李林鑫，吳文景，楊振，鐘悅，連曉倩，吳鵬飛

(1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建 福州 350002；2．南方紅壤區(qū)水土保持國家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福建 福州 350002；3.福建省漳州市龍文區(qū)委辦公室，福建 漳州 363000)

蘆葦(Phragmitesaustralis)是多年生根莖類禾本科植物，廣泛分布于陸地、水體等不同生境，具有較高的生態(tài)、社會及經(jīng)濟(jì)價值[1]。研究發(fā)現(xiàn)，由于植物生長發(fā)育過程中環(huán)境因素對其根系形態(tài)建成具有較大影響[2]。因此，同一植物可通過根長、比根長等根系形態(tài)指標(biāo)的變化以適應(yīng)不同生境，進(jìn)而形成不同的生態(tài)型[3，4]。目前，蘆葦相關(guān)研究越來越受到人們的重視，但大多集中在環(huán)境保護(hù)、開發(fā)及利用等方面，而通過根系表型及解剖結(jié)構(gòu)的適應(yīng)性變化來探討其對不同生境響應(yīng)策略的研究報道甚少[5，6]。

鑒于此，本文選取生長于湖邊水陸交錯帶(水生和陸生)的蘆葦為試驗(yàn)材料，通過對其根系進(jìn)行掃描及解剖結(jié)構(gòu)的觀察與測定，以探討不同生境下蘆葦根系表型特征與解剖結(jié)構(gòu)的差異及其相關(guān)性。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

于 2018年9月選擇湖邊水陸交錯帶水中與陸生環(huán)境下生長的蘆葦為試驗(yàn)材料。試驗(yàn)地位于福建農(nóng)林大學(xué)校園內(nèi)觀音湖畔(26°5′21.31″ N，119°13′57.45″ E)，該地區(qū)屬海洋性亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均日照1 700～1 980 h，年平均降水量900～2 100 mm，年平均氣溫16～20 ℃，最冷月1—2月，最熱月7—8月，年相對濕度77%。該區(qū)域植被主要還有象草(Pennisetumpurpureum)、類蘆(Neyraudiareynaudiana)、池杉(Taxodiumascendens)、荔枝(LitchichinensisSonn)和長梗柳(Salixdunnii)等[7]。

1.2 研究方法

試驗(yàn)分別選擇水體與陸地環(huán)境下長勢良好的蘆葦植株，各選擇3個試驗(yàn)樣地進(jìn)行試驗(yàn)樣品的采集，植株平均株高為1.7±0.13 m，利用小型鏟子將完整根部輕輕刨出，帶回實(shí)驗(yàn)室用清水洗凈待測。

1.2.1 蘆葦根系表型指標(biāo)測定 取蘆葦完整待測根系利用加拿大數(shù)字化掃描儀(STD1600 Epson，USA)對其進(jìn)行掃描，然后利用WinRHIZO(version4.0B)軟件對掃描圖片進(jìn)行數(shù)字化分析，測定其根系平均直徑并觀察其形態(tài)特征。

1.2.2 蘆葦根系解剖結(jié)構(gòu)的測定 每株蘆葦取距離根尖分生區(qū)0.5 cm處的新鮮根系小段各3條，用于重復(fù)測定。樣品經(jīng)過FAA固定液(甲醛∶乙酸∶70%乙醇∶丙三醇=1∶1∶18∶1)固定、抽氣、75 ℃水浴固定(重復(fù)3次)、乙醇脫水、叔丁醇透明和微波浸蠟等步驟，利用徠卡包埋機(jī)進(jìn)行包埋，包埋好的材料利用切片機(jī) (Leica RM2265)切片，切片厚約8 μm。經(jīng)蘇木素染液染色、無水乙醇與二甲苯脫蠟，中性樹膠封片后制成永久切片，從中隨機(jī)選3個完好無破損的樣點(diǎn)用全電動熒光立體顯微鏡(Leica DFC550)拍照并觀察分析其根系解剖特征，利用NIS-Element AR 軟件對拍照后的根系解剖圖進(jìn)行參數(shù)分析并計(jì)算相關(guān)指標(biāo)[8]。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

利用SPSS(20.0)軟件獨(dú)立樣本 T 檢驗(yàn)對水生與陸生蘆葦根系的解剖結(jié)構(gòu)參數(shù)進(jìn)行差異性分析(P<0.05)，利用Excel 2010軟件作圖；同時對其根系表型與解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行相關(guān)性雙側(cè)檢驗(yàn)(P<0.05)，結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生境蘆葦根系形態(tài)的比較

不同生境下蘆葦根系形態(tài)掃描結(jié)構(gòu)存在一定差異性(圖 1，圖2)。水生環(huán)境下，蘆葦根系偏細(xì)且根毛密集廣泛分布于主根、側(cè)根各部位，而在陸生環(huán)境下的蘆葦根系較為粗壯、側(cè)根較少且根毛較為稀疏；從平均直徑來分析，水生環(huán)境下蘆葦根系平均直徑僅為陸生根系的34%，兩者差異達(dá)顯著水平(圖3，P<0.05)。

圖1 水生蘆葦根系形態(tài) 圖2 陸生蘆葦根系形態(tài)

圖3 不同生境蘆葦根系平均直徑的比較

2.2 不同生境蘆葦根系解剖結(jié)構(gòu)的比較

研究結(jié)果(表1)表明，與陸生蘆葦根系相比，水生蘆葦根系導(dǎo)管面積、皮層面積、維管束面積和皮層溶解度均顯著大于陸地環(huán)境，皮層比和維管比則反之(P<0.05)。此外，維管束直徑與導(dǎo)管比雖存在一定差異但未達(dá)顯著水平(P>0.05)。

表1 不同生境蘆葦根系顯微結(jié)構(gòu)指標(biāo)的比較

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差，不同大寫字母表示有差異顯著(P<0.05)

研究結(jié)果(圖4、圖5)表明，水生條件下蘆葦根系內(nèi)皮層細(xì)胞緊密，體積小，而靠近內(nèi)皮層的細(xì)胞排列不規(guī)則，呈橢圓狀，凱氏帶分布明顯，有通道細(xì)胞分布并且增厚、皮層溶解較多，表皮細(xì)胞一層且角質(zhì)層較薄；而陸生條件下，蘆葦根系皮層細(xì)胞排列規(guī)則，呈輻射狀且組成內(nèi)皮層的細(xì)胞排列也比較規(guī)則，靠近內(nèi)皮層的細(xì)胞排列緊密，呈扁平狀，內(nèi)壁也有加厚的現(xiàn)象，皮層溶解較少，甚至部分根系未見溶解；水生蘆葦根系導(dǎo)管數(shù)量、維管束面積均大于對于陸生蘆葦根系。

圖4 水生蘆葦根系解剖結(jié)構(gòu)

圖5 陸生蘆葦根系解剖結(jié)構(gòu)

2.3 蘆葦根系表型與解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)之間的相關(guān)性分析

相關(guān)性分析結(jié)果表明(表2)，蘆葦根系平均直徑與皮層面積和皮層溶解度均存在顯著正相關(guān)(P<0.05)；維管束面積與導(dǎo)管面積、導(dǎo)管比、維管比和維管束直徑均存在顯著正相關(guān)(P<0.05)，而皮層比則反之；導(dǎo)管面積與皮層比存在顯著負(fù)相關(guān)，而與維管比、導(dǎo)管比和維管束直徑均存在顯著正相關(guān)；皮層面積與皮層溶解度呈現(xiàn)顯著正相關(guān)；皮層比、導(dǎo)管比和維管束直徑呈顯著負(fù)相關(guān)；維管比與導(dǎo)管比和維管束直徑呈現(xiàn)顯著正相關(guān)，而導(dǎo)管比也與維管束直徑呈現(xiàn)顯著正相關(guān)。

表2 蘆葦根系表型與解剖結(jié)構(gòu)相關(guān)性分析

注：*表示相關(guān)顯著(P<0.05)，**表示相關(guān)極顯著(P<0.01)

3 結(jié)論與討論

同一植物在不同生境下其根系形態(tài)與解剖結(jié)構(gòu)常表現(xiàn)出明顯的趨異現(xiàn)象，以形成不同的適應(yīng)機(jī)制[8]。研究發(fā)現(xiàn)：不同生境蘆葦根系各項(xiàng)指標(biāo)均呈現(xiàn)顯著相關(guān)性(P<0.05)，可能研究地觀音湖旁的蘆葦種群正是由于生長在環(huán)境因子差異較大的陸地與水體中，進(jìn)而造成根系形態(tài)與解剖結(jié)構(gòu)存在差異的有趣現(xiàn)象[9]。這與以往研究類似，一方面，水脅迫可導(dǎo)致植物處于周期或長期厭氧或缺氧環(huán)境下，其有氧呼吸和維持生命活動所需能量產(chǎn)生受到明顯限制[10]，而水分不足的脅迫可導(dǎo)致植物細(xì)胞水分虧缺，其細(xì)胞不能進(jìn)行正常的分裂和增大，從而抑制植物根系生長與發(fā)育[11]。當(dāng)根系感受到生存環(huán)境的變化后會做出相應(yīng)的適應(yīng)性變化以維持地上部分的正常生長，生長在陸地環(huán)境中的植物根系主要以吸收水分為主，從形態(tài)上看更為粗壯發(fā)達(dá)[12,13]。

本文研究發(fā)現(xiàn)，水體環(huán)境下蘆葦側(cè)根生有許多根毛，且根系平均直徑明顯小于陸生蘆葦根系平均直徑，皮層細(xì)胞大量溶解，具有發(fā)達(dá)的通氣組織且蘆葦根系導(dǎo)管數(shù)量及皮層溶解面積均多于陸生蘆葦種群。這可能是由于水淹脅迫下氧氣含量比較少，水中蘆葦根系皮層大量溶解進(jìn)而形成發(fā)達(dá)的通氣組織，進(jìn)而有利于增加氣體儲存與運(yùn)輸，減少根部呼吸消耗，減緩老幼組織之間對養(yǎng)分的爭奪，從而保證幼嫩組織的正常代謝與生長，也有利于根系伸長以覓尋更多的養(yǎng)分。同時，這些不斷形成的空腔，有利于蘆葦根系在缺氧環(huán)境中把氧氣運(yùn)輸?shù)狡渌鞴?；另外?dǎo)管數(shù)量增多明顯增強(qiáng)了對水分氣體的運(yùn)輸，有助于植物抵抗水分脅迫，是其有效地適應(yīng)濕地環(huán)境的顯著特征[14]。

目前蘆葦種群面臨著前所未有的消退現(xiàn)象，對于蘆葦?shù)难芯窟€須加大深度與廣度[6]。本試驗(yàn)也僅僅是從蘆葦根系在適應(yīng)生境變化過程中其根系表型與解剖結(jié)構(gòu)所產(chǎn)生的差異進(jìn)行分析探討，而環(huán)境條件對植物影響是直接結(jié)果，不能忽視了基因遺傳條件對其影響，因而，還應(yīng)開展蘆葦優(yōu)良基因型的深入挖掘及研究以進(jìn)一步了解蘆葦?shù)某⑿螒B(tài)結(jié)構(gòu)變化。