封煥英,杜滿義,辛學(xué)兵,高 旭,張連金,孔慶云,法 蕾,吳 迪

中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院華北林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心,北京 102300

碳(C)、氮(N)、磷(P)是植物的基本營(yíng)養(yǎng)元素,參與細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與功能,與植物體生長(zhǎng)和各種代謝過程存在密切聯(lián)系[1-2]。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)通過分析生物系統(tǒng)多重化學(xué)元素和能量的交互作用,為探索C、N、P等元素的生態(tài)學(xué)過程和生物地球化學(xué)循環(huán)提供了一種新思路、新手段[3]。陸地植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的研究起步較晚,但近年來取得了較大的進(jìn)展[4],在開展不同時(shí)空尺度下森林[5]、草地[6]、荒漠[7]和濕地[8]的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究中發(fā)現(xiàn),植物各器官因養(yǎng)分儲(chǔ)存及功能性分化的差異性[9],可能導(dǎo)致同一植物不同器官間[10-11]及不同物候期下的化學(xué)計(jì)量特征存在差異[12-13]。

側(cè)柏(Platycladusorientalis)為多年生常綠喬木,具有耐干旱瘠薄,適應(yīng)性強(qiáng)且壽命長(zhǎng)的特性,是華北石質(zhì)山區(qū)主要造林樹種之一,廣泛存在于我國(guó)北方地區(qū),同時(shí)也是北京地區(qū)中低山的地帶性植被類型。目前,關(guān)于側(cè)柏人工林的研究多集中于其生物量及碳儲(chǔ)量[14-15]、水分利用策略與抗旱機(jī)理[16]、密度效應(yīng)[17]、枯落物水文效應(yīng)[18-19]、養(yǎng)分元素分配及循環(huán)特征[20],其生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)相關(guān)研究較少。盡管白雪娟等[21]和張海鑫等[22]對(duì)黃土高原地區(qū)側(cè)柏的“葉片-凋落物土壤”進(jìn)行了生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征和重吸收率的研究,但實(shí)驗(yàn)僅是通過單次采集植物體光合器官完成的,研究亟待拓展至其他器官和整個(gè)生長(zhǎng)季,且目前關(guān)于側(cè)柏不同器官養(yǎng)分元素間的相互作用和分配差異尚不明晰。華北石質(zhì)山地是華北平原的重要生態(tài)屏障,屬于半干旱區(qū)域,然而該地區(qū)土層瘠薄、土壤儲(chǔ)水能力差、巖石滲漏性強(qiáng),水土流失嚴(yán)重；且早期山地植被破壞嚴(yán)重,土壤退化顯著[23]。側(cè)柏是該區(qū)域典型造林樹種之一,對(duì)維持石質(zhì)山區(qū)脆弱生態(tài)環(huán)境起到重要作用。因此,本文以華北石質(zhì)山地幼齡側(cè)柏林人工林為研究對(duì)象,系統(tǒng)研究不同器官(葉、枝、根(0—10 cm、10—20 cm))在整個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征：1)明晰側(cè)柏人工林各器官生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的異同；2)揭示側(cè)柏人工林各器官化學(xué)計(jì)量特征在生長(zhǎng)季節(jié)的變化規(guī)律及變異性；3)通過各器官化學(xué)計(jì)量同步、系統(tǒng)的研究,試圖找出不同器官間化學(xué)計(jì)量的關(guān)聯(lián)性。研究旨在解析生長(zhǎng)季節(jié)內(nèi)側(cè)柏人工林各器官生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征,豐富我國(guó)植物種群化學(xué)計(jì)量學(xué)內(nèi)容,為我國(guó)生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的區(qū)域性研究與生物地球化學(xué)循環(huán)的模型整合提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù),同時(shí)也為指導(dǎo)幼齡側(cè)柏人工林經(jīng)營(yíng)提供理論支持。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于北京市門頭溝區(qū)九龍山自然保護(hù)區(qū)(39°54′—39°59′N,115°59′—116°07′E),太行山低山丘陵區(qū),海拔100—997 m；屬于暖溫帶大陸半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候,年均氣溫11.8℃,年均降水量623 mm,主要集中在6—9月；年均蒸發(fā)量l 870 mm,無霜期216 d左右；土壤類型屬于山地褐土,土層普遍較薄,石礫含量高。九龍山有著華北石質(zhì)山區(qū)典型的地形地貌、土壤和氣候條件及區(qū)域代表性地帶植被類型,九龍山進(jìn)行封山育林始于20世紀(jì)60年代,并且營(yíng)造了大面積的人工林,構(gòu)成了以人工森林和灌叢為主的植被類型。目前天然植被以次生灌叢和灌草為主,包括荊條(Vitexnegundovar.heterophylla)、三裂繡線菊(Spiraeatrilobata)、酸棗(Ziziphusjujubavar.spinosa)等灌木和狗尾草(Spiraeaviridis)、黃背草(Themedajaponica)、茜草(Rubiacordifolia)、藎草(Arthraxonhispidus)等草本；喬木以人工林為主,主要包括側(cè)柏、油松(Pinustabulaeformis)、栓皮櫟(Quercusvariabilis)、華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)、白蠟(Fraxinuschinensis)、紫丁香(SyringaoblataLindl)等樹種[24]。

1.2 樣地選擇與采樣分析

2016年4月,在北京九龍山自然保護(hù)區(qū)共設(shè)置3個(gè)林齡35 a,面積20 m×20 m的干擾程度較小、立地條件一致、具有代表性的幼齡側(cè)柏人工林樣地,每個(gè)樣地間設(shè)置大于5 m寬的緩沖帶,3個(gè)樣地共計(jì)3次重復(fù)。樣地內(nèi)側(cè)柏平均胸徑6.59 cm,平均樹高7.30 m,密度3000株/hm2,郁閉度0.70,土壤表層(0—10 cm)C、N、P含量分別為32.31、2.05、0.65 g/kg,土壤(0—30 cm)中大于2 mm的石礫含量約為40%。依據(jù)側(cè)柏各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)的平均值,在樣地內(nèi)確定5株中等大小、長(zhǎng)勢(shì)及冠幅較一致的健康標(biāo)準(zhǔn)木,在2016年4月至2016年12月,每2個(gè)月的中旬利用高枝剪或爬樹收集植物葉、枝樣品,植物樣品分別從樹冠的上、中、下3個(gè)層次的4個(gè)方向進(jìn)行采集,每株植株采集12個(gè)健康標(biāo)準(zhǔn)枝,每個(gè)樣地內(nèi)共計(jì)獲得60個(gè)健康標(biāo)準(zhǔn)枝,收集其上的所有針葉和枝,分別混合后作為1個(gè)重復(fù)樣品。使用根鉆進(jìn)行植物根系的采集,每個(gè)月中旬用根鉆(φ=10 cm)分別在所確定的各標(biāo)準(zhǔn)木根際約50 cm處鉆取0—10、10—20 cm樣木根(粗根與細(xì)根的混合樣品),每個(gè)樣地5次重復(fù),同一樣地內(nèi)相同層次混合后作為1個(gè)重復(fù)樣品。因此,在4—12月生長(zhǎng)季節(jié)內(nèi),分別獲得側(cè)柏葉、枝和根系樣品各15份,共計(jì)45份植物樣品。

將采集的新鮮葉、枝和根系樣品洗凈裝入信封,于烘箱中105℃下殺青0.5 h,然后在65℃恒溫烘干48 h至恒重,烘干后的樣品用粉碎機(jī)粉碎(<0.5 mm),裝入棕色磨口瓶,用于測(cè)定葉片的全C、全N和全P含量,其中植物有機(jī)碳含量采用重鉻酸鉀-外加熱法測(cè)定、全氮含量采用半微量凱氏定氮法測(cè)定、全磷含量采用堿溶-鉬銻抗比色法測(cè)定[25]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析在SPSS 16.0軟件下完成,正態(tài)分布性檢驗(yàn)采用K-S檢驗(yàn)(one sample Kolmogorov-Smirnov test)方法。首先對(duì)植物葉、枝及根的C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比數(shù)據(jù)進(jìn)行以10為底的對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換,使其符合正態(tài)分布,再求算其算術(shù)平均值。變異系數(shù)(cofficient of variation,CV)用公式CV=標(biāo)準(zhǔn)偏差/平均數(shù)×100%計(jì)算得出。不同器官,不同月份下數(shù)據(jù)變量的差異運(yùn)用One-Way ANOVA分析,LSD進(jìn)行方差分析。采用GLM模型中的雙因素方差方法分析不同季節(jié)和不同器官對(duì)植物C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比的影響。植物各器官間不同化學(xué)計(jì)量參數(shù)相關(guān)性分析采用Peason相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 側(cè)柏各器官C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比

側(cè)柏不同器官間(葉、枝、根)C、N、P含量(圖1)及其化學(xué)計(jì)量比存在顯著性差異(圖2)。其中,葉、枝、根(0—10 cm)、根(10—20 cm)C含量平均值分別為(446.68±9.46) g/kg、(461.58±8.00) g/kg、(414.97±25.83) g/kg、(417.89±27.97) g/kg,相同生長(zhǎng)季節(jié)下各器官間C含量差異顯著,均表現(xiàn)為枝最大,葉次之,根最小；N含量平均值分別為(14.28±1.68) g/kg、(6.57±0.63) g/kg、(9.26±1.13) g/kg、(8.05±1.26) g/kg,相同生長(zhǎng)季節(jié)下各器官間N含量差異顯著,均表現(xiàn)為葉>根(0—10 cm)>根(10—20 cm)>枝； P含量平均值分別為(1.28±0.31) g/kg、(0.72±0.11) g/kg、(0.40±0.08) g/kg、(0.39±0.06) g/kg,相同生長(zhǎng)季節(jié)下各器官間P含量差異顯著,均表現(xiàn)為葉最大,枝次之,根最小。C∶N平均值分別為31.76±4.39、70.98±7.91、45.50±6.46、53.19±9.61,相同生長(zhǎng)季節(jié)下各器官間C∶N差異顯著,均表現(xiàn)為葉>根(10—20 cm)>根(0—10 cm)>葉；C∶P平均值分別為369.93±97.05、653.78±98.75、1087.80±301.81、1099.20±213.58,相同生長(zhǎng)季節(jié)下各器官間C∶P差異顯著,均表現(xiàn)為根最大,枝次之,葉最低；N∶P平均值分別為11.50±1.64、9.21±0.96、23.81±4.81、20.99±4.01,相同生長(zhǎng)季節(jié)下各器官間N∶P差異顯著,均表現(xiàn)為根最大,葉次之,枝最低。

2.2 側(cè)柏各器官C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比的動(dòng)態(tài)變化

側(cè)柏各器官的C、N、P含量(圖1)及其化學(xué)計(jì)量比在生長(zhǎng)季節(jié)均呈現(xiàn)出一定程度的動(dòng)態(tài)變化(圖2)。其中,葉C含量436.07—452.55 g/kg,N含量12.05—15.73 g/kg, P含量0.90—1.51 g/kg。枝C含量459.47—464.74 g/kg,N含量5.97—6.94 g/kg,P含量0.60—0.83 g/kg。根(0—10 cm)C含量392.18—435.02 g/kg, N含量8.76—10.04 g/kg,P含量0.32—0.47 g/kg。根系(10—20 cm)C含量397.67—443.87 g/kg,N含量7.85—8.25 g/kg,P含量0.37—0.42 g/kg。各器官中C元素最穩(wěn)定(變異系數(shù)均小于7%),P元素變異性最大(變異系數(shù)均超過15%)。各器官C元素含量隨生長(zhǎng)季節(jié)變化均不顯著；葉N元素含量隨生長(zhǎng)季節(jié)變化顯著,表現(xiàn)出先上升,到達(dá)峰值后下降,最后趨于平穩(wěn)的趨勢(shì),而其他器官生長(zhǎng)季節(jié)內(nèi)N元素?zé)o顯著性變化；葉和枝P元素含量隨生長(zhǎng)季節(jié)變化顯著,趨勢(shì)與葉片N元素相似。

葉C∶N比值范圍27.77—37.41,C∶P為302.32—503.60,N∶P為10.21—13.49,變異系數(shù)分別為14%、26%、14%；枝C∶N比值范圍66.56—77.17,C∶P為563.19—771.26,N∶P為8.26—10.01,變異系數(shù)分別為11%、15%、10%；根(0—10 cm)C∶N比值范圍39.24—48.67,C∶P為867.21—1421.10,N∶P為21.09—30.27,變異系數(shù)分別為14%、28%、20%；根(10—20 cm)C∶N比值范圍50.86—55.99,C∶P為957.03—1228.91,N∶P為18.72—21.85,變異系數(shù)分別為18%、19%、19%。同一器官化學(xué)計(jì)量比在不同生長(zhǎng)季節(jié)間均無顯著性差異,各器官中C∶N和N∶P較C∶P更為穩(wěn)定。

圖1 側(cè)柏各器官C、N、P含量及其動(dòng)態(tài)變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差)Fig.1 Seasonal dynamics of C, N, P concentration in different organs of Platycladus orientalis (mean±SD)不同小寫字母表示各器官間差異,不同大寫字母表示各生長(zhǎng)季節(jié)間差異(P<0.05)

圖2 側(cè)柏各器官C∶N、C∶P、N∶P含量及其動(dòng)態(tài)變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差)Fig.2 Seasonal dynamics of C∶N, C∶P, N∶P ratio in different organs of Platycladus orientalis (mean±SD)

2.3 C、N、P含量及其比值間相關(guān)性

通過SPSS 16.0 統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)側(cè)柏植株總體C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比值進(jìn)行Person相關(guān)分析,結(jié)果表明(表1)：C、N含量與P含量總體上均呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)(P<0.01),相關(guān)系數(shù)分別是0.402和0.762,而C、N之間相關(guān)系數(shù)不明顯(P>0.05),這在一定程度上反映出N、P在植物體內(nèi)存在較高的耦合度。C∶N與P呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),這主要是因?yàn)镹作為C∶N的分母,N越大,C∶N越小,而N和P又正相關(guān),所以C∶N與P呈現(xiàn)顯著正相關(guān)；C∶P與N呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),與C∶N呈現(xiàn)顯著正相關(guān)(P<0.05)。作為C∶P的分子,C與C∶P理論上應(yīng)為極顯著正相關(guān),然而結(jié)果表明C∶P與C為極顯著負(fù)相關(guān),這說明在側(cè)柏中的C∶P變化主要由P來決定；N∶P與C和P均呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),與N不存在顯著相關(guān)性(P>0.05),這說明在側(cè)柏中N∶P的變化主要由P變化決定。

表1 C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比之間的相關(guān)系數(shù)

*,相關(guān)系數(shù)顯著水平為5% (P<0.05)；**,相關(guān)系數(shù)顯著水平為1% (P<0.01)

2.4 側(cè)柏各器官間C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比相關(guān)性

側(cè)柏各器官C、N、P含量相關(guān)性多數(shù)未達(dá)到顯著性水平(表2),僅有葉與枝P元素含量顯著相關(guān)；器官間化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)性多數(shù)也未達(dá)到顯著性水平,僅有葉與枝C∶P比值顯著相關(guān)。

表2 側(cè)柏各器官間碳(C)、氮(N)、磷(P)含量及化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)關(guān)系

2.5 側(cè)柏C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比的整體變異分析

通過生長(zhǎng)季節(jié)和不同器官對(duì)側(cè)柏C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量關(guān)系影響的一般線性模型分析(GLM)發(fā)現(xiàn)：不同器官對(duì)C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量關(guān)系的影響均達(dá)到極顯著水平(P<0.05)；生長(zhǎng)季節(jié)對(duì)側(cè)柏N含量存在顯著影響(P<0.05),對(duì)P含量存在極顯著影響(P<0.01),而對(duì)其他化學(xué)計(jì)量指標(biāo)影響不顯著；不同器官與生長(zhǎng)季節(jié)間的交互作用只對(duì)P含量存在極顯著影響(P<0.01)。相對(duì)于生長(zhǎng)季節(jié)以及生長(zhǎng)季節(jié)和不同器官交互作用而言,器官對(duì)側(cè)柏各化學(xué)計(jì)量的影響更為顯著(表3)。

表3季節(jié)與器官對(duì)側(cè)柏C、N、P含量及其計(jì)量比影響的一般線性模型(GLM)分析

Table3Generallinearmodel(GLM)analysisofeffectsofseasonsandorgansonC,NandPconcentrationsandtheirratiosofPlatycladusorientalis

自變量Variable因變量Dependent variable 平方和Sum of squares自由度df均方Mean square統(tǒng)計(jì)量F-test顯著性P-Value器官C23049.04337683.01421.7040.000??Organ(O)N503.7143167.905140.8430.000??P7.87832.626195.9740.000??C∶N12040.74434013.58166.9440.000??C∶P5679377.08031893125.69356.3010.000??N∶P2273.5193757.84080.8030.000??季節(jié)C2042.0334510.5081.4420.238Season(S)N12.76643.1922.6770.045?P0.41840.1057.8010.000?C∶N394.253498.5631.6440.182C∶P306511.945476627.9862.2790.078N∶P52.043413.0111.3870.256器官×季節(jié)C6245.53112520.4611.4700.176(O×S)N24.656122.0551.7240.098P0.717120.0604.4600.000??C∶N229.8541219.1550.3190.981C∶P530818.8271244234.9021.3160.248N∶P171.7011214.3081.5260.155

*,P<0.05；**,P<0.01

3 討論

3.1 側(cè)柏各器官化學(xué)計(jì)量及其整體變異分解

目前森林生態(tài)系統(tǒng)化學(xué)計(jì)量學(xué)的研究?jī)?nèi)容基本上是以植物葉片為研究對(duì)象[26]。與已有研究成果對(duì)比發(fā)現(xiàn)(表4)。

表4 側(cè)柏葉片C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比與其他已有研究結(jié)果的對(duì)比

*, 幾何平均值

本研究中側(cè)柏葉片C含量為446.68±9.46 g/kg,落在國(guó)際上公認(rèn)的植物平均C含量45%—50%區(qū)間內(nèi)[30],與晉西黃土區(qū)側(cè)柏葉片C含量相近,而略低于子午嶺林區(qū)側(cè)柏葉片C含量。側(cè)柏葉片N含量為14.28±1.68 g/kg,低于全球、全國(guó)及北京周邊范圍內(nèi)葉片N含量,而高于兩個(gè)黃土區(qū)域側(cè)柏葉片N含量。這一方面因?yàn)椴煌钚腿~片養(yǎng)分含量具有明顯差異,與落葉樹種和闊葉樹種相比,常綠樹種和針葉樹種往往具有較低的N、P含量[31-32],側(cè)柏屬于常綠針葉樹種,葉片N含量相對(duì)其他樹種偏低；另一方面,在研究對(duì)象均為側(cè)柏的情況下,對(duì)比發(fā)現(xiàn)側(cè)柏葉片N含量在三地年均降雨量基本相近的情況下隨研究區(qū)域年均氣溫增大而增大,即本研究年均氣溫(11.8℃)大于晉西黃土區(qū)(10.0℃)和黃土高原子午嶺林區(qū)(7.4℃)。“溫度-植物生理假說”(TPPH)認(rèn)為,植物在低溫下會(huì)提升自身元素含量來補(bǔ)償?shù)蜏氐墓夂纤俾蔥27],顯然本研究并不符合此假設(shè),這是因?yàn)橹参矬w攝取的營(yíng)養(yǎng)元素來源于土壤,其體內(nèi)N和P元素含量與土壤的N和P可給性有關(guān)[33]。本研究中側(cè)柏葉片P含量為1.28±0.31 g/kg,與全國(guó)陸地植被P平均含量(1.21 g/kg)相近,而低于全球植被P平均值,這是因?yàn)榕c世界其他地區(qū)相比,我國(guó)陸地生態(tài)系統(tǒng)缺磷的現(xiàn)象更為明顯[34]。與黃土高原兩個(gè)地區(qū)的側(cè)柏相比,本研究中側(cè)柏葉片P含量偏低,這可能是因?yàn)槿~片P含量會(huì)隨著平均氣溫的降低極顯著的增加,也會(huì)隨著經(jīng)度增大而表現(xiàn)出降低的趨勢(shì)[30,35]。本研究中側(cè)柏葉片C∶N和C∶P均表現(xiàn)出與N和P含量相反的趨勢(shì),這是因?yàn)橹脖婚gC含量差異性不大,而C∶N和C∶P的相對(duì)大小更取決于N和P含量的高低。本研究區(qū)及黃土高原區(qū)域的側(cè)柏葉片N∶P均小于全球、全國(guó)及北京周邊地區(qū)植物葉片N∶P平均值,這說明與其他植被相比側(cè)柏更大程度上受到N元素的限制；與黃土高原區(qū)域相比本研究中側(cè)柏葉片N∶P比值較高,說明本區(qū)域內(nèi)葉片中N元素相對(duì)充足,這可能與土壤中N、P的含量密切相關(guān)。

由于本研究所采集樣品均在同一小地點(diǎn),取樣地點(diǎn)環(huán)境的空間異質(zhì)性可以忽略不計(jì),這進(jìn)一步突出了器官和生長(zhǎng)季節(jié)對(duì)植物自身化學(xué)計(jì)量的影響。對(duì)不同器官和生長(zhǎng)季節(jié)的側(cè)柏C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比影響的一般線性模型分析顯示(表3),側(cè)柏化學(xué)計(jì)量不僅與器官類型有關(guān),在不同生長(zhǎng)季節(jié)也表現(xiàn)出較大的差異性。其中,C、C∶N、C∶P和N∶P的變異主要受不同器官的影響；N的變異主要受不同器官和生長(zhǎng)階段的影響；P的變異受不同器官、生長(zhǎng)階段以及兩者的交互作用的影響；總體而言,側(cè)柏C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比主要受到不同器官的影響,器官對(duì)C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比均達(dá)到了極顯著水平(P<0.01),這進(jìn)一步說明側(cè)柏器官分化過程中各器官對(duì)元素的吸收利用具有特異性。側(cè)柏N、P元素的變異同時(shí)受到生長(zhǎng)季節(jié)的影響,除了植物自身生物學(xué)特性的原因,還與生長(zhǎng)季節(jié)中溫度、降雨等環(huán)境因子變化有關(guān),夏季高溫多雨,冬季低溫干旱,影響了側(cè)柏對(duì)N和P的吸收利用。本研究發(fā)現(xiàn),側(cè)柏作為多年生的常綠針葉樹種,其化學(xué)計(jì)量特征在一定程度上受到了生長(zhǎng)季節(jié)的影響,但相較之下側(cè)柏枝條在整個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)中C∶N,C∶P和N∶P化學(xué)計(jì)量特征變異性均最小,且植物樣品相對(duì)容易獲取,可以作為側(cè)柏不受生長(zhǎng)季節(jié)影響的化學(xué)計(jì)量特征,以用于生態(tài)系統(tǒng)問題的分析。

3.2 側(cè)柏器官間化學(xué)計(jì)量的差異與關(guān)聯(lián)

本研究中側(cè)柏不同器官(葉、枝、根)C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比存在顯著性差異,這種差異不僅受到植物基本生理過程需求的影響,還會(huì)受到器官間組織結(jié)構(gòu)和功能分化的影響[9]。葉片是植物同化和代謝的主要器官,植物在生長(zhǎng)階段會(huì)將大量養(yǎng)分集中傳送給葉片以滿足植物的生長(zhǎng)需求[36],而枝和根作為養(yǎng)分的吸收和輸送通道,較少儲(chǔ)存養(yǎng)分,因此葉片中N(14.28±1.68 g/kg)、P(1.28±0.31 g/kg)兩種營(yíng)養(yǎng)元素含量最高。枝作為支撐和疏導(dǎo)器官,主要由木質(zhì)素、纖維素等富含C的多糖物質(zhì)組成,這一結(jié)構(gòu)性質(zhì)決定其C濃度較高,因此在側(cè)柏葉、枝、根中,枝的C含量(461.58±8.00 g/kg)最高,與已有研究結(jié)論一致[37-38]。C∶N和C∶P分別為枝和根最大,這主要是由于不同器官間C元素含量差異不大,影響C∶N、C∶P值的主要因素是N、P的含量[27],而枝中N元素和根中P元素含量均明顯小于其他器官；葉和枝的N∶P比值均小于14,根(0—10 cm)和根(10—20 cm)N∶P比值均大于18,即相同發(fā)育階段不同器官的C∶N、C∶P和N∶P化學(xué)計(jì)量特征不同,這與器官的選擇性吸收和養(yǎng)分元素分配格局密切相關(guān)。趙一娉等[39]在黃土高陵溝壑區(qū)的研究發(fā)現(xiàn)森林生態(tài)系統(tǒng)喬木層平均C、N、P含量顯著低于葉片水平,葉片不能全面代表喬木層整體養(yǎng)分含量情況,這是由于葉片與其他器官(枝、干、根)化學(xué)計(jì)量參數(shù)不同而引起的,與本文研究結(jié)果一致。N∶P是衡量生物體營(yíng)養(yǎng)狀況和判斷植物群落受養(yǎng)分限制情況的重要指標(biāo),根據(jù)當(dāng)N∶P>16表示P限制,N∶P<14表示N限制的判斷標(biāo)準(zhǔn)[40],說明華北石質(zhì)山區(qū)側(cè)柏在生長(zhǎng)季節(jié)里更多受到N元素的限制。目前對(duì)植物體限制性元素的判斷多采用葉片為研究對(duì)象,這是因?yàn)槿~片是植物的光合器官,也是最能反映植物生長(zhǎng)狀況的器官,但葉片并非唯一、最全面的判斷標(biāo)準(zhǔn),更多情況下需要拓展至其他器官便于綜合性的判斷,這在后期研究中需要有所突破。此外,N∶P臨界值的閾值受到研究區(qū)域、生態(tài)系統(tǒng)以及植被類型等眾多因素的影響[41],且一般在肥沃的土壤和某種具有較高養(yǎng)分含量的物種中使用N∶P比值進(jìn)行養(yǎng)分限制性判斷應(yīng)當(dāng)謹(jǐn)慎,相關(guān)養(yǎng)分限制診斷指標(biāo)的敏感性和適應(yīng)性因研究對(duì)象不同而存在差異[34],目前施肥實(shí)驗(yàn)是確定N或P存在限制作用及N∶P臨界值的最佳辦法[42]。

植物各器官由于養(yǎng)分儲(chǔ)存及功能差異性導(dǎo)致同一植物不同器官間的C、N、P化學(xué)計(jì)量存在顯著差異,但器官間的C、N、P濃度密切相關(guān),且不同器官對(duì)養(yǎng)分的利用具有一定相關(guān)性[43]。以往更多基于大尺度的研究表明,植物不同器官間功能性具有一致性,即不同器官間N、P含量和N∶P一致相關(guān),且這種相關(guān)不隨物種、土壤等因子的變化而變化[44-45]。在種群和物種水平上,研究表明溫帶優(yōu)勢(shì)草本植物間N、P含量以及N∶P在各器官之間一致呈顯著正相關(guān)[11]。本研究中葉與枝的P元素含量以及C∶P比值呈現(xiàn)顯著正相關(guān),其他器官間化學(xué)計(jì)量相關(guān)性不明顯(表2)。這表明葉與枝之間的養(yǎng)分利用效率是最緊密聯(lián)系的,這是因?yàn)閷?shí)驗(yàn)所采集到的枝、葉位于同一枝干上,枝作為葉最相鄰的養(yǎng)分輸送通道,其汲取和吸收的養(yǎng)分是同步的[46]。周紅艷等[2]研究發(fā)現(xiàn)單葉蔓荊各器官的化學(xué)計(jì)量相關(guān)性主要集中在地上部分,其中尤以枝條和匍匐莖之間表現(xiàn)明顯。葉片和根作為植物地上和地下最重要的營(yíng)養(yǎng)器官,在功能上聯(lián)系緊密,頗受關(guān)注。Yuan等[47]發(fā)現(xiàn)陸地植物根與葉N∶P相似,但葉片N、P含量絕對(duì)值大于根系N、P含量絕對(duì)值。本研究中葉與根化學(xué)計(jì)量未達(dá)到顯著性相關(guān),一個(gè)可能是因?yàn)橥寥琅c根系直接接觸,植物通過根系從土壤中吸收和利用有效的N、P,土壤理化特性對(duì)根系生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征產(chǎn)生重大影響[48],另一個(gè)可能的原因是尺度效應(yīng),在小尺度上植物生境條件相對(duì)一致,種內(nèi)個(gè)體間功能性狀因變異幅度較小而關(guān)聯(lián)不明顯[49]。

3.3 側(cè)柏各器官化學(xué)計(jì)量的季節(jié)動(dòng)態(tài)

本研究中側(cè)柏各器官的C、N、P含量呈現(xiàn)出一定程度的動(dòng)態(tài)變化,其中C在各器官的含量高且相對(duì)穩(wěn)定(變異系數(shù)均小于7%),N、P含量較低且變異系數(shù)均較大。原因可能是C的轉(zhuǎn)化主要通過植物光合作用,C是構(gòu)成植物骨架的基本結(jié)構(gòu)物質(zhì),且為植物新陳代謝、生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖等生理活動(dòng)提供能源的物質(zhì),需求量大,所以在植物體內(nèi)含量高且變異小[37]。葉片中N元素以及葉片和枝的P元素含量均隨生長(zhǎng)季節(jié)變化顯著,表現(xiàn)出先上升,到達(dá)峰值后下降,最后趨于平穩(wěn)的趨勢(shì)。這是因?yàn)槿~片作為主要的光合器官能夠合成大量的蛋白質(zhì)和核酸,在生長(zhǎng)初期,植物葉片生長(zhǎng)速度緩慢,細(xì)胞分裂能力一般,所需形成的蛋白質(zhì)和核酸較少,因此對(duì)N、P的選擇吸收較少；在生長(zhǎng)旺季時(shí)期,需要大量的蛋白質(zhì)和核酸來滿足植物逐漸增長(zhǎng)的生長(zhǎng)速率,從而對(duì)N、P的選擇性吸收較多；在生長(zhǎng)末期,葉片生長(zhǎng)基本停止,對(duì)葉片N、P營(yíng)養(yǎng)元素的需求又略有降低并逐漸趨于平穩(wěn)。對(duì)草本[50-51]和灌木[52]的相關(guān)研究認(rèn)為,在植物生長(zhǎng)最旺盛的時(shí)候?qū)、P元素的需求最大,但由于葉片生物量迅速增加,植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)的吸收趕不上細(xì)胞膨脹的速率,致使各器官元素被“稀釋”,最終表現(xiàn)為N、P元素含量下降,與本文得出結(jié)論部分上不一致,這可能是因?yàn)橄鄬?duì)于草本和灌木而言,針葉樹側(cè)柏屬于慢生樹種,生長(zhǎng)周期長(zhǎng),葉片生長(zhǎng)速率相對(duì)緩慢,即使在一年中的生長(zhǎng)旺季,N和P元素也不會(huì)因細(xì)胞分裂的“稀釋作用”而降低,這一現(xiàn)象在同為針葉樹的落葉松研究中也得到了印證[12]。

本研究中側(cè)柏各器官C∶N、C∶P及N∶P化學(xué)計(jì)量隨生長(zhǎng)季節(jié)變化均存在一定變異性,總體而言,C∶N和N∶P較C∶P更為穩(wěn)定。一方面是因?yàn)镃元素相對(duì)穩(wěn)定,C∶N、C∶P的季節(jié)變異主要由N和P元素決定,而P元素的變異性大于N元素,所以C∶P變異大于C∶N的變異；各器官N∶P比值相對(duì)穩(wěn)定,說明N和P在植物體具有相對(duì)一致性(r=0.762**),但N∶P的變化主要取決于P的變化,這是因?yàn)镹∶P比值與N元素相關(guān)性不明顯,而與P元素極顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.687**)。葉與枝的C∶N、C∶P比值在溫度偏低的月份相對(duì)較高,這是因?yàn)闇囟饶軌蛴绊懼参锶~片的N、P元素含量,低溫降低了土壤微生物活性,從而降低土壤中有機(jī)物的分解和養(yǎng)分釋放速度；此外低溫還會(huì)阻礙養(yǎng)分元素的運(yùn)輸和植物對(duì)養(yǎng)分元素的更新[43,53]。根系(0—10 cm)C∶N、C∶P比值4月均較高,這是因?yàn)?月份溫度相對(duì)較低,根系生理活動(dòng)剛剛開始,對(duì)土壤中N、P等營(yíng)養(yǎng)元素的吸收處于起步階段,供應(yīng)相對(duì)不足,因此導(dǎo)致低溫環(huán)境下植物根系養(yǎng)分含量偏低而C∶N、C∶P較高的結(jié)果。研究還認(rèn)為較高的C∶N和C∶P同時(shí)代表對(duì)N、P的利用率較高,以往研究也證實(shí)了植物在養(yǎng)分元素比較短缺的情況下,往往具有較高的養(yǎng)分利用效率和再吸收率,是對(duì)貧瘠環(huán)境狀態(tài)的一種生存策略[54-55],本研究中側(cè)柏在低溫生長(zhǎng)季節(jié)中更易發(fā)生養(yǎng)分元素限制和短缺的情況,因此,無論是地上部分的枝葉、還是地下部分的根系均可能通過提高N、P利用效率的方式來滿足自身養(yǎng)分的需求[56]。器官生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征隨季節(jié)更替而不斷變化,研究認(rèn)為一次性采樣,階段性的采樣不能夠?qū)⒅参锏纳鷳B(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征真實(shí)的反應(yīng)出來,全面的、跨時(shí)空的采樣將更加科學(xué)、合理[50,57],這一方面是由于植物自身的生物學(xué)特征造成；另一方面是由于植物不同生長(zhǎng)階段所處溫度、降雨等環(huán)境因素不同,例如：雨水沖刷造成植物葉片N、P元素的流失,土壤水分影響土壤有效養(yǎng)分的釋放與轉(zhuǎn)移等[52]。

植物在漫長(zhǎng)的進(jìn)化過程中,為適應(yīng)環(huán)境的變化形成了多樣的生活史對(duì)策,當(dāng)外界環(huán)境或者種內(nèi)關(guān)系發(fā)生變化時(shí),植物為了適應(yīng)養(yǎng)分限制情況,從而調(diào)節(jié)不同器官中的養(yǎng)分含量變化及化學(xué)計(jì)量比值,其生存策略和方式也將發(fā)生相應(yīng)變化。針對(duì)幼齡側(cè)柏人工林C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的季節(jié)變化規(guī)律,建議在幼齡側(cè)柏經(jīng)營(yíng)管理過程中,理想條件下可以在N、P元素需求量達(dá)到峰值之前適當(dāng)添加N肥和P肥,尤其是限制性元素N素的添加,以促進(jìn)林分快速健康生長(zhǎng)。本研究對(duì)側(cè)柏不同器官的C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量生長(zhǎng)季節(jié)變化進(jìn)行了較為深入的探討,但實(shí)際上“植物體-凋落物土壤”連續(xù)體構(gòu)成了一個(gè)密不可分的系統(tǒng),后期研究中需要在此基礎(chǔ)上進(jìn)一步分析凋落物和土壤的化學(xué)計(jì)量才能夠更全面的揭示養(yǎng)分元素的傳遞與調(diào)控機(jī)理。此外,全球變化導(dǎo)致陸地植被元素平衡和計(jì)量指標(biāo)發(fā)生重新匹配,有序開展側(cè)柏生態(tài)化學(xué)計(jì)量對(duì)氣候變化(氮沉降、干旱、溫度升高等)的響應(yīng)和適應(yīng)機(jī)制以及持續(xù)的定點(diǎn)觀測(cè)是今后的研究重點(diǎn)。