王丙爍，黃益宗，李 娟，龍 健，王 農，黃永春

（1.貴州師范大學地理與環(huán)境科學學院，貴陽 550001；2.農業(yè)農村部環(huán)境保護科研監(jiān)測所，天津 300191；3.貴州師范大學貴州省山地環(huán)境信息系統(tǒng)與生態(tài)環(huán)境保護重點實驗室，貴陽 550001）

Cd是八大土壤重金屬污染元素之首，其污染范圍廣，污染程度深，對人體健康危害大，且不易轉移、不易降解，導致Cd污染土壤的修復治理難度非常大。Cd污染來源可分為自然來源與人為來源兩大類，自然因素包括成土母質、火山噴發(fā)以及巖石風化等，人為因素包括工業(yè)采礦、金屬電鍍及冶煉、化石燃料燃燒、大氣沉降、汽車尾氣排放、生活廢水排放、農藥化肥的不合理施用、污水灌溉等?！度珖寥牢廴緺顩r調查報告》[1]指出，我國土壤重金屬污染嚴重，其中Cd點位超標率為7.0%，位列第一。據(jù)統(tǒng)計，我國受Cd污染的耕地面積已超過130 km2[2]。植物在Cd污染土壤中生長，其根系活性氧增加而受到氧化損傷[3]。植物受到Cd毒害導致生長受到抑制，同時Cd會被植物吸收積累，隨著食物鏈進入人體內。Cd是人體非必需元素，當人體內Cd積累到一定量時，會導致高血壓、骨質疏松、肝腎功能衰竭以及引起細胞癌變、突變等，Cd中毒可患“痛痛病”，使骨骼變形或導致骨折[4]?？梢?，Cd污染百害無一利，因而必須對Cd污染土壤進行修復治理。

硼酸（Orthoboric acid）作為硼（B）肥中常見的原料，可為植物生長提供B元素。B能促進植物體內碳水化合物的運輸，有利于細胞壁的合成與穩(wěn)定，并影響著蛋白質和核酸的代謝[5]，還能緩解逆境脅迫對植物的毒害作用。褪黑素（Melatonin）是一種吲哚類激素，參與生物體內多種調節(jié)過程。在Cd脅迫下，添加褪黑素可提高水稻體內POD、SOD和CAT活性，降低MDA含量，促進種子萌發(fā)及幼苗生長[6]，同時還能降低植物對Cd的吸收積累[7]。鉬酸鈉（Sodium molybdate dihydrate）通常作為鉬（Mo）肥和復合肥料的成分之一，為植物生長提供養(yǎng)分。植物體內含多種Mo酶，能調節(jié)多種代謝過程[8]，Mo還能提高植物抗寒[9]、抗干旱[10]、抗鹽害[11]、抗重金屬脅迫[12]的能力。硅酸鈉（Sodium silicate）作為硅（Si）肥的原料之一，近年來在修復重金屬污染土壤方面發(fā)揮著越來越重要的作用[13]。研究表明，添加硅酸鈉能顯著降低土壤有效態(tài)Cd含量以及水稻籽粒中的Cd含量[14]。

以上不同改良劑對植物重金屬脅迫的緩解作用盡管已有一些研究，但其對Cd脅迫下水稻種子萌發(fā)、水稻吸收積累Cd的影響差異還未見報道。本文在同一生長條件下比較硼酸、褪黑素、鉬酸鈉和硅酸鈉對水稻種子萌發(fā)、水稻吸收積累Cd的影響，以期篩選出有效治理Cd污染的改良劑，為Cd污染農田大面積治理推廣應用提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1.1.1 水稻品種

供試水稻品種為潭兩優(yōu)83（國審稻2010002），記為T83，屬秈型兩系雜交水稻，品種來源于潭農S和潭早183，熟期適中，產量高。T83在長江中下游作雙季早稻種植，全生育期平均109.4 d，株型適中，株高82.7 cm，穗長19.4 cm，每穗總粒數(shù)109.1粒，結實率84.4%，千粒重26.1 g（選育單位：湘潭市農業(yè)科學研究所）。

1.1.2 化學試劑及改良劑

試驗所用Cd為氯化鎘，分析純；改良劑硼酸、硅酸鈉和鉬酸鈉均為分析純；褪黑素為優(yōu)級純。

1.2 試驗方案

1.2.1 萌發(fā)試驗

設置0、1、5 μmol·L-13個Cd濃度處理，5種改良劑處理：不添加改良劑（CK）、1 mg·L-1硼酸（B）、10 μmol·L-1褪黑素（MT）、0.5 mg·L-1鉬酸鈉（Mo）和 1 mmol·L-1硅酸鈉（Si），共15組處理，每組處理重復3次。硼酸、褪黑素、鉬酸鈉和硅酸鈉處理濃度根據(jù)預實驗以及筆者的前期研究報道設置[6，12，15-16]。選取適量籽粒飽滿、顆粒大小相當?shù)腡83水稻種子，用5%的過氧化氫（H2O2）浸泡15 min以消毒，用去離子水反復沖洗3～5遍，將消毒洗凈的T83種子放入28℃的恒溫電熱培育箱中避光催芽1 d。挑選露白狀況大致相同的種子均勻擺放在鋪有兩層直徑為90 mm濾紙的玻璃培養(yǎng)皿中，每個培養(yǎng)皿放30粒種子，根據(jù)試驗設置加入5 mL不同Cd濃度處理液和5 mL不同改良劑處理液組合（CK用去離子水代替），共45個培養(yǎng)皿，放入28℃的恒溫電熱培育箱中避光萌發(fā)。培養(yǎng)期間每日更換一次濾紙及處理液，并定期觀察記錄種子的萌發(fā)情況。

1.2.2 水培試驗

水培試驗與萌發(fā)試驗中設置的Cd濃度和不同改良劑濃度均相同，即3個Cd濃度和5個改良劑處理，共15個處理，每個處理3次重復。選取籽粒飽滿、顆粒大小相當?shù)腡83水稻種子若干，用5%的H2O2消毒浸泡15 min，用去離子水反復沖洗3～5遍。將種子均勻灑在塑料育苗盤上，種子的間距不宜過密，以確保種子萌發(fā)及幼苗生長有充足的氧氣和生長空間，育苗盤中的去離子水以剛好浸沒種子為宜。將盛有種子的育苗盤放入28℃的恒溫電熱培育箱中避光催芽萌發(fā)，1 d后將露白萌發(fā)的種子轉移至人工氣候室內（條件：溫度為28℃、濕度為95%、光照為100%）培養(yǎng)，遮光處理2 d。一周后將水稻幼苗轉移至容積為8 L的聚乙烯（PE）水培箱中繼續(xù)培養(yǎng)，用高密度凈化海綿包裹水稻幼苗進行固定，每個孔移栽4株，每株水稻幼苗間相隔一定的距離，以保證幼苗生長有足夠的空間。用pH值為5.5、濃度1/8的Hoagland營養(yǎng)液（表1）培養(yǎng)一周。待水稻幼苗長至三葉一心期時，將水培箱中的溶液更換為去離子水，對水稻幼苗進行饑餓處理1 d，再分別對幼苗進行不同的試驗處理。

表1 營養(yǎng)液配方（mg·L-1）Table 1 Nutrient solution formula（mg·L-1）

挑選長勢大致相同的水稻幼苗移至500 mL的PVC罐中（高14 cm、內口徑7 cm），每罐移栽4株，每株水稻幼苗間隔一定距離，以保證幼苗生長有足夠的空間。為了避免氣候室每個位置光線強弱差異對水稻幼苗生長的影響，每日變換一次PVC罐放置的位置。PVC罐中液體為Hoagland營養(yǎng)液和不同Cd濃度處理液與不同改良劑處理液，處理液每3 d更換一次，并在第8 d和第22 d分別收取水稻樣品。

1.3 測定方法

1.3.1 萌發(fā)試驗指標測定

萌發(fā)試驗階段，分別在添加處理液3 d和7 d后統(tǒng)計有效發(fā)芽的種子數(shù)，用于計算發(fā)芽勢和發(fā)芽率。水稻種子根長大于種子長，且芽長比種子長一半大時算作有效發(fā)芽。

發(fā)芽勢=（3 d內有效發(fā)芽數(shù)/種子總數(shù)）×100%

發(fā)芽率=（7 d內有效發(fā)芽數(shù)/種子總數(shù)）×100%

處理7 d后收取樣品，用直尺測量水稻幼苗的根長和芽長，取平均值。將水稻樣品拆分為根和芽，用天平稱量水稻幼苗的根鮮質量和芽鮮質量，按每皿計算。分別將根和芽裝入信封中，置于80℃的烘箱中烘干至恒質量，采用硝酸消解法進行消解，隨后用原子吸收分光光度計-石墨爐測定水稻樣品根系和幼芽中的Cd含量。

1.3.2 水培試驗指標測定

水培試驗階段，在添加處理液之后的第8 d和第22 d，從每個PVC罐中隨機收取2株水稻苗，將其根部放在5%的氯化鈣溶液中浸泡30 min，再用去離子水沖洗、浸泡，反復3次。將清洗好的水稻樣品拆分為根和莖葉分別裝入信封中，置于80℃的烘箱中烘干至恒質量，采用硝酸消解法進行消解，隨后用原子吸收分光光度計-石墨爐測定水稻樣品根系和莖葉中的Cd含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Microsoft Excel 2010和SPSS 21.0進行試驗數(shù)據(jù)分析以及數(shù)據(jù)圖標繪制，并對不同處理間的數(shù)據(jù)用單因素方差分析（ANOVA）進行兩兩比較（Duncan多重比較）以檢驗差異顯著性，試驗數(shù)據(jù)用平均值±標準偏差表示。

2 結果與分析

2.1 不同改良劑對Cd脅迫下水稻種子萌發(fā)的影響

2.1.1 水稻種子發(fā)芽情況

沒有Cd脅迫時，添加4種改良劑對種子發(fā)芽勢無顯著影響，Cd脅迫后4種改良劑對水稻種子發(fā)芽勢均有顯著的促進作用（圖1）。1 μmol·L-1和5 μmol·L-1Cd脅迫下水稻種子發(fā)芽勢與CK相比分別降低22.2%和31.1%。在1 μmol·L-1Cd脅迫下，添加硼酸、褪黑素、鉬酸鈉和硅酸鈉使水稻種子發(fā)芽勢分別比CK處理提高15.6%、16.7%、16.7%和17.8%；在5 μmol·L-1Cd脅迫下添加這4種改良劑使水稻種子發(fā)芽勢分別提高17.8%、17.8%、17.8%和22.2%，4種改良劑緩解Cd脅迫下水稻種子發(fā)芽勢的效果相近。

圖2為Cd脅迫下不同改良劑對水稻種子發(fā)芽率的影響。如圖所示，Cd脅迫對種子發(fā)芽率也有抑制作用。1 μmol·L-1和5 μmol·L-1Cd脅迫下水稻種子發(fā)芽率相比CK處理分別降低8.9%和16.7%。在1 μmol·L-1Cd脅迫下，添加硼酸、褪黑素、鉬酸鈉和硅酸鈉使水稻種子發(fā)芽率分別比CK處理提高6.7%、7.8%、7.8%和5.6%，在5 μmol·L-1Cd脅迫下分別提高11.1%、10.0%、11.1%和10.0%。2.1.2水稻幼根和幼芽的生物量

圖1 不同改良劑對Cd脅迫下水稻種子發(fā)芽勢的影響Figure 1 Effects of different amendments on germination potential of rice seeds under Cd stress

圖2 不同改良劑對Cd脅迫下水稻種子發(fā)芽率的影響Figure 2 Effects of different amendments on germination rate of rice seeds under Cd stress

從表2中可以看出，水稻幼根和幼芽生長均明顯受到Cd脅迫的抑制，尤其是對根系生長的抑制作用更強。隨著Cd濃度增加，水稻根長和芽長相對減少。與CK處理相比，1 μmol·L-1Cd脅迫下水稻根長和芽長分別減少1.47 cm和0.62 cm。當Cd濃度為5 μmol·L-1時，水稻根長比CK處理減少3.01 cm，芽長減少0.93 cm。添加不同改良劑對Cd脅迫下水稻根、芽生長均有促進作用。當Cd濃度為1 μmol·L-1時，添加硼酸、褪黑素、鉬酸鈉和硅酸鈉使水稻根長分別比CK提高10.2%、10.9%、12.0%和10.5%，芽長除了硅酸鈉處理顯著提高11.0%外，其他改良劑處理影響不顯著。當Cd濃度為5 μmol·L-1時，添加硼酸、褪黑素、鉬酸鈉和硅酸鈉使水稻幼根長分別比CK提高41.3%、40.9%、40.1%和37.5%，芽長除了硅酸鈉處理顯著提高12.6%外，其他改良劑處理影響不顯著。4種改良劑中，硅酸鈉促進水稻幼芽生長效果較好。

表2 不同改良劑對Cd脅迫下水稻根長和芽長的影響Table 2 Effects of different amendments on root and shoot length of rice under Cd stress

表3為不同改良劑對Cd脅迫下水稻根鮮質量和芽鮮質量的影響，在Cd脅迫下，水稻根鮮質量和芽鮮質量均有所下降。Cd濃度為5 μmol·L-1時，水稻根鮮質量比CK處理降低0.08 g，幼芽鮮質量降低0.09 g。Cd濃度為1 μmol·L-1時，添加硅酸鈉使水稻根鮮質量和芽鮮質量分別比CK顯著提高23.8%和15.2%，添加其他改良劑處理影響效果不顯著。Cd濃度為5 μmol·L-1時，添加硅酸鈉后水稻根鮮質量和芽鮮質量分別比CK顯著提高38.9%和16.1%，添加其他改良劑處理影響也不顯著（MT處理的芽鮮質量除外）。

表3 不同改良劑對Cd脅迫下水稻根鮮質量和芽鮮質量的影響（g）Table 3 Effects of different amendments on root and shoot fresh weight of rice under Cd stress（g）

2.1.3 種子萌發(fā)過程中水稻幼根和幼芽的Cd含量

Cd脅迫下不同改良劑對水稻幼根中Cd含量的影響如圖3所示，可以看出不同改良劑均顯著降低了水稻根系Cd含量（P＜0.05）。當Cd濃度為1 μmol·L-1時，添加硼酸、褪黑素、鉬酸鈉和硅酸鈉使水稻幼根Cd含量分別比CK處理降低53.1%、53.6%、54.6%和48.5%；當Cd濃度為5 μmol·L-1時，水稻幼根Cd含量分別降低50.1%、51.3%、47.0%和38.6%。

圖4為水稻幼芽中的Cd含量。當Cd濃度為1 μmol·L-1時，添加硼酸、褪黑素、鉬酸鈉和硅酸鈉后水稻幼芽Cd含量分別比CK處理顯著降低21.5%、24.6%、30.7%和23.2%；當Cd濃度為5 μmol·L-1時，水稻幼芽Cd含量分別顯著降低36.9%、41.1%、39.3%和39.5%。

圖3 Cd脅迫下不同改良劑對種子萌發(fā)過程水稻幼根Cd含量的影響Figure 3 Effects of different amendments on Cd concentrations of rice root during seed germination under Cd stress

圖4 Cd脅迫下不同改良劑對種子萌發(fā)過程水稻幼芽Cd含量的影響Figure 4 Effects of different amendments on Cd concentrations in shoot of rice during seed germination under Cd stress

2.2 水培實驗中不同改良劑對Cd脅迫下水稻吸收積累Cd的影響

圖5 為水培試驗處理8 d后不同改良劑對Cd脅迫下水稻根系Cd含量的影響。當Cd濃度為1 μmol·L-1時，添加硼酸、褪黑素、鉬酸鈉和硅酸鈉使水稻根系Cd含量分別比CK處理降低32.6%、38.3%、47.0%和72.5%（P＜0.05）；當Cd濃度為5 μmol·L-1時分別降低4.3%、21.0%、20.2%和23.3%。4種改良劑中，硅酸鈉處理效果最明顯。

當Cd濃度為1 μmol·L-1時，添加硼酸、褪黑素和鉬酸鈉對水稻莖葉Cd含量影響不顯著（P>0.05），但是硅酸鈉處理使水稻莖葉Cd含量比CK顯著降低75.1%（圖6）；當Cd濃度為5 μmol·L-1時，添加硼酸對水稻莖葉Cd含量影響不顯著，但是添加褪黑素、鉬酸鈉和硅酸鈉使水稻莖葉Cd含量分別比CK處理顯著降低31.9%、27.9%和63.1%，硅酸鈉處理效果最顯著，硼酸處理效果最差。

圖7為水培處理22 d后不同改良劑對水稻根系Cd含量的影響。當Cd濃度為1 μmol·L-1時，添加硼酸對水稻根系Cd含量影響不顯著（P>0.05），但是褪黑素、鉬酸鈉和硅酸鈉處理使水稻根系Cd含量分別比CK顯著降低17.7%、25.7%和33.7%；當Cd濃度為5 μmol·L-1時，添加硼酸、褪黑素、鉬酸鈉和硅酸鈉使水稻根系Cd含量分別比CK處理顯著降低6.7%、13.8%、13.1%和14.4%。對于水稻莖葉而言（圖8），當Cd濃度為1 μmol·L-1時，添加硼酸和褪黑素對水稻莖葉Cd含量影響不顯著（P>0.05），但是鉬酸鈉和硅酸鈉處理使水稻莖葉Cd含量分別比CK顯著降低44.2%和41.5%；當Cd濃度為5 μmol·L-1時，硼酸和鉬酸鈉降低Cd含量效果不明顯，但是褪黑素和硅酸鈉使水稻莖葉Cd含量分別比CK顯著降低33.1%和50.5%（P＜0.05）。

表4為不同改良劑對5 μmol·L-1Cd脅迫下水稻根系到莖葉的轉運系數(shù)的影響。與沒有添加任何改良劑的CK處理相比，添加4種改良劑均能降低水稻的轉運系數(shù)，但是除了硅酸鈉處理達到顯著水平（P＜0.05）外，其余3種改良劑均不存在顯著差異。從表4中可以看出，隨著培養(yǎng)時間的增加，Cd從水稻根系到莖葉的轉運系數(shù)在增大，這種現(xiàn)象在不同改良劑處理下保持一致。從處理8 d到處理22 d，不添加改良劑時水稻轉運系數(shù)提高了0.04，添加硼酸、褪黑素、鉬酸鈉和硅酸鈉處理時水稻轉運系數(shù)分別增加了0.02、0.01、0.02和0.02。

圖5 水培試驗中不同改良劑對Cd脅迫下水稻根系Cd含量的影響（8 d）Figure 5 Effects of different amendments on Cd concentrations of rice roots under Cd stress in solution culture（8 d）

圖6 水培試驗中不同改良劑對Cd脅迫下水稻莖葉Cd含量的影響（8 d）Figure 6 Effects of different amendments on Cd concentrations of rice stem and leaf under Cd stress in solution culture（8 d）

圖7 水培試驗中不同改良劑對Cd脅迫下水稻根系Cd含量的影響（22 d）Figure 7 Effects of different amendments on Cd concentrations of rice root under Cd stress in solution culture（22 d）

圖8 水培試驗中不同改良劑對Cd脅迫下水稻莖葉Cd含量的影響（22 d）Figure 8 Effects of different amendments on Cd concentrations of rice stem and leaf under Cd stress in solution culture（22 d）

表4 水培試驗中不同改良劑對5 μmol·L-1Cd脅迫下水稻轉運系數(shù)的影響Table 4 Effects of different amendments on translocation factors of rice under 5 μmol·L-1Cd stress in solution culture

3 討論

水稻是我國最主要的糧食作物，尤其在南方地區(qū)普遍種植水稻，而我國南方地區(qū)農田Cd污染問題比較嚴重，這不僅影響水稻生長與稻米產量，更會危害人體健康。Cd對水稻萌發(fā)及生長有抑制作用，且不同水稻品種對Cd的耐受性有所不同[17]。陳京都等[18]發(fā)現(xiàn)，Cd脅迫不僅影響水稻產量，還會抑制水稻對礦質營養(yǎng)元素Mg、P和K的吸收。本研究結果表明，Cd脅迫下水稻種子發(fā)芽勢和發(fā)芽率顯著降低，水稻根長、芽長、根鮮質量和芽鮮質量均明顯減少。隨著水稻培養(yǎng)時間的延長，水稻根系向莖葉轉運的Cd會逐漸增多，表明水稻品種T83具有較強的Cd轉運能力，這與胡瑩等[19]的研究中秈稻品種對Cd的轉運情況一致。由于水稻籽粒Cd含量與根系向莖葉轉運Cd存在顯著正相關關系[20]，因此可推測T83可能存在水稻籽粒Cd含量較高的風險。

添加1 mg·L-1硼酸處理使水稻種子發(fā)芽勢和發(fā)芽率、水稻根長顯著提高，降低種子萌發(fā)過程中水稻幼根和幼芽Cd含量，說明B肥對水稻Cd污染防治有一定作用，與前人的研究結果相一致[21]。植物吸收的B大部分靠土壤提供，而我國許多省份耕層土壤中B元素含量不足，土壤中的B可能隨淋溶過程流失，導致植物生長過程中B素缺乏，因此B肥的施用尤為重要。對于重金屬污染農田土壤而言，適量施加B肥不僅能提高作物的產量，還能緩解重金屬對植物的脅迫作用，降低作物食用部分的重金屬含量。研究表明，B可通過絡合膜組分來穩(wěn)定質膜結構，與酚類物質結合從而保護細胞膜免受毒害，這可能是B抗逆境脅迫的機制之一[22]。拉飛克等[21]研究表明，添加0.5 mg·L-1的B能顯著減緩Cd脅迫下植物POD、SOD和CAT活性的下降，降低O-2·產生速率，使植物的抗氧化能力得到提高，同時植物體內葉綠素和可溶性蛋白含量顯著增加，從而提高了槐葉萍抵抗Cd脅迫的能力。葉綠素影響著植物的光合作用，可溶性蛋白能調節(jié)水平衡，可溶性糖能調節(jié)滲透性，脯氨酸可對細胞膜和蛋白質起到保護作用，并參與活性氧自由基的清除，這些物質對植物抵抗重金屬的迫害都有一定的幫助，這也可能是B有抗逆性的原因之一。還有可能是B與重金屬之間存在拮抗作用和競爭吸收，因而添加B能夠減少水稻對重金屬的吸收[15]。

本研究中，在 5 μmol·L-1Cd 脅迫下，添加 10 μmol·L-1褪黑素處理使水稻種子發(fā)芽勢和發(fā)芽率分別提高17.8%和10%，種子萌發(fā)過程中水稻幼根和幼芽Cd含量分別降低51.3%和41.1%，說明褪黑素緩解Cd污染脅迫下水稻生長的效果顯著，這與劉仕翔等[6]的研究結果一致。褪黑素是目前發(fā)現(xiàn)的抗氧化作用最強的自由基清除劑，能有效緩解Cd對植物胚芽和生殖組織的氧化損傷[23]。在萌發(fā)試驗中，褪黑素促進了水稻根芽生長，根系作為水稻吸收營養(yǎng)物質的重要器官，直接反映了Cd毒害作用對水稻的影響。Sarropoulou等[23]證明，褪黑素確實具有促進植物根系生長的作用。Posmyk等[24]研究表明，在Cu2+脅迫條件下，經(jīng)褪黑素預處理后的紅花甘藍種子發(fā)芽率顯著提高。黃佳璟等[7]發(fā)現(xiàn)，噴施褪黑素能夠提高Cd脅迫下的蘿卜生物量、抗氧化酶活性、可溶性蛋白含量、葉綠素含量等，同時，還能降低植物中的Cd含量，促進蘿卜生長。唐懿等[25]研究發(fā)現(xiàn)，褪黑素浸種對植物有生長調節(jié)作用，能促進豌豆幼苗生長，提高葉綠素含量，增強光合作用，緩解了Cd對豌豆幼苗的毒害。褪黑素緩解重金屬脅迫的機制可能是因為褪黑素能夠和金屬離子進行螯合，形成毒性較低或無毒的物質從而降低重金屬對植物生長的毒害[26]。

添加0.5 mg·L-1鉬酸鈉處理對Cd脅迫下水稻種子發(fā)芽勢和發(fā)芽率也有顯著提高，種子萌發(fā)和水培實驗中水稻植株Cd含量也顯著降低（圖3～圖5），證實鉬酸鈉也是一種緩解水稻Cd污染脅迫的有效改良劑。Mo是植物和動物正常生長必不可缺的營養(yǎng)元素之一，植物補充Mo元素能夠防治葉片卷曲、枯黃等病害[26]。Babenko等[27]通過種子預處理和噴施葉面肥來激活植物中含Mo酶的活性，提高了哈薩克斯坦北部草原區(qū)牧草的產量，該研究發(fā)現(xiàn)，Mo處理可以增加硝酸還原酶、醛氧化酶和黃嘌呤脫氫酶的活性，從而降低植物組織的氧化損傷，改善植物健康。孫學成等[28]研究表明，施Mo能有效提高植物葉片抗氧化酶活性，提高植物抗寒能力。聶呈榮等[29]表示，經(jīng)過鉬酸鈉浸種后花生種子發(fā)芽率得到提高，有效促進了種子胚根的生長，減緩了清除活性氧能力的下降，維持了較好的自我保護能力。Mo肥對降低蔬菜中的硝酸鹽含量也有明顯的作用[30]。袁彪等[12]發(fā)現(xiàn)，添加Mo能顯著降低As脅迫下水稻根系及莖葉的As積累，增加生物量，促進水稻生長。本研究中，添加鉬酸鈉顯著促進了水稻生長發(fā)育，有效緩解了Cd對植物的毒害，其原理可能是因為植物中有多種酶含Mo，施Mo后能影響含Mo酶的活性而使其發(fā)揮作用。還有可能是因為Mo是高等植物生長的必需元素，它能促進植物生長發(fā)育，從而增加植物的抗逆性。

本研究發(fā)現(xiàn)，Cd脅迫下添加1 mmol·L-1硅酸鈉處理均使水稻種子發(fā)芽勢、發(fā)芽率、根長、芽長、根鮮質量、芽鮮質量比CK處理顯著提高；種子萌發(fā)和水培實驗中水稻植株Cd含量也顯著降低，而且4種改良劑中硅酸鈉處理的效果最顯著，它是一種緩解水稻Cd污染脅迫的最有效的改良劑。已經(jīng)有大量的研究結果從促進植物生長和降低重金屬遷移性等多方面證實了Si對緩解重金屬脅迫有顯著效果，這與本試驗研究結果相一致。孫巖等[31]研究表明，Si能降低水稻中Cd的遷移性，從而緩解Cd對水稻的毒害作用。黃秋嬋等[32]研究表明，加Si能夠促進水稻吸收Mg、Cu、Zn、Fe元素以提高光合作用產物。葛永紅等[33]用硅酸鈉溶液對李杏果實進行浸泡處理，研究結果表明，硅酸鈉可以提高活性氧的產生，調節(jié)酶活性以及苯丙烷代謝，增加果實對病害的抗性。薛高峰等[34]首次發(fā)現(xiàn)了施Si能提高由細菌引起的水稻抗白葉枯病害的能力，同時能顯著增加水稻植株的生物量。在土壤重金屬修復中，硅酸鈉是常見的鈍化劑，主要修復機理是提高土壤pH值、改變重金屬在土壤中的存在形態(tài)等[35]。Chen等[36]研究表明，水稻葉面噴施納米Si能顯著降低籽粒中Cd的積累。向猛等[16]研究表明，加Si能明顯降低Sb（Ⅲ）和Sb（Ⅴ）在水稻根系及莖葉中的積累量，說明Si能有效緩解重金屬對水稻的毒害作用。王怡璇等[14]發(fā)現(xiàn)，施Si不僅能增加水稻產量，還能促進水稻根表鐵膜的形成，從而降低Cd的轉運能力，減少籽粒中Cd的含量。史新慧等[37]通過對Si結合蛋白的定位表示，抑制質外體途徑的運輸量從而降低了Cd向莖葉的運輸。

4 結論

（1）萌發(fā)試驗中，4種改良劑硼酸、褪黑素、鉬酸鈉和硅酸鈉均顯著提高Cd脅迫下水稻種子的發(fā)芽勢和發(fā)芽率，促進水稻種子根芽生長，降低水稻對Cd的吸收積累，對水稻Cd毒害起到了一定的緩解作用。

（2）水培實驗中，4種改良劑也能不同程度地降低水稻根系和莖葉中的Cd含量，其中硅酸鈉的處理效果最明顯，其次是鉬酸鈉和褪黑素，硼酸的效果稍差。本研究結果顯示，硅酸鈉能更有效地緩解Cd毒害，下一步可在Cd污染農田進行試驗驗證，從而在農田Cd污染治理中推廣應用。