許元科 ，吳初平，葉麗敏，侯建花，江 波，袁位高，朱錦茹，黃玉潔，焦?jié)崫?，王志?/p>

（1.景寧畬族自治縣生態(tài)林業(yè)發(fā)展中心，浙江 景寧，323500；2.浙江省林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 杭州，310023；3.景寧畬族自治縣自然資源和規(guī)劃局，浙江 景寧，323500）

森林群落中，群落優(yōu)勢(shì)種一般個(gè)體數(shù)相對(duì)較多，體積相對(duì)較大，對(duì)非優(yōu)勢(shì)種具有不對(duì)稱性競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，通過改變林下環(huán)境（光照、水分和土壤等）影響物種分布[1]。群落優(yōu)勢(shì)種年齡結(jié)構(gòu)和空間分布格局不僅反映了不同個(gè)體的空間配置情況和數(shù)量動(dòng)態(tài)及發(fā)展趨勢(shì)，也在很大程度上反映了種群與環(huán)境的相互關(guān)系及其在群落中的作用和地位。分析優(yōu)勢(shì)種的徑級(jí)結(jié)構(gòu)和空間分布格局，對(duì)于了解群落的結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)以及進(jìn)一步對(duì)森林資源進(jìn)行管理具有重要的意義。

種群分布格局是種群的生物學(xué)特性以及各種生物因素和非生物因素綜合作用的結(jié)果。研究表明，由于種子擴(kuò)散的限制和生物學(xué)特性以及生境異質(zhì)性等因素的作用，森林中絕大多數(shù)樹種呈聚集型分布[2-3]。群落優(yōu)勢(shì)樹種的分布格局反映了其在群落中的生長(zhǎng)狀態(tài)和資源利用狀況，但是物種的生態(tài)需求隨生活史發(fā)育階段而變化[4]。如對(duì)浙江古田山中亞熱帶常綠闊葉林兩個(gè)優(yōu)勢(shì)樹種甜櫧Castanopsis eyrei 和木荷Schima superba 的研究表明其在空間上呈現(xiàn)聚集分布的特征，但聚集強(qiáng)度隨年齡或徑級(jí)的增加有下降的趨勢(shì)[5]；對(duì)江西九連山鹿角錐C.lamontii，米櫧C.carlesii，羅浮柿Diospyros morrisiana 和細(xì)枝柃Eurya loquaiana 的研究也得出類似的結(jié)果，但是優(yōu)勢(shì)種具有明顯的生境偏好[6]。對(duì)江西井岡山重要值排前4 位的優(yōu)勢(shì)物種馬銀花Rhododendron ovatum，甜櫧，黃丹木姜子Litsea longate 和石木姜子L.longate var.faberi 的研究發(fā)現(xiàn)，在檢測(cè)的大部分尺度上，馬銀花、黃丹木姜子和石木姜子呈顯著聚集分布，而甜櫧則呈隨機(jī)分布[7]。因此資源利用方式的差異是導(dǎo)致群落優(yōu)勢(shì)樹種空間分布格局差異的主要因素。

針葉樹種和闊葉樹種對(duì)資源的利用方式存在差異[8]，黃山松Pinus taiwanensis 和木荷混交林是亞熱帶中山地森林中常見的一種林型，木荷和黃山松共存于群落上層。對(duì)長(zhǎng)白山闊葉紅松林中紫椴Tilia amurensis 和紅松P.koraiensis 空間分布格局的研究表明，兩個(gè)樹種在空間上總體呈聚集分布，但物種在較低的林層呈明顯的聚集分布，而在較高的林層則呈隨機(jī)或規(guī)則分布，聚集度隨林層的增高而降低[9]。前期的研究對(duì)不同演替階段的黃山松和木荷混交林的空間分布格局關(guān)注較多，如研究表明黃山松一般表現(xiàn)出聚集分布的特點(diǎn)，而在成熟林中主要為隨機(jī)型或聚集型分布[10-11]。木荷種群在黃山松幼林中為隨機(jī)分布，在木荷+黃山松混交階段為聚集型分布[12]。對(duì)黃山松和木荷混交林中不同生長(zhǎng)階段的林木空間分布格局及其尺度變化特征的關(guān)注較少，而不同生長(zhǎng)階段的樹種分布狀態(tài)是森林管理措施制定的主要依據(jù)之一。

本文以浙江景寧中山地帶的黃山松和木荷混交林為研究對(duì)象，分析其徑級(jí)結(jié)構(gòu)特征和不同生活史階段的空間分布格局及其尺度依賴性特征，研究資源利用方式和尺度對(duì)其空間分布格局的影響，為黃山松和木荷混交林管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于浙江省景寧畬族自治縣林業(yè)總場(chǎng)荒田湖分場(chǎng)，119°41′45＂～119°43′34＂E，27°55′36＂～27°58′27＂N。荒田湖分場(chǎng)是景寧大仰湖自然保護(hù)區(qū)的一部分。屬中亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，年平均氣溫12.8℃，極端最低氣溫－14.0℃。無霜期約19.6 d。年日照時(shí)數(shù)1 617.6 h，年降水量1 918 mm，年平均相對(duì)濕度80%以上，自然氣熱條件具有溫暖濕潤(rùn)、雨量充沛、四季分明、熱量資源豐富的特點(diǎn)。地貌屬于浙南中山區(qū)，海拔613.8～1 556.9 m，以深切割山地為主。保護(hù)區(qū)共有維管植物1 867種，具有伯樂樹Bretschneidera sinensis，南方紅豆杉Taxus wallichiana var.mairei，蛇足石杉Huperzia serrata 等38種國(guó)家及省級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物。保護(hù)區(qū)自然環(huán)境多樣，植物資源豐富、種類多樣、分布廣泛，具有良好的資源優(yōu)勢(shì)和潛在的經(jīng)濟(jì)優(yōu)勢(shì)。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

在浙江省景寧縣荒田湖林場(chǎng)的黃山松、木荷混交林中坡面位置相對(duì)一致、干擾較少的典型地段建立3個(gè)50 m×50 m 森林固定監(jiān)測(cè)樣地，樣地內(nèi)按10 m×10 m 劃分樣方進(jìn)行調(diào)查。記錄樣地中胸徑（DBH）1 cm 以上喬木層樹種，DBH≥5 cm 的樹種名稱、位置（坐標(biāo)）和胸徑等因子，并記錄樣地海拔、坡度和坡向等立地因子。

2.2 統(tǒng)計(jì)分析

采用物種豐富度、多度、Shannon-Weiner 指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)度量群落結(jié)構(gòu)特征，其中物種豐富度即物種數(shù)目，S；多度即林木個(gè)體數(shù)目，N；其余指數(shù)計(jì)算公式如下[13-14]：Shannon-Weiner 指數(shù)（H′）計(jì)算：

Pielou 均勻度指數(shù)（J′）計(jì)算：

上述兩個(gè)公式中，Pi為第i個(gè)物種的多度占所有物種多度之和的比例，S 為物種總數(shù)。

重要值計(jì)算：

本研究用樹木的胸高斷面積表示優(yōu)勢(shì)度。采用每5 cm 為一個(gè)徑級(jí)分別對(duì)黃山松和木荷的徑級(jí)進(jìn)行劃分，統(tǒng)計(jì)每個(gè)徑級(jí)的個(gè)體數(shù)目。采用Ripley’s G單變量函數(shù)（G 函數(shù)）和對(duì)物種空間分布格局特征進(jìn)行分析，采用在完全隨機(jī)零模型下進(jìn)行99 次Monte Carlo 檢驗(yàn)，計(jì)算上、下包跡線（envelopes），即99%置信區(qū)間。用種群實(shí)際分布數(shù)據(jù)計(jì)算不同尺度上的G（r）值，在單變量分析中G（r）在上、下包跡線之間為隨機(jī)分布，高于上包跡線為聚集性分布，低于下包跡線則為規(guī)則分布。點(diǎn)格局分析通過R3.5.2 軟件中的spatstat 軟件包完成[15]。

3. 結(jié)果與分析

3.1 喬木層群落結(jié)構(gòu)與主要樹種徑級(jí)結(jié)構(gòu)

表1 荒田湖林場(chǎng)3個(gè)樣地重要值前十位物種Table 1 Importance value of top 10 species in 3 sample plots of Huang tian hu forest farm

由表1 可知，3個(gè)樣地中黃山松和木荷種群的個(gè)體數(shù)均占優(yōu)勢(shì)，其中黃山松的個(gè)體數(shù)在樣地1，2 和3 中占比分別為21.9%，49%和33.4%；木荷分別為16.7%，40.7%和52.4%，僅樣地3 中的木荷種群數(shù)量多于黃山松種群。樣地1 與樣地2、樣地1 與樣地3、樣地2 與樣地3 的物種相似度分別為40.7%，46.4%和52.6%，重要值排名前十的物種相似度分別為33.3%，42.9%和42.9%，其中樣地2 和樣地3 的群落結(jié)構(gòu)相似度相對(duì)較高。對(duì)3個(gè)樣地中的物種數(shù)目（物種豐富度）、林木株數(shù)（多度）、Shannon-Weiner 多樣性指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)的分析發(fā)現(xiàn)，四個(gè)指標(biāo)表現(xiàn)出一致的結(jié)果（表2），即樣地2 的物種多樣性最低，但是密度最大，樣地1 物種多樣性最高最復(fù)雜，樣地2 的群落結(jié)構(gòu)最為簡(jiǎn)單。黃山松種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)在3個(gè)樣地中均呈正態(tài)分布。木荷種群為偏正態(tài)性分布，徑級(jí)>5～10 cm 的個(gè)體數(shù)目最多，大徑級(jí)個(gè)體數(shù)較少（圖1）。

表2 荒田湖林場(chǎng)3個(gè)樣地多樣性指標(biāo)Table 2 Species diversity of 3 plots in Huangtianhu Forest Farm

圖1 木荷和黃山松種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)Figure 1 Size class distributions of Schima superba and Pinus taiwanensis

3.2 空間分布格局

3個(gè)樣地中，黃山松和木荷種群的大樹和幼樹分布在樣地不同位置（圖2A，圖3A），表明其在空間分布上存在分離的現(xiàn)象。木荷種群在不劃分和劃分徑級(jí)的情況下，在3個(gè)樣地中均表現(xiàn)出小尺度上的聚集分布和較大尺度上為隨機(jī)分布格局（圖2B，圖3B）。

黃山松種群空間分布格局在3個(gè)樣地間差異明顯，在不劃分幼樹和大樹的情況下，樣地1 和樣地3 在不同尺度下均為隨機(jī)分布，而樣地2 在小尺度上為均勻分布，較大尺度上呈現(xiàn)隨機(jī)分布。劃分為幼樹和大樹后，樣地1 幼樹和大樹為隨機(jī)分布；而樣地2 的幼樹所有尺度上隨機(jī)分布，大樹則在小尺度上為均勻分布；樣地3 的幼樹在小尺度上為聚集分布，大樹均為隨機(jī)分布（圖2C，圖2D，圖3C，圖3D）。

圖2 木荷種群分布格局Figure 2 Spatial patterns of Schima superba

4 結(jié)論與討論

以上研究結(jié)果表明，荒田湖林場(chǎng)3個(gè)50 m×50 m 針闊混交林樣地群落結(jié)構(gòu)存在差異，樣地1 的物種多樣性相對(duì)較高，樣地2 和樣地3 的群落結(jié)構(gòu)較為相似，物種多樣性相對(duì)較低。3個(gè)樣地中，黃山松種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈正態(tài)分布，結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，而木荷種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈偏正態(tài)分布，低齡級(jí)個(gè)體相對(duì)較多，種群結(jié)構(gòu)呈增長(zhǎng)型，顯示木荷種群正處于入侵黃山松的階段[6]。

圖3 黃山松種群分布格局Figure 3 Spatial patterns of Pinus taiwanensis

本研究發(fā)現(xiàn)，黃山松和木荷的不同生活史階段在空間上具有隔離現(xiàn)象，其空間分布格局在樣地間和不同生活史階段存在差異。植物的空間分布格局與其生長(zhǎng)習(xí)性、更新、擴(kuò)散特征和生境異質(zhì)性等有關(guān)[2-3]。黃山松和木荷的種子散布方式均為風(fēng)力傳播[19-20]，黃山松為陽性樹種，主要依賴林窗進(jìn)行更新[16]；木荷在幼苗階段具有耐陰性，可在林下或林窗中自然更新[17]。因此黃山松和木荷種子在風(fēng)力傳播下，在林窗內(nèi)萌發(fā)，從而形成母樹與幼苗分布的空間隔離現(xiàn)象。

植物不同生活史階段的生態(tài)需求存在差別[4]。本研究將黃山松和木荷分成劃分成兩個(gè)生活史階段，發(fā)現(xiàn)劃分生活史階段和不劃分生活史階段情況下，種群分布格局差異較大，因此研究種群的空間分布格局應(yīng)考慮個(gè)體的發(fā)育狀態(tài)。黃山松一般表現(xiàn)出聚集分布的特點(diǎn)，而在成熟林中主要為隨機(jī)型或聚集型分布[10-11]。木荷在黃山松幼林中為隨機(jī)分布，在木荷+黃山松混交階段為聚集型分布[12]。陳德良[21]在百山祖的研究表明，木荷整個(gè)種群和不同發(fā)育階段的分布格局都呈聚集分布。戴云山黃山松聚集格局主要發(fā)生在0～26 m 尺度上，＞26 m 尺度主要為隨機(jī)或均勻分布[22]。對(duì)浙江古田山木荷種群0～100 m 尺度上的研究發(fā)現(xiàn)，隨著齡級(jí)的增加，植物的自疏或它疏作用增加，木荷幼樹到大樹種群聚集程度下降[5]。成年階段的黃山松種群由于種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)加劇，其分布格局也會(huì)由聚集分布向隨機(jī)分布轉(zhuǎn)變[18]。因此擴(kuò)散限制和密度制約效應(yīng)導(dǎo)致了小尺度上種群聚集分布，而在較大尺度上聚集強(qiáng)度下降。

本研究還發(fā)現(xiàn)，黃山松和木荷的空間分布格局具有尺度依賴性特征，即隨尺度的增加，聚集類型由聚集分布向隨機(jī)分布向轉(zhuǎn)變。由于重力的原因，風(fēng)力傳播的擴(kuò)散方式使得種子以母樹為中心聚集分布，但也使得母樹周圍同種個(gè)體的密度制約效應(yīng)增加，引起個(gè)體死亡率增加[23-24]。本研究中木荷種群的大樹和小樹的分布格局均為小尺度的聚集分布和大尺度的隨機(jī)分布格局，但是大樹的聚集強(qiáng)度減弱；而黃山松種群的大樹和小樹在群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜的樣地1 中均為隨機(jī)分布格局，樣地2 的大樹呈均勻分布，而樣地3 的幼樹呈聚集分布。因此，樹木大徑級(jí)個(gè)體聚集強(qiáng)度的減弱除了與種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致自梳效應(yīng)有關(guān)外，還與群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性引起的種間關(guān)系的變化有關(guān)。

本研究對(duì)景寧荒田湖林場(chǎng)針闊混交林黃山松和木荷種群分布格局的進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)不同生活史階段個(gè)體在空間上存在隔離現(xiàn)象，其分布格局也存在差異。因此在制定經(jīng)營(yíng)管理措施時(shí)應(yīng)結(jié)合經(jīng)營(yíng)目標(biāo)，合理規(guī)劃經(jīng)營(yíng)面積，同時(shí)考慮不同地段的林分結(jié)構(gòu)差異，針對(duì)優(yōu)勢(shì)樹種的不同生長(zhǎng)階段的空間分布特征，合理控制密度，優(yōu)化林分結(jié)構(gòu)，促林分健康發(fā)展。