張勝利,代金玲
(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019)
珍珠梅屬(Sorbaria)植物為薔薇科(Rosaceae)繡線菊亞科(Spiraeoideae Agardh)落葉灌木。原產(chǎn)亞洲北部,分布于蘇聯(lián)、朝鮮、日本、蒙古、中國等。東北、華北至西南各省區(qū)均有分布。本文綜述了珍珠梅屬植物近年在國內(nèi)外各學(xué)科領(lǐng)域的研究進展,并分別從珍珠梅屬植物的園林應(yīng)用、化學(xué)成分及藥理活性和育種技術(shù)等幾個方面進行闡述,希望為該屬植物資源的開發(fā)利用提供參考。
觀賞花木珍珠梅因白色花蕾圓潤形如珍珠而得名,由于精巧的花型,獨特的花枝形態(tài),劉嶧[1]把珍珠梅作為壓花材料,對花材染色和保色效果進行了研究。珍珠梅的枝條向外展開,樹形優(yōu)美;華麗的單數(shù)羽狀復(fù)葉互生,枝干頂生大型復(fù)總狀圓錐花序,滿株覆花,絢麗壯觀,近看花型精致小巧,美麗清雅?;ㄖx后剪除花序又能生出新花枝,二次花序更為繁密,花期可延至六七月間,其觀賞價值在夏季少花的北方尤顯突出。珍珠梅耐陰、耐寒,適應(yīng)性好,不易發(fā)生病蟲害,適宜各類園林綠地種植,可孤植、片植,也可與其他花木配植成叢,叢植于庭前、路邊效果更佳,或作公路綠化帶的基礎(chǔ)栽植及綠籬應(yīng)用。
珍珠梅不僅是優(yōu)良的觀花灌木,同時對多種有害細菌具有殺滅或抑制作用。據(jù)中國林科院林研所試驗[2]:華北珍珠梅(S.kirilowii)與其他40個所試樹種相比,不僅對金黃葡萄球菌、綠膿桿菌、結(jié)核桿菌等殺菌作用明顯,且效果穩(wěn)定,殺菌素主要存在于地上器官的揮發(fā)性物質(zhì)中,葉片殺菌物質(zhì)作用最大,嫩枝次之,花最小。不同季節(jié)殺菌作用都較強,但其殺菌作用存在季節(jié)差異。另有鄭華[3]對珍珠梅揮發(fā)成分中的刺激性、毒害性物質(zhì)進行評價,并結(jié)合人體腦波測試實驗,得出了珍珠梅的綠色嗅覺質(zhì)量不利于產(chǎn)生愉悅松弛情緒的結(jié)論,建議園林應(yīng)用中應(yīng)控制其種植數(shù)量和密度。這兩項研究都提到了珍珠梅對空氣質(zhì)量的影響,有必要進一步研究論證。
珍珠梅屬植物的化學(xué)成分分離、提純工藝和鑒定、藥理活性的研究近年比較多。目前國內(nèi)外對該屬植物的研究主要藥用植物珍珠梅、星毛珍珠梅(S.sorbifoliavar.stellipila)、高叢珍珠梅等。珍珠梅屬植物莖、枝、葉均可入藥,活血化瘀,消腫止痛。少數(shù)文獻中提及果穗和花亦可入藥。
Dae Keun Kim等[4]分離出2種新的細胞毒性化合物cucurbitacin D 和 cucurbitacin F,在闡明其化學(xué)結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)上,首次提出其藥理活性——對離體培養(yǎng)的部分人類癌細胞系具有細胞毒性。李孝棟[5]從東北珍珠梅中首次分離出5, 7-二羥基-2-甲基色原酮、5,7-二羥基-8-甲氧基黃酮、5,7,3,4-四羥基-3-甲氧基黃酮、原兒茶酸、苯甲酸、對羥基苯甲酸、大黃素、胡蘿卜苷等8種化合物;2006全紅梅[6]從珍珠梅中首次分離出蘆丁、槲皮素;王健[7]2016從高叢珍珠梅中首次分離出羽扇豆醇、30-羥基羽扇豆醇、熊果酸、委陵菜酸、它喬糖苷、2,6-二甲氧基-對苯二酚-4-O-β-D-吡喃葡萄糖苷。研究顯示珍珠梅屬植物化學(xué)成分以黃酮類化合物為主[8-11]。關(guān)麗萍[12]、張樂華[13]對黃酮類物質(zhì)蘆丁、槲皮素進行含量測定。
國內(nèi)對珍珠梅提取物藥理活性研究的主要機構(gòu)為吉林延邊大學(xué)、延邊大學(xué)附屬醫(yī)院等。吉林延邊大學(xué)科研團隊對珍珠梅乙酸乙酯提取物的藥理活性進行了深入研究[14-23],測定了由二甲基亞硝胺和二乙基亞硝酸等化學(xué)致癌的大鼠在給藥后的一系列指標(biāo)變化,包括血清一氧化氮和一氧化氮酶含量、抗氧化活力、慢性肝損傷相關(guān)指標(biāo)等,在此基礎(chǔ)上提出珍珠梅活性成分抗氧化、抗衰老,對肝癌前病變具有抑制作用;并研究其抑制S180荷瘤小鼠腫瘤血管生成的分子機理。
單體化合物TTFl(5,2',4-三羥基-6,7,5'-三甲氧基黃酮)是黃酮類化合物中的重要活性成分,李妍[24]探討了緩釋TTFl固體脂質(zhì)納米粒的制備工藝。李光星[25]研究顯示TTFl對人肝癌HepG-2細胞增殖有抑制作用。在此基礎(chǔ)上,幺雨含[26]、肖斌[27]、劉延詳[28]等進一步研究了珍珠梅黃酮納米粒(TTFl-NP)的抑癌分子機理:通過抑制 STAT3 (signal transducer and activator of transcription 3)的活化進而抑制基質(zhì)金屬蛋白酶家族(MMPs)成員MMP2和MMP9蛋白表達,最終起到抑制人肝癌細胞HepG-2侵襲和轉(zhuǎn)移的作用。Xiao B[29]研究TTFl-NP誘導(dǎo)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應(yīng)激途徑介導(dǎo)凋亡,并抑制離體和體內(nèi)人類肝癌細胞的生長。QU GW[30]對珍珠梅莖成分提取,發(fā)現(xiàn)6種新的氰糖苷,研究顯示這些化合物對LPS(lipopolysaccharide)誘導(dǎo)巨噬細胞RAW264.7產(chǎn)生氧化氮具有中度抑制效應(yīng)。邵葵陽[31]研究了TTFl-NP抑制脂多糖誘發(fā)肝癌細胞HepG2的炎性作用,推測其作用機制與AKT/mTOR信號通路有關(guān)。馮海一[32]研究也顯示TTFl-NP通過抑制該信號通路誘導(dǎo)肝癌細胞SMMC-7721凋亡。以上研究對黃酮納米粒TTFl-NP的藥理作用進行了深入探討。
3.1 種質(zhì)資源
珍珠梅屬植物包括高叢珍珠梅(原變種)(S.arboreavar.arborea)、高叢珍珠梅光葉變種(S.arboreavar.glabrata)、高叢珍珠梅毛葉變種(S.arboreavar.subtomentosa)、珍珠梅(原變種)(S.sorbifoliavar.sorbifolia)、珍珠梅星毛變種(S.sorbifoliavar.stellipila)和華北珍珠梅(S.kirilowii)等9種,有文獻記載密脈珍珠梅(S.assurgens)與珍珠梅星毛變種近緣,區(qū)別在于雄蕊少(20),小葉片具25對以上側(cè)脈,但文獻未指出與華北珍珠梅的差別。Knud Rahn[33]對本屬植物進行調(diào)查,根據(jù)植物分類學(xué)依據(jù),將其修正為4個種,并提出3個種(S.grandiflora、S.sorbifolia、S.kirilowii)內(nèi)的星毛變異不具有分類學(xué)重要性,同時在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)人工培育的雜交種(S.sorbifolia×S.grandiflora和S.sorbifolia×S.kirilowii)。
3.2 育種技術(shù)
部分文獻研究了珍珠梅的引種工作:安永鵬[34]在寧夏涇源縣引種六盤山野生珍珠梅,營造華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtiiMayr)與珍珠梅的針闊帶狀混交林,引種珍珠梅生長良好,耐干旱,抗病蟲鼠害強,抵御自然災(zāi)害能力強;麥秀蘭[35]研究了寧夏地區(qū)珍珠梅的引種,從山區(qū)引種到平原地區(qū)地銀川,年降雨量、相對濕度等與六盤山有明顯差異,植物生長發(fā)育受影響,通過合理馴化措施改善其生長和適應(yīng)性引種成功。以上兩項工作中引種地和原產(chǎn)地距離比較近,引種難度相對較小。
珍珠梅可以進行有性繁殖和無性繁殖,實踐中以播種育苗和扦插育苗為主,也可壓條和分株繁殖。部分文獻中開展了珍珠梅組織培養(yǎng)技術(shù)研究。由于種子萌發(fā)周期短、出苗整齊,生產(chǎn)中常采用種子繁殖。宋紅[36]采取70 ℃高溫處理珍珠梅種子,發(fā)芽率比對照提高30. 5%。胡喜梅[37]研究顯示混沙播種方式與播后覆沙、直接播種有顯著性差異,采用遮陰措施在20 d時達到出苗盛期,比未遮陰措施的出苗量提高44.7 %。以上對珍珠梅種子萌發(fā)和保藏條件的討論為生產(chǎn)實踐中珍珠梅實生苗育苗提供了理論依據(jù)。未見提高種子產(chǎn)量諸如營建種子園等的相關(guān)文獻。
珍珠梅萌蘗性強,易生根,可扦插,也可分株、壓條繁殖。石進朝[38]指出珍珠梅枝條扦插全年各時間段均可,具有愈傷組織生根、側(cè)芽基部分生組織生根兩種類型。高晉東[39]用ABT生根粉1號浸泡,混合基質(zhì)為河砂+林土,全光照噴霧管理,扦插生根率可達87%以上。營建珍珠梅組培快繁技術(shù)體系不僅可加速培育優(yōu)質(zhì)苗木,還可為建立遺傳轉(zhuǎn)化體系、培育珍珠梅優(yōu)良品種等研究搭建技術(shù)平臺。馬生軍等[40]以珍珠梅腋芽莖段為外植體,用0.1%HgCl2溶液加入Tween-20滅菌處理,篩選初代培養(yǎng)基MS+6-BA 0.6 mg·L-1,繼代培養(yǎng)基MS+6-BA 0.6 mg·L-1+NAA 0.2 mg·L-1和生根培養(yǎng)基1/4MS+IBA 0.2 mg·L-1+IAA0.2 mg·L-1。陳偉[40]首次以華北珍珠梅帶芽莖段為外植體,篩選出適宜華北珍珠梅的初代、增殖和生根培養(yǎng)基配方。兩篇論文都未涉及生根植株的煉苗和移栽環(huán)節(jié),這些也是珍珠梅組培快繁技術(shù)體系的一項重要內(nèi)容。
綜上國內(nèi)外對珍珠梅各個方面的研究情況,提出未來研究工作的重點和發(fā)展方向:
4.1 加強對野生珍珠梅資源的收集,尤其是收集種內(nèi)不同層次的變異材料,注意特殊材料的收集。開展引種馴化研究,營建異地保存的植物資源圃,方便后期開展該屬植物生物學(xué)特性、遺傳基礎(chǔ)等方面的研究工作。全面開發(fā)珍珠梅屬植物資源,周楊[42,43]研究了珍珠梅果醋和果酒釀制的最佳發(fā)酵參數(shù),為珍珠梅的食品應(yīng)用開辟一條新路。據(jù)記載一株3年生的珍珠梅,側(cè)根就有68條,根長45~65 cm,最長可達120 cm,發(fā)達的根系可充分發(fā)揮水土保持、涵養(yǎng)水源的作用,選育適應(yīng)性好的珍珠梅良種,為我國西部廣大地區(qū)的生態(tài)建設(shè)服務(wù)。
4.2 目前珍珠梅品種單一,花色只有白色。所以在珍珠梅的育種方面有較為廣闊的研究空間,尤其是花色育種方面,如培育黃色或間色品種,除此以外還有花期育種、株型及特殊用途的品種培育。根據(jù)區(qū)域特點,確定適宜育種目標(biāo),以引種、選擇育種和雜交等常規(guī)育種技術(shù)為主,必要時可結(jié)合輻射誘變、基因工程育種等方法,制定相應(yīng)育種策略,培育出多樣珍珠梅品種,營造出更好的觀賞效果。良種繁育工作也要跟上,才能更好更快地推廣新品種。珍珠梅扦插、分株、壓條已在生產(chǎn)實踐中應(yīng)用,組織培養(yǎng)技術(shù)還很不成熟,未見珍珠梅種子生產(chǎn)的相關(guān)報道,只有種子育苗技術(shù)的研究。今后應(yīng)加強對珍珠梅授粉、受精,種子發(fā)育過程的基礎(chǔ)生物學(xué)研究,為后期開展雜交育種提供理論依據(jù)。
4.3 目前只有為數(shù)不多的研究機構(gòu)開展了珍珠梅藥理活性研究,以黃酮類成分的抑癌作用機制研究為主,在今后工作中應(yīng)更多了解其藥理毒性,使相關(guān)中醫(yī)中藥產(chǎn)品盡早推向市場。珍珠梅的化學(xué)成分開發(fā)也停留在淺層階段,對其抑菌的作用成分和作用機理研究缺乏,可考慮在此基礎(chǔ)上深入研究,開發(fā)植物源農(nóng)藥產(chǎn)品。