陳年來(lái)

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，甘肅 蘭州 730070)

光合作用合成的有機(jī)物質(zhì)是植物生長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)，Mason和Maskell[1]提出的“源庫(kù)理論(source-sink theory)”對(duì)認(rèn)識(shí)農(nóng)作物產(chǎn)量、品質(zhì)的形成機(jī)理具有重要指導(dǎo)意義，是分析個(gè)體水平上同化物生產(chǎn)制造、分配轉(zhuǎn)運(yùn)和轉(zhuǎn)化積累過(guò)程及器官間相互作用規(guī)律的重要理論框架.“源”是作物合成和輸出有機(jī)物的組織或器官，典型代表是具有凈光合產(chǎn)物輸出能力的成熟葉片.“庫(kù)”指轉(zhuǎn)化或貯藏同化物的組織或器官[2]，因作物種類和生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期而異，可能是生長(zhǎng)發(fā)育中的果實(shí)、種子，也可能是正在生長(zhǎng)或者變態(tài)為貯藏器官的根、莖、葉.“流”是光合產(chǎn)物在源和庫(kù)之間的運(yùn)輸[3]，包括同化物在源端的裝載、庫(kù)端的卸載和在源庫(kù)間輸導(dǎo)組織內(nèi)的移動(dòng).絕對(duì)的源和庫(kù)是不存在的，庫(kù)源關(guān)系可隨作物生長(zhǎng)發(fā)育階段而轉(zhuǎn)換[4]，多數(shù)作物地上器官的功能在不同發(fā)育時(shí)期是可轉(zhuǎn)化的，如初生的幼嫩葉片是消耗同化物的庫(kù)器官，在葉面積擴(kuò)展過(guò)程中逐漸成長(zhǎng)為源器官，老化之后又變成了庫(kù)器官；穗和果實(shí)一般被視為庫(kù)器官，但是谷類作物的綠色穗部能為籽粒發(fā)育提供相當(dāng)可觀的有機(jī)物，生長(zhǎng)發(fā)育中的綠色果實(shí)也能為自身提供一定量的光合產(chǎn)物；百合鱗莖自栽種至花蕾發(fā)育到1 cm時(shí)為源器官，在花蕾1～3 cm之間時(shí)轉(zhuǎn)變?yōu)樵?庫(kù)復(fù)合體，至盛花期前完全轉(zhuǎn)變?yōu)閹?kù)器官[5].但總體來(lái)說(shuō)，在多數(shù)作物的產(chǎn)品形成期，成熟的葉片是主要的源器官，生長(zhǎng)發(fā)育中的產(chǎn)品器官是主要的庫(kù)器官.

源庫(kù)關(guān)系協(xié)調(diào)是作物高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的生理基礎(chǔ)，理解源庫(kù)調(diào)節(jié)對(duì)作物產(chǎn)量品質(zhì)形成的生理機(jī)制，對(duì)指導(dǎo)作物高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)具有重要的實(shí)踐意義[6].

1 源及其對(duì)庫(kù)和流的調(diào)節(jié)

1.1 源強(qiáng)度及其構(gòu)成

源器官向庫(kù)器官供應(yīng)(合成和輸出)同化物的能力用“源強(qiáng)度”來(lái)表示，是速率上容易改變的源活性與數(shù)量上容易改變的源大小的乘積[7].源大小一般用功能葉面積或葉面積指數(shù)表示，而源活性用單位葉面積的凈光合速率(Pn)表征[8].功能葉面積主要取決于單株總?cè)~面積，也受葉壽命[9]和葉系統(tǒng)年齡組成[10]的影響.Pn受作物種類與品種、葉片生理狀況與冠層內(nèi)分布(受光情況)等內(nèi)在因素和光照、水分、溫度等生態(tài)因素影響，變異性遠(yuǎn)大于功能葉面積.很多植物以蔗糖作為同化物長(zhǎng)距離運(yùn)輸?shù)闹饕螒B(tài)，影響葉肉細(xì)胞同化物輸出的限制因素是蔗糖合成速率，而決定蔗糖合成速率的主要調(diào)節(jié)酶是蔗糖磷酸合成酶(SPS)和果糖-1，6-二磷酸酯酶(FBPase)，所以SPS和FBPase活性也可作為源活力的表征指標(biāo)[11].也有人認(rèn)為，用葉面積與比葉重(或葉片重)的乘積作為源強(qiáng)指標(biāo)更為準(zhǔn)確[12].

1.2 源強(qiáng)度構(gòu)成要素間權(quán)衡

源強(qiáng)度是個(gè)體或群體水平上同化物的合成能力.構(gòu)成源強(qiáng)度的2個(gè)要素(源大小和源活性)之間存在“權(quán)衡”(負(fù)相關(guān))關(guān)系，源面積較大時(shí)，其整體同化物生產(chǎn)潛力及對(duì)庫(kù)器官生長(zhǎng)發(fā)育的支持力度大，有利于作物產(chǎn)量和品質(zhì)形成.但源面積 (特別是源/庫(kù)比)大時(shí)，單位葉面積平均光合活性較低，表現(xiàn)出葉片的“生長(zhǎng)冗余”[13].一般認(rèn)為，減小源面積(降低源/庫(kù)比)可以提高源器官光合活性，但以縮短葉片功能壽命為代價(jià)[14-16].通過(guò)去早果枝和留葉枝提高棉株源庫(kù)比可以延緩棉花葉系統(tǒng)早衰[17]，表明不但源大小與源活力之間，而且源活力與源壽命之間都存在權(quán)衡關(guān)系.剪葉處理(減源)反饋促進(jìn)水稻劍葉Pn、表觀量子效率(AQY)和羧化效率(CE)提高，但個(gè)體水平整體源面積不足，光合產(chǎn)物合成總量減少，籽粒最大灌漿速率、平均灌漿速率和最大生長(zhǎng)量降低，顯著降低了水稻結(jié)實(shí)率、籽粒充實(shí)度和產(chǎn)量[18].剪葉處理降低源/庫(kù)比，小麥?zhǔn)Ｓ嗳~片SPS活性提高，葉片中可輸出光合產(chǎn)物(蔗糖)含量增加；疏花處理提高源/庫(kù)比，小麥旗葉SPS活性下降，可輸出同化物(蔗糖)含量降低[6].

1.3 源對(duì)庫(kù)和流的調(diào)節(jié)作用

源器官合成的光合產(chǎn)物是作物生長(zhǎng)(干物質(zhì)積累)和產(chǎn)量、質(zhì)量形成的物質(zhì)基礎(chǔ)，源強(qiáng)度對(duì)各種庫(kù)器官生長(zhǎng)發(fā)育及光合產(chǎn)物的分配轉(zhuǎn)運(yùn)具有“推動(dòng)”作用，直接決定著以繁殖器官或貯藏器官為代表的庫(kù)器官數(shù)目和大小潛力的實(shí)現(xiàn)程度.源限制觀點(diǎn)認(rèn)為，源是作物產(chǎn)量形成的主要限制因素[19]，庫(kù)器官的飽滿程度與作物產(chǎn)量潛力的發(fā)揮程度決定于源輸出有機(jī)物質(zhì)的強(qiáng)度.在一定范圍內(nèi)，增大群體葉面積是作物高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的主導(dǎo)因素，減源會(huì)造成減產(chǎn).對(duì)小麥進(jìn)行剪葉處理的試驗(yàn)結(jié)果表明，減少葉面積將降低葉片總光合強(qiáng)度，造成源同化物供應(yīng)能力下降，同化物輸出虧缺，導(dǎo)致庫(kù)器官減少和變小，籽粒或果實(shí)庫(kù)充實(shí)不良[20].大豆的產(chǎn)量高低和品質(zhì)優(yōu)劣與源供應(yīng)同化物的能力密切相關(guān)，源/庫(kù)比較大時(shí)，脂肪酸積累較快，蛋白質(zhì)積累較慢[21].對(duì)大豆葉片進(jìn)行去除處理，籽粒干質(zhì)量下降[22].但若源/庫(kù)比過(guò)大，碳水化合物在源器官過(guò)量積累，使葉片光合能力下降，從而影響庫(kù)器官的干物質(zhì)積累量，造成產(chǎn)量降低；只有當(dāng)源/庫(kù)強(qiáng)度相當(dāng)時(shí)，才可促進(jìn)源器官生產(chǎn)更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以滿足庫(kù)器官的需求[23].通過(guò)剪除葉片和提早打頂降低棉花植株的源大小，導(dǎo)致棉鈴體積減小、質(zhì)量降低[24].花期摘葉處理顯著降低了油橄欖坐果率和平均單果質(zhì)量[25].小麥剪葉處理后籽粒蔗糖合成酶(SS)活性下降，可溶性糖、蔗糖和籽粒淀粉含量降低，而疏花處理后籽粒SS活性上升，可溶性糖、蔗糖和淀粉含量增加[6]，表明源強(qiáng)度減弱能從限制庫(kù)容量、抑制庫(kù)活性兩方面制約庫(kù)強(qiáng)度的潛力發(fā)揮.

減源也能促進(jìn)莖葉同化產(chǎn)物向庫(kù)中運(yùn)輸[14,26].剪葉處理后，小麥花后合成同化物質(zhì)對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率下降，花前貯存有機(jī)物對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率有明顯提高[6].通過(guò)剪葉處理提高水稻粒/葉比，顯著降低了籽粒結(jié)實(shí)率和千粒重[27].棉鈴發(fā)育受減源調(diào)節(jié)時(shí),棉花葉片中可溶性糖和淀粉含量減少,鈴柄韌皮部中可溶性糖濃度也相應(yīng)下降，鈴體積減小、鈴重降低[24].葡萄葉片Pn和漿果糖分卸載量的日變化均呈雙峰曲線[28]，也暗示庫(kù)活力在一定程度受源強(qiáng)度的影響.

2 庫(kù)及其對(duì)源和流的調(diào)節(jié)

2.1 庫(kù)強(qiáng)度及其構(gòu)成要素

庫(kù)器官接受(吸收、轉(zhuǎn)化和貯藏)同化物的能力用“庫(kù)強(qiáng)度”表示，是庫(kù)活性與庫(kù)容量的乘積[6].庫(kù)活性指單位時(shí)間、單位質(zhì)量庫(kù)器官接受同化物質(zhì)的速率，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中常用“籽粒灌漿速率”“果實(shí)生長(zhǎng)速率”或產(chǎn)品器官“相對(duì)生長(zhǎng)率”等概念表示.當(dāng)源供應(yīng)能力能滿足庫(kù)器官的需求時(shí)，庫(kù)器官貯藏容量和物質(zhì)轉(zhuǎn)化能力是同化物積累的主要影響因素[29].農(nóng)產(chǎn)品產(chǎn)量和質(zhì)量常與其積累的有機(jī)物質(zhì)(如水果的糖分、谷物的淀粉、豆類的蛋白質(zhì)、油料的脂肪酸等)量密切相關(guān)，庫(kù)器官積累這些同化物的速率又受限于這些物質(zhì)合成代謝的關(guān)鍵酶，如SPS和SS、可溶性淀粉合成酶(SSS)和與淀粉粒結(jié)合的淀粉合成酶(GBSS)、乙酰-CoA羧化酶(ACC)和脂肪酸合成酶(FAS)等，因此也可用這些酶的活性高低來(lái)表示庫(kù)活力的大小[30].如百合鱗莖作為源或庫(kù)的功能強(qiáng)度可用其主要貯藏物質(zhì)淀粉的含量來(lái)指示，而與淀粉合成密切相關(guān)的腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)、淀粉合成酶(SSS和GBSS)均可表征百合鱗莖作為源或庫(kù)的強(qiáng)度的重要參考指標(biāo)[5].

庫(kù)容量可分解為庫(kù)器官數(shù)目和單個(gè)庫(kù)器官的潛在大小(最大總干物質(zhì)積累量)，而單個(gè)庫(kù)器官大小又主要取決于其細(xì)胞數(shù)目多少與細(xì)胞(主要是薄壁細(xì)胞)體積大小.

2.2 庫(kù)強(qiáng)度構(gòu)成因素間權(quán)衡

構(gòu)成庫(kù)容量的庫(kù)器官數(shù)目和大小之間也存在權(quán)衡關(guān)系.庫(kù)器官數(shù)目較多時(shí)，各個(gè)庫(kù)器官之間對(duì)來(lái)自源器官的有限同化物的競(jìng)爭(zhēng)激烈程度增大，雖然庫(kù)器官整體強(qiáng)度較高(群體產(chǎn)量潛力提高)，但平均活性降低，單個(gè)庫(kù)器官大小和干物質(zhì)積累水平下降.減少庫(kù)器官數(shù)目可以提高保留庫(kù)器官的平均大小及其干物質(zhì)積累水平，有助于提高農(nóng)產(chǎn)品的質(zhì)量，但以犧牲整體(群體)產(chǎn)量潛力為代價(jià).疏花處理后水稻單個(gè)庫(kù)器官活性增強(qiáng)，表現(xiàn)為籽粒灌漿速率快，達(dá)到最大灌漿速率的時(shí)間早，但總庫(kù)容量下降，源大庫(kù)小，雖然結(jié)實(shí)率和籽粒充實(shí)度有所提高，但總潁花數(shù)減少而導(dǎo)致產(chǎn)量顯著降低[18].疏花處理能增加小麥籽粒淀粉、蛋白質(zhì)含量和單粒積累量，但單莖淀粉和蛋白積累量下降[6].

在農(nóng)作物品種演化過(guò)程中，總源強(qiáng)的變化不很明顯，但總庫(kù)強(qiáng)增大很多，這是作物收獲指數(shù)(經(jīng)濟(jì)系數(shù))提高的主要原因[6].庫(kù)容量或庫(kù)活性中哪個(gè)受遺傳控制更強(qiáng)、哪個(gè)可塑性更大或著對(duì)產(chǎn)量品質(zhì)形成的貢獻(xiàn)更大則因作物種類和品種類型而異[6].

2.3 庫(kù)對(duì)源和流的調(diào)節(jié)作用

庫(kù)強(qiáng)度影響葉片的功能和發(fā)育等生理活動(dòng)[31].庫(kù)容量大、活性高時(shí)，庫(kù)器官發(fā)育過(guò)程對(duì)有機(jī)物質(zhì)和能量需求旺盛，能夠及時(shí)、足量吸納和轉(zhuǎn)化從源器官流轉(zhuǎn)來(lái)的同化物質(zhì)，對(duì)源器官同化物輸出和輸導(dǎo)組織的有機(jī)物流轉(zhuǎn)具有“拉動(dòng)”作用.庫(kù)強(qiáng)度大，對(duì)光合產(chǎn)物的需求量愈大，可以反饋促進(jìn)葉片光合速率提高，促進(jìn)葉片光合產(chǎn)物向庫(kù)器官的運(yùn)轉(zhuǎn)[14]，所以擴(kuò)大庫(kù)容能增加產(chǎn)量[6]，縮小庫(kù)容能降低葉片Pn，減少莖葉同化產(chǎn)物向庫(kù)中的轉(zhuǎn)運(yùn)量[14].庫(kù)限制觀點(diǎn)認(rèn)為，源雖然是制造營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的主要器官，但庫(kù)容量大小與活性的強(qiáng)弱決定著庫(kù)的干物質(zhì)積累量，庫(kù)的接納能力還決定同化物運(yùn)輸?shù)牧鲿承耘c向庫(kù)器官的分配比例，所以庫(kù)是制約產(chǎn)量的主要因素[32].

對(duì)不同粒/葉比小麥品種籽粒灌漿特性的分析表明，高粒/葉比品種的群體發(fā)展動(dòng)態(tài)和干物質(zhì)積累明顯優(yōu)于低粒/葉比品種，拔節(jié)期以后莖鞘增長(zhǎng)和衰減變緩，無(wú)效分蘗少，成穗率高；在孕穗后綠葉面積增長(zhǎng)平緩但葉片功能期較長(zhǎng)，干物質(zhì)積累量較大；籽粒灌漿物質(zhì)充足，灌漿速率較高，籽粒形成和充實(shí)的物質(zhì)來(lái)源充足[33].庫(kù)強(qiáng)增加后，果樹(shù)葉片光合能力提高[34].通過(guò)疏花處理降低庫(kù)容量(庫(kù)/源比)，可使油橄欖葉片Pn、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)顯著降低，胞間CO2濃度(Ci)顯著升高，葉片中非結(jié)構(gòu)性糖(NSC)含量短期內(nèi)(處理后 7 d)顯著增加，表明庫(kù)容量(或庫(kù)/源比)下降會(huì)顯著抑制葉片的光合活性和光合產(chǎn)物輸出[25].在生殖生長(zhǎng)初期，給水稻庫(kù)器官外源噴施細(xì)胞激動(dòng)素能增加庫(kù)容量、提高千粒重和產(chǎn)量，但加速了源器官(旗葉)的衰老[35].縮庫(kù)能降低葉片的光合速率，但可延緩源器官的衰老進(jìn)程[14].

庫(kù)容量較大還有利于提高葉片同化物向庫(kù)器官的分配比例，庫(kù)容量較小則分配給庫(kù)器官的同化物比例也減少.趙全志等[36]發(fā)現(xiàn)，庫(kù)容增大同化物生產(chǎn)和運(yùn)輸加快，庫(kù)容減小同化物生產(chǎn)和運(yùn)輸減慢.同化物運(yùn)輸速率不僅受庫(kù)容量影響，還與庫(kù)器官的物質(zhì)代謝活性有關(guān).提高庫(kù)源比可促進(jìn)水稻葉片光合同化物向穗部分配[37].王滿意等[38]發(fā)現(xiàn)，通過(guò)剪葉處理提高庫(kù)/源比，玉米莖鞘分配給籽粒的灌漿物質(zhì)比例增加，滯留在莖鞘內(nèi)的貯藏物質(zhì)相對(duì)減少.疏花處理降低小麥營(yíng)養(yǎng)器官中花前貯存同化物質(zhì)向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)率及其對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率[6].庫(kù)強(qiáng)度增加后，果樹(shù)同化物運(yùn)輸加快、向庫(kù)器官的分配比例增大，有利于果實(shí)產(chǎn)量提高[34].在棉花群體葉面積適宜范圍內(nèi)，庫(kù)容增大有利于促進(jìn)葉片光合功能增加，光合產(chǎn)物的輸出速率加快，葉鈴比和葉面積載鈴量均與產(chǎn)量呈顯著的線性相關(guān)關(guān)系，較低的葉鈴比和較高的葉面積載鈴量是棉花高產(chǎn)的保障[39].

減庫(kù)使小麥光合產(chǎn)物向穗部籽粒分配減少,向莖鞘分配增多，且此效應(yīng)的強(qiáng)弱具有品種依賴性[26].旱地小麥干物質(zhì)生產(chǎn)和分配對(duì)減源反應(yīng)敏感，減庫(kù)對(duì)其物質(zhì)生產(chǎn)的影響甚小，表明穗粒庫(kù)容量不是旱地小麥物質(zhì)生產(chǎn)的限制因素，但可調(diào)節(jié)其物質(zhì)分配，減庫(kù)使旱地小麥穗粒中物質(zhì)分配減少，而植株上部營(yíng)養(yǎng)器官中物質(zhì)分配增加[26].相對(duì)較高的粒/葉比有利于促進(jìn)常規(guī)粳稻花后營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的轉(zhuǎn)運(yùn)[27].庫(kù)源比小時(shí)棉花同化物向庫(kù)分配的比例減小，反之則向庫(kù)分配的比例增大.當(dāng)棉鈴發(fā)育受減庫(kù)調(diào)節(jié)時(shí)，花后葉片中可溶性糖和淀粉含量顯著增加，鈴柄韌皮部中可溶性糖增加[24].

3 流及其對(duì)源和庫(kù)的響應(yīng)

3.1 光合產(chǎn)物的運(yùn)輸形態(tài)與裝卸載

植物體內(nèi)長(zhǎng)距離運(yùn)輸?shù)耐镏饕欠沁€原性物質(zhì)，以減少運(yùn)輸期間的酶促和非酶反應(yīng)[40].大多數(shù)植物韌皮部運(yùn)輸?shù)奶妓衔餅檎崽牵妓\(yùn)輸干物質(zhì)的90%以上.有些植物(如葫蘆科作物)運(yùn)輸?shù)闹饕餅榈途厶?如棉子糖、水蘇糖、藜蘆糖等)，傘形科、薔薇科、使君子科、衛(wèi)矛科、車前草科等植物長(zhǎng)距離運(yùn)輸?shù)墓夂袭a(chǎn)物主要是糖醇(如山梨醇、甘露醇、杜仲醇等)，而龍舌蘭屬植物則主要運(yùn)輸?shù)途酃荹41-42].植物韌皮部運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)還包括極少量的單糖(葡萄糖和果糖)、有機(jī)酸、氨基酸和無(wú)機(jī)離子等[40].

光合同化物從源到庫(kù)的運(yùn)輸過(guò)程中必須先從源端的葉肉細(xì)胞被裝載到運(yùn)輸系統(tǒng)(小葉脈中細(xì)胞壁上有篩網(wǎng)的篩管分子)，在靜水壓推動(dòng)下以集流方式通過(guò)葉、莖、穗軸(或果柄、枝梗和小穗軸)等向庫(kù)器官進(jìn)行長(zhǎng)距離輸送，再在庫(kù)組織被卸載到貯藏細(xì)胞[40,43].黃瓜光合作用合成的碳水化合物在葉片中即開(kāi)始合成水蘇糖，韌皮部運(yùn)輸汁液中的可溶性糖以水蘇糖為主，運(yùn)輸?shù)焦课粫r(shí)被迅速分解成蔗糖，再以蔗糖的形式繼續(xù)向果實(shí)中運(yùn)輸[21].適宜生長(zhǎng)條件下，谷類作物光合作用形成的同化物大部分以非結(jié)構(gòu)性碳水化合物形式暫時(shí)貯存在莖鞘中[44]，籽粒灌漿過(guò)程開(kāi)啟后，貯存于莖鞘中的同化物重新活化、裝載進(jìn)入韌皮部，最終運(yùn)向籽粒[43].

植物同化物的裝卸載有2個(gè)主要途徑[40,43]，共質(zhì)體裝卸載與質(zhì)外體裝卸載.共質(zhì)體裝載需要葉肉細(xì)胞和韌皮部間有較高的蔗糖濃度梯度及細(xì)胞間有發(fā)達(dá)的胞間連絲[45-46].有研究表明，蔗糖濃度與胞間連絲數(shù)量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，絕大部分具有較多胞間連絲的植物均具有較高的蔗糖濃度[47].質(zhì)外體裝載途徑需要大量的轉(zhuǎn)運(yùn)體參與[43]，一般是SWEET 蛋白將蔗糖分子運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞壁，再由蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(SUT)轉(zhuǎn)運(yùn)至篩管-伴胞復(fù)合體[48]，裝載過(guò)程由質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)驅(qū)動(dòng)[49].以低聚糖為主要運(yùn)輸形態(tài)的共質(zhì)體裝載(即所謂“聚合物陷阱”形式)通過(guò)消耗能量將蔗糖轉(zhuǎn)化成三糖和四糖，生成的低聚糖不能通過(guò)胞間連絲從篩管細(xì)胞擴(kuò)散回葉肉細(xì)胞，但可通過(guò)較大的胞間連絲轉(zhuǎn)入篩管細(xì)胞，從而維持韌皮部中較高的糖濃度[47-48,50].有些植物的同化物裝卸載可能同時(shí)涉及兩個(gè)途徑，如百合鱗片中的同化物，先通過(guò)共質(zhì)體途徑由韌皮部篩管分子卸載到韌皮部薄壁細(xì)胞，再通過(guò)胞間連絲運(yùn)輸?shù)劫A藏薄壁細(xì)胞，貯藏組織的薄壁細(xì)胞之間除通過(guò)胞間連絲進(jìn)行物質(zhì)交換外，還可能通過(guò)質(zhì)外體途徑交換同化物[5].

3.2 同化物運(yùn)輸通道

作物體內(nèi)流的總通道是連接源和庫(kù)的維管束系統(tǒng)，維管束的發(fā)達(dá)程度及韌皮部分化狀況是與源庫(kù)相適應(yīng)的[6]，韌皮部橫截面積和源庫(kù)路徑長(zhǎng)度是運(yùn)輸能力的主要決定因素[46].小麥和水稻維管束數(shù)目、截面積與灌漿強(qiáng)度、粒長(zhǎng)、粒重等顯著正相關(guān)[51].小麥不同品種機(jī)械組織與收獲指數(shù)、外輪維管束數(shù)目與千粒重均顯著相關(guān)，大維管束的數(shù)目與穗粒數(shù)、穗長(zhǎng)、結(jié)實(shí)小穗數(shù)的相關(guān)度也非常顯著，穗下節(jié)間大維管束數(shù)不僅影響小穗數(shù)，而且與穗粒數(shù)及穗粒重極顯著相關(guān)[52].玉米果穗頂部穗軸維管束橫截面積及導(dǎo)管的大小遠(yuǎn)比中部低，并被認(rèn)為可能是導(dǎo)致頂部籽粒生長(zhǎng)勢(shì)減弱進(jìn)而引發(fā)敗育的原因，即所謂的“輸導(dǎo)限制”[53].但水稻維管束數(shù)、維管束總面積與每穗總穎花數(shù)沒(méi)有顯著的正相關(guān)關(guān)系[54-55]，可能表明其莖桿維管束具有過(guò)剩(冗余)的運(yùn)輸能力，莖桿維管束運(yùn)輸能力不是其籽粒生長(zhǎng)的限制因子[56].

在植株同化物分配流向上，源庫(kù)間的互作導(dǎo)致“就近運(yùn)輸”和“同側(cè)運(yùn)輸”，光合產(chǎn)物的運(yùn)輸方向既可向上、也可向下，主要決定于源和庫(kù)的相對(duì)位置及不同庫(kù)器官的相對(duì)活性.對(duì)百合植株不同位置葉片的14C飼喂試驗(yàn)表明[57]，初花期花蕾接收的光合同化物主要來(lái)自上部葉(約占47%)、鱗莖接受的同化物主要來(lái)自下部葉(約占52%).在大豆籽粒形成期，不同葉位14C同化物的運(yùn)轉(zhuǎn)和分配具有明顯的局部供應(yīng)和同側(cè)運(yùn)輸特性，以本葉腋內(nèi)莢粒為供應(yīng)中心，向其他各節(jié)位器官的分配量較少，且主要分配到同側(cè)節(jié)位的莢粒[58].

3.3 流對(duì)源庫(kù)調(diào)節(jié)的響應(yīng)

同化物的運(yùn)輸分配實(shí)際是植物體內(nèi)源、流、庫(kù)相互協(xié)調(diào)的結(jié)果.光合產(chǎn)物運(yùn)輸?shù)乃俾省⒎较蚝蛿?shù)量既依賴于源器官合成和裝載同化物的能力，也受制于庫(kù)器官卸載和轉(zhuǎn)化、積累同化物的能力，源和庫(kù)對(duì)流分別起著“推力”和“拉力”的作用.摘除大豆部分葉和莢后，保留葉和去莢葉14C同化物向相鄰節(jié)位各器官(特別是同側(cè)節(jié)位莢粒)分配的比例顯著增加，向下運(yùn)轉(zhuǎn)和分配的增加量高于向上增加的量[58]，摘除花芽后百合葉片大部分光合同化物都運(yùn)輸?shù)谨[莖中[57].黃瓜成熟葉片中各種可溶性糖的比例因水蘇糖含量的劇烈波動(dòng)而呈現(xiàn)明顯的晝夜周期性變化，夜間至上午10∶00以葡萄糖和果糖為主，下午13∶00至16∶00水蘇糖比例最高，而后半夜至凌晨韌皮部汁液中葡萄糖、果糖、水蘇糖的含量均極低[33].

Hol[59]認(rèn)為，源強(qiáng)度只影響同化物分配給庫(kù)的總體數(shù)量，但不影響同化物在庫(kù)間的分配比例.Wardlaw[60]認(rèn)為，源強(qiáng)度可能主要通過(guò)影響庫(kù)器官數(shù)目而促使更多的干物質(zhì)分配到果實(shí) (或種子 )，表明源器官對(duì)光合同化物分配具有間接效應(yīng)而非直接效應(yīng)，F(xiàn)arrar[4]將之稱為源強(qiáng)度對(duì)同化物分配的“粗調(diào)控”.開(kāi)花期高溫脅迫導(dǎo)致水稻結(jié)實(shí)率及千粒重顯著下降，但水稻籽粒形態(tài)、淀粉分支酶活性及劍葉光合速率受高溫影響較小，穗部干物質(zhì)量及非結(jié)構(gòu)性碳水化合物比例顯著降低，而莖鞘及葉片中的干物質(zhì)量及非結(jié)構(gòu)性碳水化合物卻明顯增加.這些結(jié)果暗示，花期高溫導(dǎo)致水稻粒重下降的主要原因是“流”不暢，而非“源”和“庫(kù)”限制，可能與高溫抑制籽粒蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)和代謝有關(guān)，莖稈貯藏同化物及其向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)能力可能成為影響作物產(chǎn)量高低的重要途徑[43].但有些情況下，加強(qiáng)流(減少同化物在流組織的滯留)并不能增加產(chǎn)量，反而會(huì)使產(chǎn)量有所下降[37]，說(shuō)明庫(kù)源比對(duì)同化物運(yùn)輸?shù)恼{(diào)節(jié)是有一定范圍的.

4 源庫(kù)互作對(duì)農(nóng)產(chǎn)品產(chǎn)量和質(zhì)量形成的影響

4.1 源庫(kù)互作理論

農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和科研實(shí)踐中常用作物源和庫(kù)的器官數(shù)目比表征源庫(kù)關(guān)系，如園藝生產(chǎn)與研究中的“葉果比”、棉花的“葉鈴比”、谷類作物的“葉粒比”等.

農(nóng)作物產(chǎn)量和品質(zhì)形成是體內(nèi)源庫(kù)流協(xié)調(diào)作用下同化物運(yùn)輸分配的結(jié)果.源庫(kù)理論認(rèn)為，源和庫(kù)是產(chǎn)量形成的兩個(gè)方面，作物產(chǎn)量既依賴于庫(kù)的大小，又取決于源生產(chǎn)和輸出光合產(chǎn)物的能力.較大的庫(kù)容可促進(jìn)源的光合作用和光合產(chǎn)物輸出，庫(kù)小源大則光合產(chǎn)物的運(yùn)輸分配受限，降低“源”的光合效率.而庫(kù)大源小時(shí)，庫(kù)對(duì)同化物的需求超過(guò)源的負(fù)荷能力，造成強(qiáng)迫輸送分配，引起葉片早衰[21]，同時(shí)庫(kù)需求得不到滿足導(dǎo)致庫(kù)器官發(fā)育不良，出現(xiàn)空癟粒和小僵果等產(chǎn)品質(zhì)量低劣的現(xiàn)象.

作物的源庫(kù)類型是其源庫(kù)特性與產(chǎn)量形成關(guān)系在一定生態(tài)環(huán)境和栽培條件下的綜合反映[61].按照源庫(kù)特征與產(chǎn)量的關(guān)系，農(nóng)作物品種或群體一般可劃分為三種源庫(kù)類型[62-63]：庫(kù)限制型(增庫(kù)增產(chǎn)型)、源限制型(增源增產(chǎn)型)和源庫(kù)協(xié)調(diào)型(源庫(kù)互作增產(chǎn)型)，后者又可再分為庫(kù)大源強(qiáng)協(xié)調(diào)型(源庫(kù)優(yōu)化型)和庫(kù)小源小協(xié)調(diào)型(源庫(kù)限制型)[62,64].去除50%葉源能夠比降低50%庫(kù)容(花盤數(shù))顯著地降低向日葵產(chǎn)量，表明源大小是限制向日葵產(chǎn)量的主要因素，所以向日葵被認(rèn)為是源限制型作物[65].小麥多穗型品種剪葉處理后籽粒體積縮小、充實(shí)度下降，籽粒千粒重、蛋白質(zhì)和淀粉含量明顯降低，淀粉直/支下降，總戊聚糖含量增加，表現(xiàn)為源限制型，但大穗型品種對(duì)剪葉的響應(yīng)較弱，具有庫(kù)限制型特征[6].

4.2 源庫(kù)互作對(duì)農(nóng)作物產(chǎn)量的調(diào)節(jié)

源庫(kù)之間在大小和功能兩方面都存在顯著的互作效應(yīng).一方面源的同化物供應(yīng)直接影響著庫(kù)容量的發(fā)育和庫(kù)活力的發(fā)揮，源/庫(kù)比高有利于單個(gè)庫(kù)容量的擴(kuò)張和庫(kù)活性的增強(qiáng)，但葉片中光合產(chǎn)物輸出慢，會(huì)反饋抑制源同化活性的發(fā)揮.另一方面庫(kù)器官接納同化物的能力也反饋調(diào)節(jié)著源器官的同化物合成強(qiáng)度(葉面積和凈同化速率)，源/庫(kù)比低有利于源活性的充分發(fā)揮.疏花對(duì)水稻灌漿速率有促進(jìn)作用，剪葉則抑制籽粒的灌漿進(jìn)程[66].藜麥產(chǎn)量與粒質(zhì)量/葉干質(zhì)量、粒質(zhì)量/葉面積和粒數(shù)/葉面積顯著正相關(guān)[67].

源庫(kù)比高低也是同化物分配的重要調(diào)節(jié)因素，源庫(kù)比高時(shí)向穗(庫(kù))部分配的同化物比例小，反之向庫(kù)器官分配的比例就大.源庫(kù)內(nèi)蔗糖含量是同化物運(yùn)輸及分配的重要信號(hào)，源葉中蔗糖含量高可在短期內(nèi)促進(jìn)同化物從源葉的輸出速率，但長(zhǎng)期高蔗糖含量卻抑制葉片光合作用和蔗糖的合成[68].

關(guān)于源庫(kù)互作對(duì)作物產(chǎn)量的影響力，有學(xué)者認(rèn)為品種遺傳力作用比較小，而生態(tài)條件的影響較大[69].但顯然品種的基本源庫(kù)特性及其對(duì)產(chǎn)量形成的相對(duì)貢獻(xiàn)具有明顯的遺傳差異，不同作物種類或品種的源和庫(kù)對(duì)作物產(chǎn)量形成的作用并不均等[70-71].大豆不同品種源庫(kù)關(guān)系有差異[9]，提高庫(kù)/源比(單位葉面積負(fù)荷量)的調(diào)節(jié)措施對(duì)庫(kù)源比大的大豆品種的產(chǎn)量影響更大[72].大籽型的籽用西瓜品種，果實(shí)中發(fā)育不良的種子比例高，種子產(chǎn)量主要受葉片同化物供應(yīng)不足的限制；而小籽型品種的產(chǎn)量則主要受庫(kù)容量(種子大小)的限制.在盛鈴期對(duì)棉花進(jìn)行不同程度打頂(減源)處理，冠層透光性和通風(fēng)性改善，葉片光合能力增強(qiáng)，生殖器官干物質(zhì)積累量大，有利于產(chǎn)量的提高[73].但棉鈴發(fā)育受減庫(kù)調(diào)節(jié)時(shí)，對(duì)高品質(zhì)棉的影響較常規(guī)棉大；而棉鈴發(fā)育受減源調(diào)節(jié)時(shí),對(duì)常規(guī)棉的影響較高品質(zhì)棉更大[24].灌溉條件下減源處理后小麥葉片光合速率增加，減庫(kù)調(diào)節(jié)時(shí)光合速率降低，但品種間表現(xiàn)出明顯差異，一些品種對(duì)減庫(kù)更敏感(減源后光合速率增加較少，減庫(kù)后光合速率明顯降低)，另一些品種則相反[26].

源庫(kù)關(guān)系對(duì)作物產(chǎn)量的影響顯然也受栽培條件和生態(tài)因素的影響.低密度下群體源面積或庫(kù)容量不足是作物產(chǎn)量的主要限制因素，此時(shí)增加密度能夠有效擴(kuò)大源面積和庫(kù)容量，提高單位面積產(chǎn)量[74].高密度下群體源活性不足是產(chǎn)量提高的主要限制因素，適當(dāng)降低密度，改善冠層通風(fēng)透光條件，減少源器官中同化物積累造成的反饋抑制，可以增強(qiáng)源活力，實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)目的[75-76].灌溉生產(chǎn)條件下，減源使小麥葉片光合速率增加，減庫(kù)后光合速率降低，但旱作栽培條件下，則無(wú)論調(diào)節(jié)源或庫(kù)對(duì)小麥葉片光合速率的影響都比較小[26].

4.3 源庫(kù)互作對(duì)農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量的調(diào)節(jié)

源庫(kù)之間的互作效應(yīng)還能通過(guò)同化物供應(yīng)直接影響庫(kù)器官的大小發(fā)育和同化物積累水平.源/庫(kù)比高有利于庫(kù)器官的大小發(fā)育和品質(zhì)形成，源/庫(kù)比低則庫(kù)器官的大小發(fā)育受抑制、干物質(zhì)積累受限，不利于農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量的提高.減源疏庫(kù)處理能通過(guò)調(diào)控籽粒灌漿動(dòng)態(tài)而顯著影響稻米品質(zhì)[18]，對(duì)油橄欖疏花處理明顯提高了單果重量，但對(duì)坐果率影響不大[25].大豆鼓粒期庫(kù)器官對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的需求量大，庫(kù)對(duì)源和流的反饋調(diào)節(jié)促使同化物快速運(yùn)輸.若源的供應(yīng)充足，則庫(kù)的干物質(zhì)積累量較大，籽粒飽滿[78].減少單株留果數(shù)量有利于維持厚皮甜瓜葉片抗氧化能力，延緩葉片衰老，改善果實(shí)品質(zhì)[79].

疏花處理增加小麥籽粒單粒蛋白質(zhì)和淀粉含量與積累量，淀粉直/支增加，濕面筋含量增加，面筋指數(shù)和沉淀值下降，籽?？偽炀厶呛繙p少，水溶性戊聚糖含量增加[6].縮庫(kù)處理能促進(jìn)小麥粒重顯著增加[80]，去旗葉則降低小麥粒重和蛋白質(zhì)含量[81,20]，或?qū)ψ蚜５鞍踪|(zhì)含量無(wú)明顯影響[82].去穗顯著提高小麥籽粒蛋白質(zhì)含量[82]，對(duì)淀粉和可溶性糖含量影響不大，可能小麥籽粒淀粉積累主要受庫(kù)的限制，而源庫(kù)強(qiáng)度都影響蛋白含量[82].

綜上所述，源庫(kù)關(guān)系的基本特性是農(nóng)作物適應(yīng)自然選擇或人工選擇的結(jié)果，有些種類(如油橄欖)和品種(大穗型谷物品種)屬于源限制型，產(chǎn)量形成主要受庫(kù)器官發(fā)育期間植株同化物供應(yīng)不足的限制，結(jié)實(shí)率(或結(jié)籽率)低或籽粒不飽滿是導(dǎo)致產(chǎn)量不高的主要原因.有些種類和品種屬于庫(kù)限制型，庫(kù)容量不足，不能及時(shí)足量的吸收和轉(zhuǎn)化源器官供應(yīng)的同化物是高產(chǎn)的主要限制因素，減少葉片生長(zhǎng)冗余，提高庫(kù)器官容量和物質(zhì)轉(zhuǎn)化能力是產(chǎn)量與品質(zhì)形成的關(guān)鍵[83].

源庫(kù)調(diào)節(jié)對(duì)作物產(chǎn)量和品質(zhì)實(shí)現(xiàn)的作用是有限度、有條件的，只有在維持一定庫(kù)/源比的基礎(chǔ)上建立大庫(kù)容、高積累的源庫(kù)平衡關(guān)系才能實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的農(nóng)作物生產(chǎn)目標(biāo).