王 娟，舒朝成，張紅艷，張 靜，張?chǎng)┠?，郭正?/p>

（蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/蘭州大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部草牧業(yè)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020）

青藏高原是我國(guó)西部大開(kāi)發(fā)和一路一帶戰(zhàn)略建設(shè)的重點(diǎn)地區(qū)之一，而大量線狀工程(如鐵路、公路、電網(wǎng)、電纜)是國(guó)家這些戰(zhàn)略順利實(shí)施的保障。線狀工程施工時(shí)不可避免的要穿越青藏高原天然草地[1]，形成大量工程取土跡地，這些工程取土跡地的原有植被被直接移除[2-3]，一方面嚴(yán)重影響高寒草甸中以芽庫(kù)繁殖為主的植物種群自我更新能力[4]，造成草地景觀的碎化[5]；另外一方面，破壞土壤團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)，增加地表水分蒸發(fā)，降低土壤儲(chǔ)水能力，造成嚴(yán)重水土流失[6-7]。因此，恢復(fù)這些工程取土跡地的植被不僅有利于控制水土流失，增強(qiáng)水源涵養(yǎng)能力、改良土壤結(jié)構(gòu)[8]，而且有利于修復(fù)高寒草甸景觀，提高工程基礎(chǔ)的安全性和維持高寒草原生態(tài)系統(tǒng)功能的整體性[9]。

鑒于人工恢復(fù)工程跡地的植被具有費(fèi)時(shí)費(fèi)力、成本很高的問(wèn)題[10]，自然恢復(fù)成為青藏高原工程取土跡地植被恢復(fù)的主要方式[11]，其不僅具有低成本、省時(shí)、省力特點(diǎn)，而且具有避免草皮移植而損傷其他原生植被的優(yōu)點(diǎn)[12]。已有研究表明，工程取土跡地的恢復(fù)區(qū)域植物群落和天然未退化草地植物群落在高度、覆蓋度及植物組成等方面存在巨大差異[13]，這不僅與取土跡的地面積大小有關(guān)[3]，而且與海拔有關(guān)[2]。海拔是影響植物群落特征的主要因素之一[14-15]，雖然青藏高原地區(qū)天然植物群落特征與海拔變化關(guān)系的研究已經(jīng)很多[16-18]，且發(fā)現(xiàn)植物經(jīng)濟(jì)類群在不同海拔帶的表現(xiàn)存在分異[19]，但取土跡地恢復(fù)區(qū)域植物群落沿海拔變化特征是否類似于天然未退化草地植物群落沿海拔的變化特征，尚需要科學(xué)研究提供證據(jù)。

雖然反映植物群落特征的指標(biāo)較多，但覆蓋度和高度是植物群落特征的表觀指標(biāo)[20]，生物量是植物群落生產(chǎn)力的指示者[21]，物種多樣性是衡量植物群落內(nèi)物種豐富程度和分布現(xiàn)狀的核心指標(biāo)[22]，也是維持草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的關(guān)鍵因素。植物經(jīng)濟(jì)類群兼顧草地植物群落的自然屬性和經(jīng)濟(jì)屬性[23]，能更好地體現(xiàn)不同生產(chǎn)性能植物在恢復(fù)過(guò)程中充當(dāng)?shù)年P(guān)鍵地位。因此，本研究以不同海拔帶的天然未退化草地植物群落為對(duì)照，從經(jīng)濟(jì)類群和植物群落總數(shù)量指標(biāo)兩個(gè)層面分析取土跡地植物恢復(fù)區(qū)域植物群落覆蓋度、高度、物種多樣性，以及生產(chǎn)力沿海拔變化的特征，闡明青藏高原腹地恢復(fù)區(qū)域植物群落特征的垂直分布特征，以及工程取土跡地恢復(fù)區(qū)域植物群落與天然未退化草地植物群落沿海拔變化特征是否趨同，為取土跡地植物恢復(fù)提供科學(xué)基礎(chǔ)。

1 材料方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地區(qū)位于青藏公路沿線西大灘(94°16.830'E，35°44.578' N)至風(fēng)火山 (92°55.111' E，34°40.749'N)段，地處青海省西南部的三江源地區(qū)，北緣為昆侖山脈，南緣為唐古拉山脈西段，海拔介于4 200-5 000 m，是青藏高原多年凍土的分布區(qū)。該區(qū)冬季寒冷漫長(zhǎng)，夏季涼爽短促，屬高原亞寒帶半干旱氣候。年均溫-4.1～-1.3 ℃，晝夜溫差大，無(wú)霜期 100～200 d，降水量 200～400 mm 且集中在 7-9月份。植被類型主要有高寒草原、高寒草原化草甸和高寒草甸，優(yōu)勢(shì)種分別為紫花針茅(Stipa purpurea)、青藏苔草(Carex moorcroftii)和高山嵩草(Kobresia pygmaea)，主要伴生種有冷地早熟禾(Poa crymophila)、扇穗茅(Littleda leatibetica)和矮火絨草(Leontopodium nanum)等。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與取樣

調(diào)查樣地選擇1994 年青藏公路擴(kuò)建和修繕時(shí)遺留的取土跡地。由于取土跡地面積和大小不一，植物的恢復(fù)狀態(tài)會(huì)存在差異[3]。為了便于比較，本研究選擇常見(jiàn)的，分布比較廣泛的取土跡地為研究對(duì)象，其面積約為150 m2，取土深度約30 cm，且形狀為狹長(zhǎng)橢圓形對(duì)象。自西大灘開(kāi)始，海拔每上升100 m設(shè)置一個(gè)海拔梯度，共設(shè)7個(gè)海拔梯度，分別為 4 315、4 415、4 515、4 615、4 715、4 815、4 915 m。在每個(gè)海拔梯度下，選擇 3 個(gè)取土跡地，調(diào)查自然恢復(fù)狀態(tài)下植物的群落特征，相應(yīng)的在鄰近未受干擾的天然草地上選擇3個(gè)和恢復(fù)跡地面積大小一致的樣地，作為對(duì)照植物群落。每個(gè)樣地內(nèi)設(shè)置 3 個(gè) 1 m×1 m 的樣方，共計(jì)42個(gè)樣地，126個(gè)樣方。樣方調(diào)查包括記錄樣方內(nèi)物種數(shù)、測(cè)定植物群落總覆蓋度和草層高度，并分物種齊地面收集其地上生物量。測(cè)量植物高度時(shí)，在樣方內(nèi)隨機(jī)選取100株植株利用鋼卷尺測(cè)定其株高，如不夠100株則全部測(cè)定，以其平均值作為該物種的株高，群落高度為各種群高度的平均值之和；物種蓋度利用1 m×1 m的樣方框，用針刺100次獲得群落內(nèi)每一物種的蓋度；地上生物量在105 ℃烘箱內(nèi)殺青30 min后，在75 ℃烘至恒重后稱重。以草地植物資源的自然屬性和經(jīng)濟(jì)屬性為依據(jù)，從植物形態(tài)特征、種類組成以及自然和經(jīng)濟(jì)生產(chǎn)等方面將其劃分為豆科(Leguminosae)、禾本科 (Graminea)、莎草科 (Cyperaceae)和雜類草(weed)4個(gè)經(jīng)濟(jì)類群[23]，各經(jīng)濟(jì)類群的覆蓋度為各經(jīng)濟(jì)類群內(nèi)所有植物分種覆蓋度之和，高度為各經(jīng)濟(jì)類群內(nèi)所有植物物種的平均高度，生物量為各經(jīng)濟(jì)類群內(nèi)所有植物種的地上生物量之和。野外調(diào)查與取樣時(shí)間為2016 年7月中下旬。

1.2.2 計(jì)算方法

物種重要值計(jì)算公式如下：

式中：Pi為種i的重要值。

物種多樣性測(cè)度采用多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)，其中多樣性指數(shù)采用Shannon-Wiener指數(shù)(H)，計(jì)算公式如下：

豐富度指數(shù)(S)采用Patrick指數(shù)，計(jì)算公式如下：

S=樣方內(nèi)出現(xiàn)的物種總數(shù)。

均勻度指數(shù)(J)采用Pielou，計(jì)算公式如下：

J=H/lnS。

1.3 數(shù)據(jù)處理

以海拔和群落類型(天然和恢復(fù))作為變量因素，采用Two-way ANOVA分析植物群落地上生物量、高度、覆蓋度、物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)，以及植物群落各經(jīng)濟(jì)類群地上生物量、高度和覆蓋度的方差顯著性。若差異不顯著，不做繼續(xù)分析；若差異顯著，則采用Duncan法對(duì)不同海拔梯度天然未退化草地植物群落和恢復(fù)區(qū)域植物群落的地上生物量、高度、覆蓋度、植物群落的各多樣性指數(shù)以及植物群落各經(jīng)濟(jì)類群地上生物量、高度和覆蓋度進(jìn)行多重比較。采用 Excel 2007 和 SPSS 23.0 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和分析，使用 Sigma Plot 12.5 軟件制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物群落高度及覆蓋度沿海拔梯度的變化

2.1.1 群落高度和覆蓋度沿海拔梯度的變化

海拔、群落類型以及二者的交互作用均顯著影響了植物群落高度和覆蓋度 (PA＜0.01，PC＜0.01，PA×C＜0.01)。隨海拔高度增加，天然未退化草地植物群落高度和覆蓋度表現(xiàn)為先無(wú)顯著變化(P＞0.05)后 顯 著 降 低 (P＜0.05)， 當(dāng) 海 拔 4 315～ 4 515 m時(shí)天然未退化草地植物群落的高度和覆蓋度均無(wú)顯著變化，當(dāng)海拔為4 815～4915 m時(shí)天然未退化草地植物群落的高度差異不顯著(圖1)?；謴?fù)區(qū)域植物群落的高度和覆蓋度隨海拔升高均呈先升高后降低趨勢(shì)，分別在 4 515 m 和 4 615 m 時(shí)最大。天然未退化草地植物群落和恢復(fù)區(qū)域植物群落高度及覆蓋度在不同海拔帶表現(xiàn)不一致，海拔為4 515 m和4 615 m時(shí)，天然未退化草地植物群落和恢復(fù)區(qū)域植物群落覆蓋度和高度差異不顯著，海拔為4 715 m時(shí)兩個(gè)群落的覆蓋度無(wú)顯著差異，在其他海拔時(shí)天然未退化草地植物群落覆蓋度和高度顯著高于恢復(fù)區(qū)域植物群落的覆蓋度和高度。

圖 1 植物群落高度及覆蓋度沿海拔梯度的變化Figure 1 Variation of height and coverage in plant communities along elevation gradients

2.1.2 各經(jīng)濟(jì)類群高度、覆蓋度沿海拔梯度的變化

海拔和群落類型均顯著影響植物各經(jīng)濟(jì)類群的高度(PA＜0.01，PC＜0.01)，二者交互作用顯著影響豆科、雜類草和莎草科植物高度(PA×C＜0.01)，但對(duì) 禾本科植物高度沒(méi)有顯著影響(圖2)。隨海拔增加，天然未退化草地植物群落和恢復(fù)區(qū)域植物群落中豆科、雜類草和莎草科植物的高度呈先增加后降低趨勢(shì)，其中豆科植物在海拔為4 615 m時(shí)最高，莎草科在 4 415 m 時(shí)最高，雜類草植物在 4 515 m 時(shí)最高，但海拔為 4 415 m 和 4 915 m 時(shí)恢復(fù)區(qū)域植物群落中沒(méi)有豆科植物出現(xiàn)，海拔為4 815 m時(shí)恢復(fù)區(qū)域植物群落中沒(méi)有莎草科植物出現(xiàn)；天然未退化草地植物群落內(nèi)禾本科植物高度隨海拔增加呈降低趨勢(shì)，而恢復(fù)區(qū)域植物群落內(nèi)禾本科植物高度隨海拔升高呈先升高后降低趨勢(shì)。除海拔4 315 m和4 715 m外，豆科植物高度在天然未退化植物群落內(nèi)顯著高于恢復(fù)群落內(nèi)(P＜0.05)，而雜類草植物和莎草科植物高度除在海拔 4 515～4 815 m 時(shí)和 4 415～4 615 m時(shí)天然未退化草地植物群落和恢復(fù)區(qū)域植物群落間差異不顯著外，在其他海拔時(shí)天然未退化草地植物群落內(nèi)其植物高度均顯著高于恢復(fù)區(qū)域植物群落內(nèi)。

圖 2 植物各經(jīng)濟(jì)類群高度沿海拔梯度的變化Figure 2 Variation of height in different plants of economic value along the elevation gradients

海拔和群落類型顯著影響了植物群落各經(jīng)濟(jì)類群覆蓋度(PA＜0.01，PC＜0.01)，二者交互作用顯著影響了豆科、禾本科和莎草科植物覆蓋度(PA×C＜0.01)，而對(duì)雜類草植物覆蓋度影響不顯著(P＞0.05)(圖3)。天然未退化草地植物群落和恢復(fù)區(qū)域植物群落內(nèi)豆科植物覆蓋度隨海拔升高呈先升高后下降趨勢(shì)，均在海拔為4 615 m時(shí)最高；天然未退化草地植物群落和恢復(fù)區(qū)域植物群落內(nèi)禾本科植物的覆蓋度基本隨海拔升高均呈遞減趨勢(shì)，但海拔4 415 m 時(shí)恢復(fù)區(qū)域植物群落覆蓋度低于海拔 4 515 m時(shí)恢復(fù)區(qū)域植物群落覆蓋度；天然未退化植物群落和恢復(fù)區(qū)域植物群落內(nèi)莎草科植物覆蓋度隨海拔增加均呈現(xiàn)先上升后降低趨勢(shì)，天然未退化草地植物群落和恢復(fù)區(qū)域植物群落內(nèi)莎草科植物覆蓋度均在海拔為 4 515～4 615 m 時(shí)最高；天然未退化草地植物群落和恢復(fù)區(qū)域植物群落雜類草植物覆蓋度隨海拔升高均呈先上升后降低趨勢(shì)。天然未退化草地植物群落內(nèi)豆科和禾本科植物覆蓋度均在海拔 4 315 和 4 915 m 時(shí)顯著高于恢復(fù)區(qū)域植物群落豆科和禾本科植物覆蓋度(P＜0.05)，而天然未退化草地植物群落內(nèi)莎草科植物覆蓋度則在海拔 4 315 m 和 4 815～4 915 m 時(shí)顯著高于恢復(fù)區(qū)域植物群落內(nèi)莎草科植物覆蓋度。

圖 3 植物各經(jīng)濟(jì)類群覆蓋度沿海拔梯度的變化Figure 3 Variation of coverage in different plants of economic value along the elevation gradients

2.2 植物群落地上生物量沿海拔梯度的變化

2.2.1 地上總生物量沿海拔梯度的變化

海拔、群落類型及二者交互作用對(duì)植物群落的地上生物量均具有顯著影響(PA＜0.01，PC＜0.01，PA×C＜0.01)(圖4)。隨海拔升高，天然未退化草地植物群落地上生物量表現(xiàn)為先顯著降低(P＜0.05)，后變化差異不明顯，當(dāng)海拔在 4 515～4 715 m 時(shí)各海拔梯度間天然未退化草地植物群落地上生物量差異不顯著 (P＞0.05)，海拔 4 815～4 915 m 天然未退化草地植物群落地上生物量差異不顯著；而恢復(fù)區(qū)域植物群落地上生物量隨海拔升高呈先降低后升高再降低趨勢(shì)，在海拔4 615 m時(shí)恢復(fù)區(qū)域植物群落地上生物量最高。除海拔4 615 m外，天然未退化草地植物群落的地上生物量均顯著高于恢復(fù)區(qū)域植物群落。

圖 4 植物群落地上生物量沿海拔梯度的變化Figure 4 Variation of above-ground biomass in plant communities along elevation gradients

2.2.2 各經(jīng)濟(jì)類群地上生物量沿海拔梯度的變化

海拔、群落類型以及二者的交互作用均顯著影響植物群落各經(jīng)濟(jì)類群地上生物量(PA＜0.01，PC＜0.01，PA×C＜0.01)(圖 5)。天然未退化草地和恢復(fù)區(qū)域植物群落內(nèi)豆科植物地上生物量隨海拔上升均先上升后下降，且均在海拔為4 615 m時(shí)最高；天然未退化草地植物群落和恢復(fù)區(qū)域植物群落內(nèi)禾本科和雜類草植物地上生物量隨海拔上升均呈下降趨勢(shì)；天然未退化草地植物群落和恢復(fù)區(qū)域植物群落內(nèi)莎草科植物地上生物量隨海拔上升均呈先升高后降低趨勢(shì)，天然未退化草地植物群落在海拔為4 515 m時(shí)莎草科植物地上生物量最高，恢復(fù)區(qū)域植物群落也在在海拔為4 515 m時(shí)莎草科植物地上生物量最高。除海拔為4 515 m外，天然未退化草地植物群落豆科植物地上生物量均顯著高于恢復(fù)區(qū)域植物群落(P＜0.05)；禾本科和莎草科植物地上生物量分別除在海拔 4 515～4 815 m 時(shí)和4 515～4 615 m 時(shí)差異不顯著外 (P＞0.05)，在其他海拔高度下天然未退化草地植物群落禾本科和莎草科植物地上生物量均顯著高于恢復(fù)群落；雜類草植物地上生物量除在海拔4 615 m時(shí)外，在其他海拔梯度下天然未退化草地植物群落的雜類草植物地上生物量均顯著高于恢復(fù)區(qū)域植物群落。

圖 5 植物群落各經(jīng)濟(jì)類群地上生物量沿海拔梯度的變化Figure 5 Variation of above-ground biomass in different plants communities of economic value along the elevation gradient

2.3 植物群落物種多樣性沿海拔梯度的變化

群落類型對(duì)植物群落豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)具有極顯著影響(P＜0.01)(表1)，但對(duì)均勻度指數(shù)影響不顯著；海拔對(duì)均勻度指數(shù)具有顯著影響(P＜0.05)，對(duì)多樣性指數(shù)有極顯著影響 (P＜0.01)，但對(duì)豐富度指數(shù)影響不顯著；二者交互作用對(duì)多樣性指數(shù)具有極顯著影響(P＜0.01)，對(duì)豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)影響不顯著。隨海拔增加，多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均呈先增大后降低趨勢(shì)(P＜0.05)，在海拔 4 715 m 時(shí)最高。除海拔為 4 515～4 715 m外，天然未退化草地植物群落多樣性指數(shù)均高于恢復(fù)區(qū)域植物群落多樣性指數(shù)(P＜0.01)。

表 1 植物群落物種多樣性沿海拔梯度的變化Table 1 Variation in plant community species diversity along the elevation gradient

3 討論

恢復(fù)工程取土跡地植被是青藏高原地區(qū)高寒草甸景觀修復(fù)的重要內(nèi)容，也是青藏高原退化草地生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的重要組分[9]。海拔變化會(huì)重新配置區(qū)域內(nèi)水熱資源[24]，青藏高原生態(tài)脆弱，區(qū)域內(nèi)氣象條件變化明顯，高海拔生境內(nèi)分布有大面積的腹地[25]，因此植物群落沿海拔梯度的變化特征較為復(fù)雜，而取土跡地恢復(fù)植物群落屬于次生群落，其沿海拔變化特征與天然植物群落相比，既具有趨同性，又具有分異性[2, 5]。本研究結(jié)果表明，天然未退化草地植物群落高度、覆蓋度及地上生物量隨海拔梯度增加呈降低趨勢(shì)，而恢復(fù)區(qū)域植物群落高度、覆蓋度和地上生物量則呈先增加后降低趨勢(shì)，主要是天然未退化草地植物群落在長(zhǎng)期進(jìn)化和演替過(guò)程中形成了相對(duì)穩(wěn)定的垂直分布格局，隨海拔上升，氣溫和土壤溫度降低[26]，降水量和降水頻次增多[27-28]，光照強(qiáng)度和紫外輻射增強(qiáng)[29]，其中過(guò)多降水和較低溫度使部分植物遭受低溫脅迫[30]，影響植物光合作用等生理生化過(guò)程[31]，降低微生物活性，減緩有機(jī)質(zhì)降解速率[32]，植物正常生長(zhǎng)受抑制[33]，同時(shí)強(qiáng)紫外光抑制細(xì)胞伸長(zhǎng)，致使莖稈粗短，植物群落高度降低，另外強(qiáng)光照強(qiáng)度和紫外輻射會(huì)減少植物葉片干物質(zhì)量，葉面積縮小，因此植物群落總覆蓋度下降，從而導(dǎo)致天然區(qū)域植物群落的地上生物量降低。針對(duì)恢復(fù)區(qū)域植物群落而言，其適應(yīng)海拔梯度的時(shí)期相對(duì)較短，植物群落垂直格局更容易受到外界水熱組合的影響，恢復(fù)區(qū)域植物群落較天然未退化草地植物群落具有更多的裸露地表，土壤表層蒸發(fā)強(qiáng)烈[34]，加之低海拔區(qū)域降水較中間海拔地區(qū)少，而溫度較中間海拔地區(qū)高，土壤表層水分散失嚴(yán)重，這會(huì)嚴(yán)重抑制低海拔地區(qū)恢復(fù)區(qū)域植物群落植物的生長(zhǎng)[35]，因此低海拔地區(qū)恢復(fù)區(qū)域植物群落植物的高度、覆蓋度和地上生物量低于中間海拔區(qū)域。高海拔地區(qū)降水增多，植物生長(zhǎng)的水分限制因素解除，而低溫脅迫加劇，土壤肥力下降，太陽(yáng)輻射增強(qiáng)，導(dǎo)致高海拔地區(qū)植物的正常生長(zhǎng)受抑制，因此，恢復(fù)區(qū)域植物群落的高度、覆蓋度和地上生物量在高海拔地區(qū)低于中間海拔區(qū)域。

海拔梯度變化不僅影響著植物群落的高度、覆蓋度和地上生物量，同時(shí)也影響著植物各經(jīng)濟(jì)類群的高度、覆蓋度和地上生物量。天然未退化草地植物群落內(nèi)禾本科植物的高度、覆蓋度和地上生物量隨海拔梯度增加呈遞減趨勢(shì)，恢復(fù)區(qū)域植物群落內(nèi)除禾本科植物的高度隨海拔梯度增加呈先增加后降低外，禾本科植物的覆蓋度和地上生物量隨海拔梯度增加呈遞減趨勢(shì)，主要是禾本科分蘗能力強(qiáng)，葉面積較大且葉片分布在不同高度層，禾本科植物在降水量低、熱量高的環(huán)境中較其余植物經(jīng)濟(jì)類群具有較高的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)[36]，因此海拔較低時(shí)禾本科植物光合速率相對(duì)較高[37]，其高度、覆蓋度和地上生物量較高。海拔較高時(shí)，雖然降水增多，但禾草對(duì)溫度更加敏感[38]，低溫抑制其伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，迫使其分蘗數(shù)減少[39]，競(jìng)爭(zhēng)能力減弱，出現(xiàn)海拔較高時(shí)天然未退化草地植物群落內(nèi)禾本科植物群落的高度、覆蓋度和地上生物量下降的現(xiàn)象。工程跡地因裸露地表蒸發(fā)強(qiáng)烈，低海拔區(qū)域土壤含水量較中間海拔區(qū)域低，因此海拔較低時(shí)恢復(fù)區(qū)域植物群落內(nèi)禾本科植物可利用水分相對(duì)減少，這一定程度上抑制了禾本科植物株高生長(zhǎng)，但刺激了分蘗數(shù)[39]，增加了生物量，因此恢復(fù)區(qū)域植物群落的覆蓋度和地上生物量較中間海拔區(qū)域是高，而海拔較高時(shí)則比中間海拔時(shí)低。天然未退化草地植物群落和恢復(fù)區(qū)域植物群落內(nèi)雜類草植物經(jīng)濟(jì)類群的高度和覆蓋度隨海拔梯度增加呈先增加后降低趨勢(shì)，地上生物量隨海拔增加呈逐漸降低趨勢(shì)，這是因?yàn)殡s類草植物經(jīng)濟(jì)類群因同樣對(duì)熱量需求較高，因此其地上生物量在低海拔地區(qū)相對(duì)較高，但由于部分物種分布范圍的差異性，其高度和覆蓋度在中低海拔區(qū)域最高；隨海拔高度增加，天然未退化草地植物群落和恢復(fù)區(qū)域植物群落內(nèi)豆科植物、莎草科植物經(jīng)濟(jì)類群的高度、覆蓋度及地上生物量均表現(xiàn)為先增加后降低趨勢(shì)，這可能是由于莎草科植物和部分豆科植物在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中適應(yīng)了青藏高原寒冷的氣候特點(diǎn)[30]，但對(duì)降水和太陽(yáng)輻射因素仍較為敏感[40]，在眾多因素綜合作用下中度海拔區(qū)域條件最好，因此豆科植物、莎草科植物經(jīng)濟(jì)類群在天然未退化草地植物群落和恢復(fù)區(qū)域植物群落內(nèi)的覆蓋度、高度和地上生物量最高。天然未退化草地植物群落和恢復(fù)區(qū)域植物群落及各經(jīng)濟(jì)類群植物群落的高度、覆蓋度和地上生物量在中間海拔4 615 m左右時(shí)差異不顯著，而在其它海拔梯度下天然未退化草地植物群落高度、覆蓋度及地上生物量均顯著高于恢復(fù)區(qū)域植物群落，這表明工程跡地上的群落在中海拔區(qū)域時(shí)天然未退化草地植物群落和恢復(fù)區(qū)域植物群落及各經(jīng)濟(jì)類群植物群落恢復(fù)的最好。

天然未退化草地植物群落和恢復(fù)區(qū)域植物群落中多樣性指數(shù)隨海拔梯度變化均呈先升高后降低趨勢(shì)，而豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)則隨海拔梯度的上升無(wú)明顯差異，主要是由于海拔升高時(shí)水熱因素的差異所致[24]，加之太陽(yáng)輻射增強(qiáng)影響到各經(jīng)濟(jì)類群的分布[41]，使其垂直分布特征產(chǎn)生變化。低海拔地區(qū)植物生長(zhǎng)季節(jié)熱量充足、水分不足，物種多樣性低；高海拔地區(qū)雖然水分充足，但熱量不足，水熱條件不適于某些物種生存，亦降低物種多樣性；中度海拔梯度地區(qū)，盡管水分、熱量不是最高，但水熱組合最佳，適于植物生長(zhǎng)，因此物種多樣性高。

4 結(jié)論

以不同海拔帶天然未退化草地植物群落為對(duì)照，從經(jīng)濟(jì)類群和植物群落兩個(gè)層面分析了青藏公路取土跡地植物恢復(fù)區(qū)域植物群落的特征，發(fā)現(xiàn)青藏公路取土跡地恢復(fù)區(qū)域植物群落和天然未退化植物群落隨海拔升高，總?cè)郝涓叨?、覆蓋度、生物量和多樣性指數(shù)變化一致，但各個(gè)經(jīng)濟(jì)類群的高度、覆蓋度、生物量變化不一致。青藏公路取土跡地植被經(jīng)歷了22年(1994-2016年)的恢復(fù)后，雖然恢復(fù)區(qū)域植物群落與天然未退化草地植物群落隨海拔升高其各自的測(cè)度指標(biāo)變化趨同，但各個(gè)經(jīng)濟(jì)類群指標(biāo)沿海拔升高的變化趨勢(shì)趨異。因此，恢復(fù)區(qū)域植物群落已經(jīng)成為穩(wěn)定群落，還是一直處于正向演化狀態(tài)，需要從群落穩(wěn)定性方面繼續(xù)開(kāi)展深入研究。