胡曉敏，葉超宏，葉小玲，陳端妮，朱 軍，張曉明

(1.韶關(guān)市旺地櫻花種植有限公司，廣東 韶關(guān) 512000； 2.英德市旺地櫻花種植有限公司，廣東 英德 513000； 3.廣州天適集團(tuán)有限公司，廣東 廣州 510335； 4.廣州旺地園林工程有限公司，廣東 廣州 510335； 5.廣州紅樹林生態(tài)科技有限公司，廣東 廣州 511453)

鐘花櫻(CerasuscampanulataMaxim.)為薔薇科李亞科櫻屬的直立喬木，又稱福建山櫻花、寒緋櫻、山櫻花等[1]。其花期2—3月，花緋紅色為主，臺(tái)灣有白色變種[2]。野外常生于海拔100～600 m的山谷、林中及林緣，我國(guó)浙江、福建、臺(tái)灣、廣東、廣西、江西等地均有分布[1，3]，日本沖繩地區(qū)也有栽培。早春時(shí)節(jié)，鐘花櫻滿樹繁花，偶見花葉同放，嫩綠與緋紅點(diǎn)綴枝頭，觀賞價(jià)值足以媲美東京櫻花等品種，可廣泛用于園林綠化。此外，鐘花櫻的木材、花果以及含有的萜類化合物均具有一定的開發(fā)利用價(jià)值[4-6]。隨著我國(guó)旅游業(yè)的發(fā)展，國(guó)內(nèi)多地興起櫻花種植熱潮，需求量的大幅增長(zhǎng)加快了鐘花櫻的學(xué)術(shù)研究進(jìn)程。本文簡(jiǎn)要概述了近年來鐘花櫻在生物學(xué)特性、機(jī)理性研究、新品種選育、群落特征與遺傳多樣性等方面的研究進(jìn)展，并對(duì)我國(guó)鐘花櫻發(fā)展中存在的問題進(jìn)行探討。

1 生物學(xué)特征

鐘花櫻為落葉性灌木或小喬木，高3～8 m，樹皮黑褐色，老化后呈片狀剝落，有水平方向排列的線狀皮孔[1]。小枝灰褐色或紫褐色，嫩枝綠色、無毛；葉片卵形或卵狀橢圓形，薄革質(zhì)，長(zhǎng)2～7 cm，寬2～3.5 cm，先端漸尖，基部圓形，邊有急尖鋸齒，葉柄頂端常有腺體2個(gè)，單葉螺旋狀互生，揉碎有杏仁味；托葉線形細(xì)裂狀，早落[1，7]。冬末春初開花，花呈下垂性開展，單生或3～5朵成傘形花序，花萼鐘形，花瓣粉紅色、緋紅色居多，半開狀[1，7]?；ㄆ?—3月，果期4—5月，核果卵球形，果小可食[1]。

鐘花櫻主要有先花后葉、花葉同放2種類型，始花到盛花期約18～23 d，盛花到終花期約35～40 d；其單花開放時(shí)間不穩(wěn)定，開花持續(xù)時(shí)間約5～10 d，氣溫高則開放快，凋謝也快[8]。張琳等[9]連續(xù)多年觀測(cè)沖繩地區(qū)花期，發(fā)現(xiàn)在高海拔或者較冷地區(qū)的鐘花櫻在12月或1月遇到低溫會(huì)提前開花。黃俊婷[10]總結(jié)了福州國(guó)家森林公園的鐘花櫻開花物候：在同一樹冠層面，枝條開花時(shí)間依次為西方位、北方位、南方位、東方位；在同一方位，下層較上層早1～3 d。此外，黃冠鳳等[11-12]分析、比對(duì)了鐘花櫻的花器發(fā)育A類基因的APETALA1和APETALA2，并預(yù)測(cè)了蛋白質(zhì)功能區(qū)塊和結(jié)晶模型，促進(jìn)了其花期生長(zhǎng)發(fā)育研究。

鐘花櫻喜光照充足和溫暖的環(huán)境，可在低海拔地區(qū)種植，具有較強(qiáng)的適應(yīng)性和抗污能力，在華東、華南地區(qū)均可栽培[13]。櫻屬植物不耐高溫、忌積水等特性使得較多櫻花品種無法在南方地區(qū)種植，但鐘花櫻具有良好的適應(yīng)性，加上較耐高溫等特點(diǎn)得以在南方地區(qū)推廣種植，其中部分改良品種在南亞熱帶地區(qū)(如臺(tái)灣南部)的花期比緯度更高的北部地區(qū)更長(zhǎng)、更繁茂[14]。

2 機(jī)理性研究

櫻屬植物種子多具有形態(tài)和生理雙重性休眠，鐘花櫻種子的生理休眠特性受到種胚外部構(gòu)造及其內(nèi)脫落酸(abscisic acid，ABA)、赤霉素(gibberellins，GAs)含量變化影響[15-16]，解除種子休眠需同時(shí)滿足2個(gè)條件，即內(nèi)果皮和種皮中ABA含量降低和胚中GAs含量增加[14]。魯建宇[17]、張堯雯[18]等推測(cè)暖層層積能降低胚軸中ABA含量，并通過大量增加表現(xiàn)ABA反應(yīng)負(fù)調(diào)控者(PP2CA、RACK1基因)和抑制1-磷脂酰肌醇-4-磷酸5-激酶來減少胚軸ABA敏感度，從而解除休眠，但此時(shí)GAs含量過低仍會(huì)限制種子發(fā)芽。此外，Lee Chung-Shu等[19]首次進(jìn)行鐘花櫻種子休眠的蛋白質(zhì)組學(xué)研究，通過電噴霧四級(jí)桿飛行時(shí)間串聯(lián)質(zhì)譜法(Electrospray ionization Quadrupole-Time of Flight Mass Spectrometry，ESI-Q-TOF-MS)分析鑒定多個(gè)蛋白點(diǎn)，得出變溫層積是打破種子休眠的關(guān)鍵。

鐘花櫻通過調(diào)節(jié)內(nèi)源激素平衡，提高ABA類生長(zhǎng)抑制物質(zhì)含量，降低GAs、吲哚-3-乙酸(indole-3-acetic acid，IAA)等生長(zhǎng)促進(jìn)類物質(zhì)含量來啟動(dòng)抗逆相關(guān)基因表達(dá)，改變代謝途徑，從而提高抗寒性[20]和抗旱性[21]。Zhang Ying-Hui等[22]發(fā)現(xiàn)在低溫脅迫(1 ℃ 72 h)下，會(huì)顯著提高鐘花櫻應(yīng)激反應(yīng)相關(guān)的84個(gè)unigenes中DRP、MYB、HSP、GPX和GA20-ox基因表達(dá)量，而降低TIL和CDPK轉(zhuǎn)錄水平。

3 新品種選育

鐘花櫻單瓣花形態(tài)分化程度較低，但個(gè)體間各性狀變異系數(shù)大，擇優(yōu)潛力較大[23]。目前，國(guó)內(nèi)的鐘花櫻新品種選育仍處在起步階段，僅有少數(shù)報(bào)道，臺(tái)灣選育有重瓣品種‘八重寒緋櫻’(C.campanulatacv.Double-flowered)[24-25]和鄭郁善等[26]于2010年優(yōu)選出的3株重瓣單株，臺(tái)灣純白色變種的發(fā)現(xiàn)填補(bǔ)了鐘花櫻發(fā)育進(jìn)化系統(tǒng)的空缺[2]。日本對(duì)鐘花櫻雜交育種研究較深入，日本本土雖無原生鐘花櫻，但經(jīng)多年引種選育后，現(xiàn)已獲得多個(gè)雜交品種，其中廣泛應(yīng)用的有河津櫻(Cerasus×kanzakura′Kawazu-zakura′)、陽(yáng)光櫻(Cerasus′Youkou′)、椿寒櫻(Cerasus′Introrsa′)等[27]。國(guó)內(nèi)尚未有選育出鐘花櫻雜交品種的報(bào)道，但有學(xué)者[28]對(duì)臺(tái)灣原生櫻花和鐘花櫻的雜交親和性進(jìn)行了研究，結(jié)果初步顯示鐘花櫻與霧社櫻(Cerasustaiwaniana)的雜交親和性低，與阿里山櫻(Cerasustransarisanensis)的雜交親和性和雜交可行性高，為國(guó)內(nèi)本土鐘花櫻雜交選育提供了新的思路。

4 群落特征與遺傳多樣性

鐘花櫻為陽(yáng)性樹種，群落組成較簡(jiǎn)單，但地區(qū)間差異較大。呂月良[29]、陳璋[30]等調(diào)查了閩、贛、粵3省鐘花櫻群落，認(rèn)為其群落是由以殼斗科、樟科、山茶科為主，在跡地上更新的植物種類構(gòu)成的雜木林，具明顯的亞熱帶常綠闊葉林特點(diǎn)，處于干擾后的次生演替階段，且種群已處于衰退模式。該結(jié)論與許克福[31]、王賢榮[32]等對(duì)江西崇義種群發(fā)展分析相同。

鐘花櫻物種具有較高的遺傳多樣性，遺傳多樣性能反映物種適應(yīng)環(huán)境的能力及被改造、利用的潛力。陳璋[33]分析了閩、贛、粵11個(gè)居群226個(gè)單株的17個(gè)表型性狀指標(biāo)，得出其天然居群內(nèi)的變異遠(yuǎn)大于居群間的變異，居群分化較小，且表型變異具有梯度規(guī)律性，觀賞性狀表現(xiàn)尤為突出；蘇倩[34]認(rèn)為群體間的遺傳距離與地理距離有極顯著的正相關(guān)性，且福建省取樣群體多樣性總體要高于粵、贛、臺(tái)的取樣群體。在樹種起源方面，溫英杰等[35]用PAPD技術(shù)證實(shí)了原產(chǎn)于臺(tái)灣的白花鐘花櫻和重瓣鐘花櫻為鐘花櫻的變種，并非源起于日本。此外，顧宇[36]首次利用流式細(xì)胞術(shù)對(duì)多個(gè)櫻屬品種進(jìn)行核型分析，結(jié)果表明鐘花櫻為四倍體，但李禎[37]認(rèn)為其為二倍體，且染色體數(shù)目為2n=16；結(jié)果的差異可能與收集的樣品品種有關(guān)，仍需進(jìn)一步對(duì)野生居群進(jìn)行采樣研究。柳雨德[38]利用高通量測(cè)序技術(shù)(Next-Generation Sequencing，NGS)測(cè)定鐘花櫻全葉綠體基因組，開發(fā)出通用于櫻屬植物的13個(gè)cpSSR和14個(gè)nSSR分子標(biāo)志，并推斷臺(tái)灣鐘花櫻遺傳結(jié)構(gòu)可劃分為北部群、東北部群和西部群，族群內(nèi)有近親交配現(xiàn)象存在。

5 繁育與栽培技術(shù)

播種、扦插和嫁接是鐘花櫻傳統(tǒng)的繁育方法。變溫冷藏春播能有效提高種子發(fā)芽率[39-41]，結(jié)合濕度控制發(fā)芽率可比即采即播提高194.0%[40]；在生產(chǎn)中還可采用赤霉素等植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑浸泡種子、更換播種基質(zhì)如河沙∶椰糠=1∶1等方法提高發(fā)芽率和成活率[42-43]。扦插育苗時(shí)以嫩枝、半木質(zhì)化枝條的中上部作插穗，用生根劑如ABT生根粉、吲哚-3-丁酸(Indole-3-butyric acid，IBA)等處理后扦插于以黃心土或黃心土與河沙混合的介質(zhì)中，春季用ABT7生根粉500 mg·L-1溶液處理插條20 s后扦插成活率可達(dá)96.67%[44-47]。嫁接成活率主要取決于砧穗間的親和力和嫁接處組織的愈合能力，陳璋[48]研究表明以食用櫻桃為砧木嫁接鐘花櫻成活率最高(84%)，其次是本砧嫁接(59%)；研究表明宜在冬至后20 d左右嫁接，接穗隨采隨用，或在4 ℃條件下冷藏20 d內(nèi)嫁接，及袋栽砧木可有效提高嫁接保存率。

鐘花櫻組培技術(shù)主要有2條途徑：一是以莖段或莖尖等為材料的直接器官發(fā)生途徑，15 ～ 30 d誘導(dǎo)率83.8%～94.4%，20～25 d增殖系數(shù)3.6～7.44，15～30 d生根率82.2%～97.4%[49-52]；二是以葉片等為材料，誘導(dǎo)經(jīng)愈傷組織再分化的間接器官發(fā)生途徑，分化率可達(dá)60.7%，增殖系數(shù)5.4，生根率92%，移栽成活率達(dá)98%[53]。組培培養(yǎng)基多采用MS和1/2 MS培養(yǎng)基，添加單一或配比的萘乙酸(1-naphthylacetic acid，NAA)、IBA、芐氨基腺嘌呤(BA)等植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑[49-53]。移栽基質(zhì)則采用泥炭土、珍珠巖、蛭石等混合基質(zhì)[49-52]。

栽培技術(shù)研究多集中在容器選擇、種植地選擇和移栽技術(shù)方面，對(duì)于施肥和病蟲害防治多沿用櫻屬植物治理方法[54]，未進(jìn)行種針對(duì)性的研究。輕基質(zhì)容器育苗在生產(chǎn)中能有效提高發(fā)芽率和幼苗保存率，并獲得較高收益[55-57]。基質(zhì)采用黃心土、草炭土、谷殼和雞糞等混合配比，單一基質(zhì)不利于幼苗生長(zhǎng)[57]。在種植地選擇上，坡形比坡位影響大，上坡位的凹坡有利于樹高生長(zhǎng)，下坡位凹坡則有利于米徑生長(zhǎng)[58]。鐘花櫻應(yīng)在樹葉落盡后的休眠期移植，宜采用裸根法并重剪，若在抽梢或生長(zhǎng)旺盛期移植需將葉片全部摘除并帶土球[59-60]。

6 園林應(yīng)用

鐘花櫻開花時(shí)間較其它櫻花品種早，花色也更加濃艷，是不可多得的早春觀花喬木之一。其種植形式可采用孤植、列植、叢植、群植等。黃俊婷[61]比較了福州植物園櫻花園中鐘花櫻的配置效果，認(rèn)為鐘花櫻在景觀配置時(shí)，需考慮與搭配樹種的色彩、季節(jié)變化以及景觀基調(diào)的和諧統(tǒng)一，并注意道路和地形變化；通過置石或水體搭配亦可有效豐富空間層次。近幾十年來，臺(tái)灣大量種植鐘花櫻和其改良品種，推廣應(yīng)用“鐘花櫻+八重寒緋櫻”嫁接種苗，打造了諸如陽(yáng)明山、阿里山、南投奧萬大森林園區(qū)等多個(gè)旅游觀賞景區(qū)[26]。鐘花櫻部分園藝品種也已在閩粵多地作為道路綠化樹種推廣種植[62]。

7 存在問題

在城市園林綠化項(xiàng)目中，生物多樣性和品種本土化已成為主要的發(fā)展重心。作為鄉(xiāng)土樹種，鐘花櫻擁有開花早、適應(yīng)性廣、觀賞價(jià)值高等優(yōu)點(diǎn)，開發(fā)潛力巨大，是園林景觀不可多得的優(yōu)良樹種之一。近年來，我國(guó)在鐘花櫻遺傳、生理方面的研究較少，主要集中在育苗和栽培技術(shù)。目前鐘花櫻播種技術(shù)較成熟，但播種苗后代性狀分化大，難以保持母株的優(yōu)良特性。為進(jìn)一步推廣種植鐘花櫻優(yōu)良種質(zhì)，應(yīng)加強(qiáng)無性系苗的生產(chǎn)技術(shù)研究并加大推廣力度。扦插、嫁接雖然能保持母株的優(yōu)良特性，但受季節(jié)、母株穗條數(shù)量等條件限制，難以在短期內(nèi)大規(guī)模擴(kuò)繁，且相關(guān)技術(shù)環(huán)節(jié)還需要進(jìn)一步深入研究。鐘花櫻組培技術(shù)目前已初具雛形，但仍存在試驗(yàn)材料未經(jīng)過選育，不同產(chǎn)地、取材部位、基因型對(duì)組培技術(shù)影響較大，普遍存在褐化和玻璃化等問題，且尚未有工廠化育苗報(bào)道，有關(guān)組培技術(shù)環(huán)節(jié)、發(fā)根機(jī)理等仍待進(jìn)一步研究。

豐富的種質(zhì)資源是鐘花櫻資源開發(fā)應(yīng)用的前提條件，積極開展鐘花櫻資源的普查，同時(shí)加大保護(hù)和引種力度，可為后期良種選育打下堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。針對(duì)鐘花櫻野生群落的衰落現(xiàn)象，應(yīng)及時(shí)適度干擾或開辟林窗，因地制宜地引種保護(hù)野生種質(zhì)資源。同時(shí)，我國(guó)新品種選育方法仍較單一，育種效率較低，可考慮利用基因工程或太空誘變育種等方法加快選育進(jìn)程。在開展鐘花櫻繁育技術(shù)研究的同時(shí)，應(yīng)加強(qiáng)其生長(zhǎng)發(fā)育機(jī)制、分子生物學(xué)等方面的研究，并運(yùn)用現(xiàn)代生物技術(shù)優(yōu)化樹種性狀，縮短育種時(shí)間，以滿足規(guī)模生產(chǎn)和推廣應(yīng)用需求。