陳 靜,蔣萬祥,,*,朱天順,陳 青,賀詩水,王紅妹,王洪凱,潘保柱

1 棗莊學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院,棗莊 277160 2 西安理工大學(xué)水利水電學(xué)院,西安 710048

淡水資源存儲量不到0.006%的河流生態(tài)系統(tǒng)[1],生活著地球上大約10%的已知物種[2- 3]；保護和提升河流生物多樣性對保證生態(tài)系統(tǒng)完整性和穩(wěn)定性具有重要意義[4]。溪流生境擁有極高的時空異質(zhì)性[5]和復(fù)雜多樣的微生境[6],獨特、多樣、且不同于下游河流的水生動植物群落生活其中[7- 8],不僅對下游河流生物多樣性有重要影響(上游物種可隨水流到達下游)[9],而且是下游河流水資源、沉積成分及有機物的主要來源[10- 11]。同時,溪流匯水區(qū)是聯(lián)系陸地和水生生態(tài)系統(tǒng)的紐帶,對保護和維持生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性意義重大[6,12]。

氣候變化引起整個流域內(nèi)環(huán)境特征包括水文特征、水體理化因子、河岸植被帶等隨季節(jié)發(fā)生相應(yīng)的改變[13]。這些特征對水生生物的繁殖、生長、分布及種群的演替具有重要影響[14]。底棲動物在溪流生態(tài)系統(tǒng)占有非常重要的地位,如參與動物與微生物間的相互作用,碎屑處理,作為初級或次級消費者影響群落營養(yǎng)結(jié)構(gòu)等[15- 16]；一直是評價河流生態(tài)系統(tǒng)健康最為重要的類群之一。研究溪流底棲動物時空變化趨勢可增強對底棲動物生態(tài)屬性的理解,識別人為或自然干擾對激流群落的影響,以及評估和保護激流生物多樣性[17]。本文通過分析新薛河典型生境底棲動物群落結(jié)構(gòu)季節(jié)動態(tài),以期厘清如下基本問題：(1)群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)差異,包括優(yōu)勢物種組成、密度、生物多樣性等。(2)明確造成新薛河及其典型生境群落結(jié)構(gòu)差異的主要分類單元。以期通過本研究對中國北方季節(jié)性河流生物多樣性保護和管理提出科學(xué)的建議,為后續(xù)相關(guān)研究提供背景數(shù)據(jù)及理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

新薛河位于山東省西南部,屬南四湖水系,全長89.6 km,流域面積686 km2。根據(jù)棲境特征,沿水流方向選擇5個代表性河段進行了調(diào)查,每個河段設(shè)3個采樣點。A河段,位于石嘴子水庫壩下,以緩流和靜水為主,沉積物較多。B河段下游緊挨棗莊市山亭區(qū),人口較為密集,流量受上游水庫排水量限制,河道頻繁出現(xiàn)斷流、干涸現(xiàn)象。C河段位于山亭區(qū)下游,城市污水在經(jīng)過沉積處理后,直接排到該河段。D河段距離城區(qū)較遠,生境質(zhì)量相對較好,作為對照河段。E河段間歇性受人為干擾(衣物涮洗、家禽活動)[18- 19]。

1.2 底棲動物采集與鑒定

2012年4、10、12月,每月中旬用40目網(wǎng)徑、采樣面積0.09 m2的索伯網(wǎng)(surber sampler)采集底棲動物,將網(wǎng)中的底棲動物揀出,裝標本瓶中,用10%的福爾馬林液固定,標本帶回實驗室鑒定、計數(shù)[20- 23]。每個河段沿水流方向設(shè)置采樣點3個,共計采集標本42個(4月份河段B處斷流)。

1.3 統(tǒng)計分析

單因素方差分析(One-way ANOVA analysis)和獨立樣本T檢驗(Independent-SamplesTtest)用于比較底棲動物密度、生物量、多樣性指數(shù)的差異；使用非度量多維標度排序(Non-matric Multidimentional Scaling,NMS)分析各河段底棲動物群落結(jié)構(gòu)的差異性；指示物種分析(indicator species analysis)和雙向聚類分析(two-way cluster analysis)用于分析各河段指示物種及指示原因。為消除綱量差異對分析結(jié)果的影響,非度量多維標度排序中均將數(shù)據(jù)進行了lg(x+1)轉(zhuǎn)換。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成

共鑒定底棲動物24448只,隸屬5門10綱74屬108個分類單元。短脈紋石蛾一種(Cheumatopsychesp.)、長鈍直突搖蚊(Orthocaldiusvaillanti)、擬長跗搖蚊屬一種(Paratanytarsussp.E)、搖蚊亞科一種(Neozareliasp.)為研究區(qū)優(yōu)勢分類單元,相對豐度分別為25.1%、9.8%、9.0%、8.6%(表1)。其中,4月份共鑒定底棲動物63種；Cheumatopsychesp.、Orthocaldiusvaillanti、Neozareliasp.為優(yōu)勢分類單元,相對豐度分別為25.4%、15.3%、13.6%。10月份共鑒定底棲動物53種；雙線環(huán)足搖蚊(Cricotopusbicinctus)、黃色多足搖蚊(Polypedilumflavum)、Cheumatopsychesp.、扁股異腹鰓搖蚊(Einfeldiapagana)、流環(huán)足搖蚊一種(Rheocricotopussp.)、擬中足搖蚊(Parametriocnemus)、Paratanytarsussp.E、二叉搖蚊屬一種(Dicrotendipessimpsoni)為優(yōu)勢分類單元,相對豐度分別為13.3%、10.9%、7.1%、6.8%、6.0%、5.8%、5.4%、5.2%。12月份共采集底棲動物65種；優(yōu)勢分類單元為Paratanytarsussp.E、Cheumatopsychesp.、真開氏搖蚊屬一種(Eukiefferielladevonica),相對豐度分別為27.9%、27.7%、5.2%。

表1 新薛河各季節(jié)底棲動物優(yōu)勢分類單元/%

2.2 密度和多樣性

2.2.1 密度

圖1 新薛河底棲動物密度季節(jié)動態(tài) Fig.1 Seasonal dynamics of macroinvertebrates density in the Newxue RiverA、B、C、D、E分別代表A、B、C、D、E河段,NXR代表新薛河

對新薛河底棲動物密度季節(jié)動態(tài)進行分析(圖1),結(jié)果表明：4、10、12月份密度均值分別為13352、796、4575只/m2；表現(xiàn)為4月和12月高于10月(P<0.05)。其中,A河段密度均值4月份最高,為2326只/m2,10月份最低,為504只/m2；B河段12月份為7996只/m2,10月份為1296只/m2；C河段4月份最高,為39670只/m2,10月份最低,為1092只/m2；D河段12月份最高,為7530只/m2,10月份最低,為796只/m2；E河段12月份最高,為5441只/m2,10月份最低,為796只/m2。方差分析及獨立樣本T檢驗表明：A、D、E河段底棲動物密度均表現(xiàn)為4月和12月高于10月(P<0.05)；B河段表現(xiàn)為12月高于10月(P<0.05)；C河段表現(xiàn)為4月高于10月和12月(P<0.05)。

2.2.2 生物多樣性

對生物多樣性季節(jié)動態(tài)進行分析(表2),結(jié)果表明：調(diào)查期間物種豐富度均值4月份最大(18.6),12月份次之(17.5),10月份最小(9.8)；表現(xiàn)為4月、12月>10月(P<0.05)。香農(nóng)指數(shù)4月份最大(2.00),12月份次之(1.76),10月最小(1.60)；表現(xiàn)為4月≥12月≥10月(P<0.05)。均勻度指數(shù)10月最大(0.73),4月次之(0.69),12月最小(0.62)；表現(xiàn)為10月≥4月≥12月(P<0.05)。

采用方差分析和T檢驗對各河段生物多樣性季節(jié)動態(tài)進行比較(表2),結(jié)果表明：物種豐富度在A、E河段均表現(xiàn)為4月、12月>10月(P<0.05)；B河段表現(xiàn)為12月>10月(P<0.05)；C河段表現(xiàn)為12月≥4月≥10月(P<0.05)；D河段表現(xiàn)為4月>12月>10月。香農(nóng)指數(shù)在A河段表現(xiàn)為4月、12月>10月(P<0.05)；D河段表現(xiàn)為4月≥10月≥12月(P<0.05)；B、C、E河段差異不顯著(P>0.05)。均勻度指數(shù)在A河段表現(xiàn)為12月≥4月≥10月(P<0.05)；B河段表現(xiàn)為10月>12月(P<0.05)；C河段表現(xiàn)為10月≥12月≥4月(P<0.05)；D河段表現(xiàn)為4月、10月>12月(P<0.05)；E河段表現(xiàn)為10月≥4月≥12月(P<0.05)。

表2 新薛河底棲動物生物多樣性季節(jié)動態(tài)

2.3 群落結(jié)構(gòu)季節(jié)動態(tài)

基于非度量多維標度排序,對季節(jié)間底棲動物群落結(jié)構(gòu)的差異性進行研究(圖2),結(jié)果表明：新薛河底棲動物群落結(jié)構(gòu)于各季節(jié)間表現(xiàn)為顯著差異(stress=14.282)；各河段底棲動物群落結(jié)構(gòu)季節(jié)間差異顯著(A、B、C、D、E河段解析壓力值(stress)分別為0.007、0.001、0.008、6.917、0.003)。

2.4 物種組成對群落結(jié)構(gòu)的影響

采用指示物種法分析新薛河及各河段底棲動物群落結(jié)構(gòu)季節(jié)差異(表3),結(jié)果表明：新薛河及5個河段共分離出指示物種41種。新薛河分離出28種,其中4月份20種,10月份1種,12月份7種。A河段共分離出10種,其中4月份6種,12月份4種；B河段未分離出任何指示種；C河段共分離出18種,其中4月份11種,10月份4種,12月份3種；D河段共分離出12種,其中4月份7種,10月份2種,12月份3種；E河段共15種,其中4月份7種,12月份8種。

為進一步明確物種的指示作用,基于指示物種對各河段底棲動物進行雙向聚類分析(圖3),結(jié)果表明：A河段,4月份指示物種Stictochironomusdevinctus、Rheopelopiaparamaculipennis、Potthastiagaedii、Meropelopiasp.、Apedilumelachistum僅出現(xiàn)在該月份,Naispardalis在該月豐度最高。12月份指示物種Hudsonimyiasp.僅在該月出現(xiàn)；Radixswinhoei、Nematoda spp.、Hippeutiscantori相對豐度最高。

圖2 底棲動物群落結(jié)構(gòu)非度量多維標度排序Fig.2 NMS ordinal configuration of maroinvertebrates communities 圖中各河段標識字母前A：4月,April；O：10月,October；D：12月,December

代碼Codies指示物種Indicator speciesA河段Reach AB河段Reach BC河段Reach CD河段Reach DE河段Reach E新薛河Newxue Riversp2線蟲綱一種 Nematoda spp.12月?10月?sp8紋沼螺 Parafossarulus striatulus4月?4月?sp9橢圓蘿卜螺 Radix swinhoei12月?12月?sp11尖口圓扁螺 Hippeutis cantori12月?12月?sp13逸仙麗翅蜉 Alainites sp.12月?sp14四節(jié)蜉 Baetis sp.12月??sp15細蜉 Caenis sp.12月??4月?sp20經(jīng)石蛾 Ecnomus sp.4月?sp21尖毛小石蛾 Oxyethira sp.4月?sp22短脈紋石蛾 Cheumatopsyche sp.4月?12月?12月?4月?sp25狹溪泥甲 Stenelmis sp.4月?4月?sp32搖蚊亞科一種 Apedilum elachistum4月?4月??sp39二叉搖蚊屬一種 Dicrotendipes simpsoni10月?sp45搖蚊亞科一種 Neozarelia sp.4月?4月?sp46擬長跗搖蚊Paratanytarsus sp.E12月?12月?12月?12月??sp52流水長跗搖蚊一種 Rheotanytarsus exignus4月?4月??sp54齒斑搖蚊一種 Stictochironomus devinctus4月?4月?sp60寡角搖蚊亞科一種 Potthastia gaedii4月?4月?4月??sp62毛突搖蚊 Chaetocladius sp.4月?12月?sp63環(huán)足搖蚊一種 Cricotopus absurdus10月?sp67真開氏搖蚊一種Eukiefferiella devonica4月?sp68細真開氏搖蚊 Eukiefferiella gracei12月?sp69近藤水搖蚊 Hydrobaenus kondio4月?4月?sp72直突搖蚊屬一種 Orthocaldius frigidus4月?4月?sp73直突搖蚊屬一種 Orthocaldius jacobsen10月?sp77長鈍直突搖蚊 Orthocaldius vaillanti4月?4月?4月??sp79擬中足搖蚊Parametriocnemus sp.4月?4月?sp81粗腹搖蚊亞科一種 Hudsonimyia sp.12月?4月?sp82粗腹搖蚊亞科一種 Meropelopia sp.4月?12月?4月??sp84粗腹搖蚊亞科一種 Reomyia sp.4月?sp85擬斑點流粗腹搖蚊 Rheopelopia paramaculipennis4月?4月?4月?4月??sp88黑蠅(蚋) Simulium sp.12月?12月?12月??sp92大蚊 Tipula sp.12月?sp93搖蚊幼蟲 Chironomidae pupa4月?4月?4月?4月??sp96三角渦蟲 Dugesia sp.4月?4月?4月??sp100簡明仙女蟲 Nais pardalis4月?4月?4月?4月?4月??sp102蘇氏尾鰓蚓 Branchiura sowerbyi10月?sp104顫蚓 Tubifex sp.10月?sp105舌蛭 Glossiphonia sp.10月?sp107擬扁蛭屬一種Hemiclepsis sp1.12月?sp108擬扁蛭屬一種 Hemiclepsis sp2.12月?12月?

*P<0.05, **P<0.01

圖3 基于指示物種的群落雙向聚類分析Fig.3 Two-way cluster analysis based on indicator species

C河段,4月份指示物種Orthocaldiusvaillanti、Neozareliasp.、Potthastiagaedii、Naispardalis、Hudsonimyiasp.僅在該月份出現(xiàn)；Cheumatopsychesp.、Parametriocnemussp.、Chironomidae pupa、Chaetocladiussp.、Dugesiasp.、Ecnomussp.在該月豐度最高。Dicrotendipessimpsoni、Orthocaldiusjacobsen、Branchiurasowerbyi、Nematoda spp.僅在10月份采集到。Simuliumsp.、Hemiclepsissp2.僅在12月份出現(xiàn),Paratanytarsussp.E在12月份豐度最高。

D河段,4月份特有種為Orthocaldiusfrigidus、Orthocaldiusvaillanti、Rheotanytarsusexignus、Rheopelopiaparamaculipennis、Naispardalis；Chironomidae pupa、Dugesiasp.相對豐度最高。Cricotopusabsurdus、Tubifexsp.為10月份特有種。Cheumatopsychesp.、Paratanytarsussp.E、Caenissp.相對豐度在12月份最高。

E河段,Parafossarulusstriatulus、Eukiefferielladevonica、Rheopelopiaparamaculipennis、Naispardalis為4月份特有種；Stenelmissp.、Hydrobaenuskondio、Chironomidae pupa相對豐度在該月最高。12月份特有種為Alainitessp.、Chaetocladiussp.、Hemiclepsissp1.；Cheumatopsychesp.、Paratanytarsussp.E、Meropelopiasp.、Eukiefferiellagracei、Simuliumsp.相對豐度最高。

3 討論

優(yōu)勢類群主導(dǎo)底棲動物群落分布格局。各季節(jié)間優(yōu)勢物種組成差異較大(除短脈紋石蛾為3個季度共同優(yōu)勢單元,Paratanytarsussp.E為10、12月共同優(yōu)勢單元外,其他9個物種僅為某一季度的優(yōu)勢分類單元),一定程度上反映了季節(jié)間生境的異質(zhì)性。短脈紋石蛾優(yōu)勢度最大,主要因為其在4、12月相對豐度最大,且這兩個月份密度顯著高于10月份。同時,生活史對群落組成的影響也較大,如由Paratanytarsussp.E豐度變化可知,其卵孵化主要在10、12月之間,且絕大多數(shù)幼蟲于次年4月份之前羽化。10月份優(yōu)勢分類單元種類多,群落均勻度高,主要原因是流速相對較大、流量相對較為充沛,水文節(jié)律的干擾使群落難以發(fā)展到少數(shù)幾個物種占絕對優(yōu)勢的格局。密度和物種豐度整體表現(xiàn)為10月份低于4、12月份,主要因為該月河道水量相對充沛,河道水面較寬(棲境多樣,由于競爭、捕食作用,使得物種分布相對分散),流速較大(對高流速敏感物種數(shù)量減少或消失)。香農(nóng)指數(shù)受物種豐度和均勻度共同影響,一直是水質(zhì)評價的常用指標之一。相對均勻度指數(shù),香農(nóng)指數(shù)變化趨勢同物種豐度更為一致；表明研究區(qū)域香農(nóng)指數(shù)主要受物種豐度影響。香農(nóng)指數(shù)于流量充沛的10月份最低,表明其主要反映的是棲境質(zhì)量,而并非水質(zhì),因為其并未考慮物種的耐污性,這和孔凡青[24]、曹然[25]等的研究結(jié)果是一致的。

非度量多維標度排序從群落層面驗證了群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)差異。通過解析壓力值可知,D河段群落季節(jié)間差異相對較小(stress=6.917,高于其他河段),主要因為該河段水文參數(shù)(如流量、流速)相對穩(wěn)定,外界干擾因素相對較少,群落組成相對穩(wěn)定。從物種水平上分析群落結(jié)構(gòu)的變化是評價生態(tài)環(huán)境變化的有效途徑[26]。指示物種和雙向聚類分析結(jié)果呈現(xiàn)三個主要特點：(1)4月份指示物種最多,特有物種最多；10月份最少。(2)各河段指示物種組成存在較大差異。(3)B河段未篩選出指示物種。從前一年10月份之后,河道流量減少、趨于穩(wěn)定,到4月份流量小,底棲動物生活空間相對狹窄,采集到的物種相應(yīng)增多；同時,4月份也是許多昆蟲羽化的時間,特別是一些優(yōu)勢分類元(如Paratanytarsussp.E)的羽化,為其他物種的侵入創(chuàng)造了空間(這是4月份特有物種最多的主要原因)。5個河段共分離出指示物種35種(不含新薛河整體指示種),其中,屬于4個河段共同指示物種的分類單元只有1個(Naispardalis),屬3各河段共同指示物種的分類單元只有4個(Cheumatopsychesp.、Paratanytarsussp.E、Rheopelopiaparamaculipennis、Chironomidae pupa),而僅屬于某一河段(生境)的指示物種高達23種；表明生境異質(zhì)性對生物多樣性的維持和保護具有重要意義。B河段長期處于間歇性斷流或干涸狀態(tài),只有具備相應(yīng)性狀組合的生物才能生存[19],一定程度上限制了物種的輸入和數(shù)目,增加了物種組成的相似性。

綜上,通過對優(yōu)勢物種組成、密度、生物多樣性的分析,基本明確了研究區(qū)域底棲動物群落季節(jié)動態(tài)；非度量多維標度排序從群落層面驗證了群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)差異性；指示物種和雙向聚類分析進一步從物種組成方面探討了不同季節(jié)群落結(jié)構(gòu)差異的原因。研究區(qū)域底棲動物群落結(jié)構(gòu)具有很強的季節(jié)性,生境異質(zhì)性對生物多樣性的維持和保護意義重大。

致謝：野外調(diào)查及室內(nèi)分析得到馬相銘、李坤、李叢叢的幫助,特此致謝。