陳 煒,李紅兵，鄧西平

(1.陜西省災害監(jiān)測與機理模擬重點實驗室，寶雞文理學院 地理與環(huán)境學院，陜西寶雞 721013；2.中國科學院 水利部水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農業(yè)國家重點實驗室，陜西楊凌 712100)

源庫關系協(xié)調發(fā)展是小麥(TriticumaestivumL.)高產的生物學基礎，充足的源和充實的庫是小麥高產的必要條件[1]。明確冬小麥籽粒灌漿過程中源端或庫端對籽粒產量的影響，對提高冬小麥產量有重要意義[2]。源器官通常是指生產或輸出同化物的器官或組織，小麥植株的源系統(tǒng)由綠色的莖、鞘、葉組成。葉片是主要的光合源，是籽粒形成的物質基礎[3]。庫器官是接受和貯藏同化物的器官或組織，在小麥灌漿過程中，庫器官主要指籽粒[4]。籽粒產量的形成是由光合同化物在源端與庫端合理分配共同決定的，灌漿過程中源器官制造光合產物，并以蔗糖形式運輸?shù)綆炱鞴?籽粒)，最終在一系列酶的催化下形成淀粉[5]。

人工調控源庫關系是研究源庫關系的主要方法[6-8]，剪葉或遮光是主要的減源方式[9]，而疏花是主要的縮庫手段[10]。源庫關系對冬小麥產量形成的影響與其基因型和生長環(huán)境有關[1, 11-12]。目前，主要的縮庫手段是將穗部一側小穗去除，由于不同小穗位于不同的穗位，造成粒質量分布的不均衡[13]，處于中部和基部小穗的籽粒，粒質量較高常被定義為強勢粒，而處于上部小穗的籽粒，粒質量較輕常被定義為弱勢粒[14]，即同時去除強勢粒和弱勢粒。然而，同時去除強、弱勢粒會引起籽粒激素含量的變化，影響其同化物的積累[14]。關于去除不同穗位(強勢?；?和弱勢粒)籽粒，對源庫關系的影響和對莖稈同化物積累轉運的研究較少[15]。

用于籽粒灌漿的光合同化物，根據(jù)其形成的不同時間可分為花前和花后固定的光合同化物[16-17]。灌漿過程中，光合同化物從源器官向庫器官中的轉運對籽粒產量的形成有十分重要的作用[18-19]。籽粒產量的形成可被認為是源器官提供光合同化物和庫器官積累光合同化物之間相互平衡的結果，源端光合同化物提供不足會造成籽粒質量的降低，而庫器官對光合同化物積累能力的不足會引起光合同化物在源器官中的滯留，導致收獲指數(shù)的降低[20]。水分虧缺是限制旱地冬小麥產量的主要因素，灌漿期干旱引起葉片光合能力的降低，抑制葉片光合作用的進行，增加莖稈中同化物向籽粒的運輸，以緩解葉片光合產物供應的不足。而冬小麥非葉器官(穗部和莖稈)對干旱的適應程度高于葉片，是干旱條件下灌漿期同化物的重要來源[21-22]。Ehdaie等[23]將莖稈分為3個不同節(jié)間，分析莖稈不同節(jié)間對籽粒質量的貢獻率。Gebbing等[24]研究表明花前存儲在莖稈中的光合同化物對籽粒的貢獻率為25%～33%。然而，由于莖稈不同節(jié)間在同化物積累[25-26]和光合能力[27]上的差異，為了準確描述旱作冬小麥灌漿過程中，莖稈中同化物積累和轉運對不同源庫調控的響應。本研究選用旱地冬小麥品種‘長武134’為供試材料，重點探討不同源庫調控對旱地冬小麥灌漿過程中同化物積累和轉運的影響，為提高旱地冬小麥對光合同化物的利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2012年9月至2013年7月在黃土高原中部陜西省長武縣洪家鎮(zhèn)王東村中國科學院長武農業(yè)生態(tài)試驗站進行，地理位置107°40′E30°14′N，海拔1 200 m，年均降水577 mm，年均氣溫9.1 ℃，≥10 ℃的積溫3 029 ℃，無霜期171 d。該地區(qū)冬小麥種植屬典型旱作雨養(yǎng)農業(yè)體系，土壤類型為黑壚土，質地均勻，疏松多孔，耕性良好。試驗田土壤0～20 cm肥力狀況為：有機質質量分數(shù)11.5 g·kg-1，全氮質量分數(shù)0.89 g·kg-1，速效磷質量分數(shù)15.4 g·kg-1，速效鉀質量分數(shù)144.8 g·kg-1。2012-2013年月平均溫度和降雨如圖1所示。試驗當季降雨量共422.5 mm，與多年平均(1957-2006的579.8 mm)相比較，全年降雨量減少27%，而冬小麥花前至灌漿期(5月-6月)的降雨量低于多年平均35%，表明冬小麥在灌漿期受到一定程度干旱脅迫。

試驗以旱地冬小麥品種‘長武134’為供試材料，于2012-2013年進行，小區(qū)面積為144 m2(24 m×6 m)，小區(qū)間隔2 m，4次重復，隨機區(qū)組設計。施氮量和施磷量分別為150和120 kg·hm-2，其中氮肥以尿素，磷肥以過磷酸鈣的形式在播種時作為底肥一次施入。于2012-09-25以人工播種的方式進行種植，行距20 cm，全生育期無灌溉。為揭示不同源庫調控對冬小麥莖稈不同節(jié)間同化物轉運的影響，設置4種縮庫處理，分別為去除上4小穗(TA)、去除下4小穗(TB)、同時去除上4小穗和下4小穗(TAB)和完整小穗(CK)。同時設置剪葉減源處理(去除旗葉，DF)，并在DF處理下設置縮庫處理，分別記作DFCK(去除旗葉+完整小穗)，DFTA(去除旗葉+上4小穗)，DFTB(去除旗葉+下4小穗)和DFTAB(去除旗葉+上4小穗和下4小穗)共8種源庫調控方式，在上述縮庫處理中，穗軸均被保留。同時按照圖2的方式，將冬小麥莖稈分為5個不同的節(jié)間，穗下節(jié)間可見光部分(Exposed peduncle of internode，EXP)，穗下節(jié)間不見光部分(Enclosed by flag leaf of peduncle，ENP)，倒二節(jié)間(Penultimate internode，PI)，倒三節(jié)間(Lower internode,ERI)，倒四節(jié)間(Lowest internode,ESTI)。

圖1 試驗當季(2012-2013)與多年平均(1957-2006)降水量和溫度Fig.1 Precipitation and temperature in 2012-2013 and the long-term (1957-2006) means

1.2 采樣與指標測定

1.2.1 采樣 每小區(qū)選擇50個生長一致的單莖進行標記，并在開花當天進行疏花縮庫和剪葉減源處理，分別于開花當天和收獲期取樣。將冬小麥分為穗部和莖稈，其中將穗部剝離成穗(成熟期分離出籽粒)，將莖稈按照圖2的方式分為不同的節(jié)間，分別裝入紙袋，然后放入105 ℃烘箱中殺青30 min，再降至60 ℃烘至恒量，稱量。其中對單穗質量進行稱量時均不包括穗軸。

1.2.2 不同節(jié)間同化物轉運對籽粒產量貢獻率 按照Jiang等[28]的方法分別計算莖稈不同節(jié)間、花前和花后同化物對冬小麥單穗質量的貢獻：不同節(jié)間花前同化物的轉運量(RAP)、轉運效率(FRAP)；不同節(jié)間花前同化物對籽粒的貢獻率(CRAP)、不同節(jié)間花后同化物的轉運量(APA)和不同節(jié)間花后同化物對籽粒的貢獻率(CAPA)。RAP=特定節(jié)間開花期干質量-特定節(jié)間成熟期干質量；FRAP=(特定節(jié)間開花期干質量-特定節(jié)間成熟期的干質量)/特定節(jié)間開花期干質量×100%；CRAP=(特定節(jié)間開花期干質量 - 特定節(jié)間成熟期的干質量)/成熟期籽粒質量×100%；APA=成熟期籽粒質量 - (特定節(jié)間開花期干質量 - 特定節(jié)間成熟期干質量)/成熟期籽粒質量；CAPA=特定節(jié)間花后同化物轉運量/成熟期籽粒質量×100%。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2010對數(shù)據(jù)進行處理，用Sigmaplot 12.5繪圖；用SPSS 20.0進行差異顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 不同源庫調節(jié)對冬小麥單穗質量的影響

不同源庫調控處理顯著影響冬小麥單穗質量(圖3)。收獲期單穗質量為0.85～1.17 g。減源處理(DF)顯著降低單穗質量，與相應的對照(完整旗葉比較)，單穗質量的平均減幅為9.1%，其中以TAB和DFTAB間的差異最大，為18%，而TB和DFTB間的差異最小，為7%?？赡苁怯捎诨ê笕コ烊~(主要的葉光合源)，降低了光合同化物的積累，最終單穗質量低于相應完整旗葉中的單穗質量。不同縮庫處理之間，隨著縮庫強度的增加，其單穗質量逐漸降低，呈現(xiàn)出CK>TA>TB>TAB的變化趨勢。CK單穗質量比TAB單穗質量高16%；而DFCK和DFTAB單穗質量之間的差異為31.9%。

不同大寫字母表示不去旗葉處理間差異顯著(P<0.05) Different capital letters in the same column indicate significant difference among whole flay leaf treatment(P<0.05)；小寫字母表示減源處理間差異顯著(P<0.05) Different lowercase letters in the same column indicate significant difference among defoliate flag leaf treatments(P<0.05)；*表示完整旗葉和減源處理之間差異顯著(P<0.05) * indicate significant difference between whole flag leaf treatment and reduce sinx treatment；下同 the same below

圖3不同源庫調節(jié)對冬小麥單穗質量的影響
Fig.3Effectsofdifferentsinkandsourcemanipulationonthesinglespikemassofwinterwheat

2.2 不同源庫調節(jié)對冬小麥平均粒質量的影響

由圖4可知，減源處理(DF)，降低平均粒質量。與對應CK相比較，DF平均降低粒質量為6%，其中DFTAB和TAB間的減幅最大為8%，而DFCK和CK間的減幅最小為3%，花后去除旗葉，影響花后光合作用的進行，降低了光合同化物的積累，顯著降低了平均粒質量。不同縮庫處理對冬小麥平均粒質量的影響呈現(xiàn)出TAB>TA>CK>TB的趨勢。其中，TAB由于同時去除了上4小穗和下4小穗(過度縮庫)，使灌漿過程中更多的光合同化物分布到剩余的籽粒中，同時中部小穗主要由強勢粒所構成，增加了中部強勢粒的填充，有助于平均粒質量的增加。雖然TA與TB均為去除4個小穗，但由于去除的小穗位置不同，引起剩余籽粒對光合同化物在利用上的差異。其中，TA去除的為上4小穗，而上4小穗主要由弱勢粒構成，用于填充上4小穗籽粒的光合同化物較少，引起較多的光合同化物填充中部和下部小穗，同時中部和下部小穗主要由強勢粒構成，而作為強勢粒，其庫端對籽粒質量提升的限制較小，最終有助于其粒質量的增加；而TB去除的為下4小穗，下4小穗主要由強勢粒構成，用于填充該部位籽粒所需的光合同化物較多，使較少的光合同化物用于填充上部和中部小穗，同時上部小穗主要由弱勢粒構成，其庫端對籽粒粒質量的提高有一定的限制，因此TB處理平均粒質量低于TA和CK。此外在TA中，去除上部小穗籽粒的同時，可能降低了弱勢粒中激素對剩余籽粒質量增加的限制，以及花后穗部仍可進行光合作用，而光合作用與光合面積有關，而上4小穗面積小于下4小穗面積，在一定程度上TA處理下，穗部籽粒光合積累的同化物大于TB處理。因此導致TA處理平均粒質量大于CK和TB處理。

2.3 不同源庫調控對冬小麥莖稈不同節(jié)間花前光合同化物轉運的影響

不同源庫調控顯著影響莖稈不同節(jié)間花前光合同化物的積累、轉運和對籽粒的貢獻率(表1)。在所有處理中，DFCK花前貢獻率最高為23.9%，而TAB花前貢獻率最低為16.8%。與CK比較，DF處理增加花前莖稈光合同化物的轉運量、轉運效率和貢獻率，增幅分別為12%、12%和20%。表明由于去除主要的光合葉器官(旗葉)，冬小麥為了維持籽粒質量的積累，動員較多的花前光合同化物以彌補因去除旗葉所引起的光合同化物供應的不足，即冬小麥產生補償效應，以維持籽粒的質量。不同縮庫處理之間，隨著縮庫程度的增加，RAP、FRAP和CRAP都逐漸降低，表現(xiàn)出CK>TA>TB>TAB的趨勢，可能是由于隨著縮庫強度的增加，導致籽粒對光合同化物需求減少，引起較多的光合同化物滯留在莖稈中，最終引起花前光合同化物轉運的降低。莖稈不同節(jié)間中，以倒二節(jié)間的花前貢獻率最大，可能是由于倒二節(jié)間具有較大的干質量，而穗下節(jié)間可見光部分花前貢獻率最低，可能是由于穗下節(jié)間可見光部分質量較低，同時，該節(jié)間處于莖稈的最頂部，為了降低倒伏的概率，因此其質量最低，最終導致花前貢獻率最低。雖然下部節(jié)間(倒三節(jié)間和倒四節(jié)間)FRAP較高，但其CRAP卻不是最高，可能是由于下部節(jié)間將一部分的光合同化物轉運到其他節(jié)間中，用于節(jié)間的生長，而沒有直接運輸?shù)阶蚜Ｖ校纬勺蚜Ｙ|量。

圖4 不同源庫調節(jié)對冬小麥平均粒質量的影響Fig.4 Effects of different sink and source manipulation on the average grain mass of winter wheat

2.4 不同源庫調控對冬小麥莖稈不同節(jié)間花后光合同化物轉運的影響

不同源庫調控對莖稈不同節(jié)間花后光合同化物的影響如表2所示。不同源庫調控中，以DFCK處理CAPA最低為76.1%，而TAB處理CAPA最高為83.2%。隨著旗葉的去除，降低了光合作用的進行，導致花后光合作用所固定的同化物降低，最終引起花后光合同化物對籽粒的貢獻率降低。隨著縮庫程度的增加，其花后光合同化物對籽粒的貢獻率逐漸增加，但處理間差異不顯著。從可見光到倒二節(jié)間花后光合同化物對籽粒的貢獻率逐漸降低，可能由于莖稈作為非葉光合器官，不同節(jié)間從上至下接受光照的概率和CO2濃度逐漸降低，最終影響花后莖稈光合作用的進行。

3 討 論

花后小麥光合能力(源)和籽粒對光合產物轉化貯藏能力(庫)成為制約小麥產量的兩個重要因素，而減源縮庫是研究小麥源庫關系最常用的一種手段。本試驗結果顯示，減源處理(DF)降低了冬小麥單穗質量和平均粒質量。主要是因為隨著旗葉的去除，降低了花后光合作用，減少了光合同化物的積累，導致花后光合同化物對籽粒貢獻率的降低。莖稈作為光合同化物主要的存儲器官對維持籽粒的產量具有十分重要的作用[29]。灌漿期莖稈中存儲的光合同化物可分為兩類，一類是開花前積累并存儲在莖稈中的光合同化物，另一類是花后光合作用所固定的光合同化物。前者對維持籽粒灌漿有重要的作用，后者可以儲存在源器官或者直接轉運到庫中[22, 30]。本試驗減源處理中，雖然花后光合同化物對籽粒的貢獻率低于對照，但是卻增加了莖稈中花前光合同化物的轉運效率和對籽粒的貢獻率，表明通過增加花前光合同化物的運轉，在一定程度上能夠彌補由于減源處理導致的單穗質量和平均粒質量的降低，但是莖稈花前光合同化物的轉運并不能完全彌補葉源虧缺造成的質量損失。說明，花后光合同化物對籽粒產量的形成起主要作用[16]。

本試驗中，不同縮庫處理之間，單穗質量呈現(xiàn)出CK>TA>TB>TAB的變化趨勢，隨著縮庫程度的加劇，單穗質量逐漸降低。然而，平均粒質量呈現(xiàn)出逐漸增加的趨勢。可能是隨著縮庫程度的加劇，使剩余籽粒獲得光合同化物的量發(fā)生了改變。單穗質量是由粒質量和穗粒數(shù)兩者共同決定[31]，雖然不同程度的縮庫均增加了平均粒質量，但是其單穗質量卻低于完整小穗，表明由于穗粒數(shù)的降低引起單穗質量的損失，沒有通過增加平均粒質量得到彌補。過度的縮庫處理(TAB)，降低了穗粒數(shù)，緩解了籽粒對同化物的競爭，最終引起平均粒質量的增加。雖然TA和TB均是去除4個小穗，但上述2種處理，對剩余籽粒質量的影響呈現(xiàn)顯著的穗位性。分析TA和TB發(fā)現(xiàn)，前者去除的是上4小穗，使較多的光合同化物分配到剩余籽粒中，引起剩余籽粒對同化物競爭性利用的強度小于后者(去除下4小穗)，最終導致TA中部小穗粒質量大于TB中部小穗籽質量。同時TA去除的為上4小穗，而上4小穗主要由弱勢粒所構成[32]，弱勢粒中較高的激素濃度(主要是脫落酸)，顯著降低其粒質量的增加[33]，而去除上4小穗之后，有可能同時去除了高濃度激素對籽粒質量增加的限制，進一步引起TA處理中剩余籽粒質量的增加。同時還可能與剪穗程度有關，因為穗自身的光合作用對于籽粒質量的累積也有重要的作用。

莖稈不同節(jié)間不同類型的光合同化物對籽粒質量的貢獻呈現(xiàn)出不同的特點，下部節(jié)間花前光合同化物對籽粒的貢獻率大于上部節(jié)間花前光合同化物對籽粒的貢獻率，這個結果與已有的研究結果相一致[34]，雖然倒三節(jié)間和倒四節(jié)間其花前光合同化物轉運效率較高，但對籽粒產量的貢獻率較低，可能是由于上述2節(jié)間將一部分光合同化物轉運到其他節(jié)間，而沒有直接轉運到籽粒中。莖稈不同節(jié)間，花后光合同化物對籽粒的貢獻率呈現(xiàn)出與花前光合同化物對籽粒的貢獻率相反的趨勢，從可見光部分到倒二節(jié)間，花后光合同化物對籽粒的貢獻率逐漸降低，可見光部分具有最高的花后光合同化物貢獻率，其次為不見光部分，然后為倒二節(jié)間?？赡苁怯捎谇o稈自上而下，光照強度和CO2濃度逐漸降低，同時可見光部分屬自養(yǎng)器官，且有較高的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的活力[26]，有助于其花后光合同化物對籽粒貢獻率的提高。

在黃土高原長武地區(qū)，有研究表明隨著冬小麥品種的演替，冬小麥葉片光合作用對籽粒產量的貢獻較低[35-36]，要獲得冬小麥高產，源庫協(xié)調發(fā)展是重要影響因素，雖然花前光合同化物轉運對籽粒產量的形成有一定的貢獻，但花后光合作用對籽粒產量的形成起主要作用，而該地區(qū)冬小麥灌漿過程往往伴隨著干旱脅迫，因此在該地區(qū)冬小麥的栽培過程中應注重源器官在光合同化物積累上的增強。在旱作條件下，旗葉易受到水分脅迫的影響，降低光合同化物的積累能力，而莖稈和穗部作為主要的非葉光合器官，對維持光合作用的進行有重要作用，有研究表明，穗部的光合作用對維持粒質量的增加有十分重要的作用，特別是在水分虧缺的情況下[37]。通過增加非葉器官的光合作用，可以提高灌漿過程中光合同化物的積累，其中穗部不僅在決定穗粒數(shù)上起到重要的作用，同時又是主要的非葉光合器官，因此在長武地區(qū)穗部可以作為提升籽粒產量的潛在器官。對于冬小麥不同節(jié)間同化物轉運對籽粒產量的貢獻率可通過同位素標記的方法進一步研究，以便更好地分析不同節(jié)間在同化物積累轉運的特點。