻不同，尤其是浮游動物的筆石、 類、牙形刺等，它們甚至可跨大區(qū)進(jìn)行對比，底棲動物確不及浮游動物，但不少屬種仍可以進(jìn)行區(qū)域性對比。

圖2 鸮頭貝的背視和側(cè)視

圖3 廣西鸮頭貝的原地埋藏圖

三、廣西是鸮頭貝之鄉(xiāng)

廣西地區(qū)早泥盆世至中泥盆世的地層很發(fā)育（即地層很連續(xù)，地層出露也完整……），而且化石很豐富，尤其是腕足類，如廣西南寧市東邊不遠(yuǎn)的橫縣六景處，早泥盆世晚期的郁江組出露的地方，其腕足化石真是遍地皆是，學(xué)者們戲說在這里拾化石還不如用掃把掃！不僅如此，化石保存還非常好，大多為完整的個體。

腕足類雖然以肉莖固著在海底為生，但因肉莖屬軟體，不能保存為化石，所以在野外發(fā)現(xiàn)的腕足類多散落在地上，根本見不到其原生的狀態(tài)。尤其是一些較大貝體的腕足類，它們顯然不可能用肉莖來固著為生，特別是像鸮頭貝；那么它們到底是如何在海底固著為生？人們多不太了解。

圖4 法國軟體動物學(xué)家德弗朗斯著作中的鸮頭貝圖版

鸮頭貝雖廣泛分布于歐洲和我國南方地區(qū)，但奇怪的是各地發(fā)現(xiàn)它的化石很少，而且可能由于它個體較大，既便發(fā)現(xiàn)化石也多零零星星和殼體不完整。令人驚奇的是廣西竟發(fā)現(xiàn)如此大量、保存如此完好的、原生態(tài)的鸮頭貝化石群。除南京地質(zhì)古生物研究所在廣西柳州一化石交易中心購得如此巨大的鸮頭貝群體化石標(biāo)本外，在山東平邑縣的天宇自然歷史博物館也見有此類一巨大的群體化石標(biāo)本陳列在館內(nèi)，令人稱奇！其他博物館有沒有此類標(biāo)本不得而知，但據(jù)說在柳州化石交易中心，這類標(biāo)本很多。上世紀(jì)80年代德國一訪問學(xué)者到南京地質(zhì)古生物研究所工作，見到廣西鸮頭貝化石標(biāo)本，驚嘆不已！他說他從未見過保存如此好的原生態(tài)標(biāo)本，回國時他希望把一小塊群體標(biāo)本帶回去，我們告訴他要把這20多斤重的標(biāo)本帶回德國不易，因托運(yùn)的手續(xù)很麻煩，他說他什么也不帶，隨身只帶這塊放在手提包的標(biāo)本，它太寶貝了，后來我們只好開了證明，同意他帶出。

圖5 鸮頭貝

廣西的鸮頭貝化石不僅數(shù)量巨大，而且保存都很完整，它們都是原地埋藏，所以一個個排列在一起，其貝體頂部強(qiáng)烈增厚，使殼喙都朝下埋入海底沉積物中，以維持貝體的穩(wěn)定，而雙殼強(qiáng)烈凸隆，殼后結(jié)合部分非常緊密，以防止兩殼張開時，泥砂不會經(jīng)后緣進(jìn)入殼內(nèi)。所以我們在南京古生物博物館前的灰?guī)r石板面上看到的都是它殼的后部，而殼體前部（約占貝體的3/4）是埋在巖石內(nèi)（見圖3），就像一個個標(biāo)本立在一起。

廣西有如此大量，且保存如此之好的原生態(tài)鸮頭貝，這在世上確絕無僅有，包括各個時代、各種其它腕足類在內(nèi)。所以稱廣西為鸮頭貝之鄉(xiāng)應(yīng)當(dāng)之無愧！也有助于人們提高對鸮頭貝認(rèn)識。鸮頭貝早在1825年已由法國軟體動物學(xué)家德弗朗斯（Defrance，1758-1850）發(fā)現(xiàn)和命名，我國早在1936年也有報道，盡管國內(nèi)外對它多有研究，但由于找到它的化石不多，且都不是原地埋藏，所以對它的生活習(xí)性，所處的生態(tài)環(huán)境等報道很少，所以當(dāng)觀看到這灰?guī)r石板上密密麻麻的鸮頭貝時，的確不解它們?yōu)槭裁匆芫墼谝黄?？是否是為了免遭海中更大肉食動物如魚、頭足類等的襲擊？但看來不是，因它貝體巨大且殼很厚，根本不怕魚或頭足類襲擊！而這樣密聚在一起不僅不利于它獲取食物，而且也不利于其幼蟲往外游動擴(kuò)散、繁衍……。至于它所處的詳細(xì)生態(tài)環(huán)境還有侍于野外的詳細(xì)觀察才能得知。