徐從軍, 徐賓鐸,張崇良,任一平,2,薛 瑩,*

1 中國(guó)海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院, 青島 266003 2 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室,海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過程功能實(shí)驗(yàn)室, 青島 266237

1996年P(guān)aine首次提出關(guān)鍵種(keystone species)的概念[1],它們?cè)谏鷳B(tài)系統(tǒng)中的重要性遠(yuǎn)超其他物種,其滅絕或數(shù)量波動(dòng)都會(huì)引起生態(tài)系統(tǒng)的較大變化,甚至崩潰。近年來,在過度捕撈[2]、氣候變化、環(huán)境污染等多重壓力的影響下[3],我國(guó)近海漁業(yè)資源嚴(yán)重衰退[4],導(dǎo)致生物多樣性降低,在某些地區(qū)甚至導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)失衡,因此對(duì)漁業(yè)資源的保護(hù)愈發(fā)迫切[5-6]。鑒于關(guān)鍵種在維持生態(tài)系統(tǒng)健康與穩(wěn)定方面發(fā)揮的重要作用,加強(qiáng)對(duì)關(guān)鍵種的研究與保護(hù)具有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義[7-8]。關(guān)鍵餌料生物在生態(tài)系統(tǒng)中對(duì)于能量轉(zhuǎn)化及傳遞具有至關(guān)重要的作用[9],因此加強(qiáng)對(duì)關(guān)鍵餌料生物的保護(hù),對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定以及漁業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

海州灣的灣口開闊,氣候具有明顯的季風(fēng)性,受多種海流控制,經(jīng)濟(jì)動(dòng)物繁多,是我國(guó)重要漁場(chǎng)之一,同時(shí)也是黃海魚類重要的產(chǎn)卵場(chǎng)和索餌場(chǎng),對(duì)我國(guó)的漁業(yè)資源具有重要意義。本研究基于2011年3—12月在海州灣及其鄰近海域進(jìn)行的漁業(yè)資源底拖網(wǎng)調(diào)查資料以及胃含物分析數(shù)據(jù)和參考?xì)v史文獻(xiàn)數(shù)據(jù)[10-26],以物種間的攝食關(guān)系作為基礎(chǔ),采用SURF(Supportive Role to Fishery ecosystems)指數(shù)識(shí)別海州灣食物網(wǎng)中的關(guān)鍵餌料生物,旨在為海州灣漁業(yè)資源的保護(hù)和可持續(xù)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

圖1 海州灣調(diào)查區(qū)域Fig.1 Sampling areas in Haizhou Bay

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)來源于2011年3—12月在海州灣進(jìn)行的5個(gè)航次的底拖網(wǎng)調(diào)查數(shù)據(jù)和參考?xì)v史文獻(xiàn)數(shù)據(jù)[10-26]。調(diào)查海區(qū)為海州灣及其鄰近海域,即119°20′—121°10′E,34°20′—35°40′N。調(diào)查按照水深與經(jīng)緯度等進(jìn)行分層隨機(jī)采樣,以每經(jīng)度10′,緯度10′為一個(gè)采樣網(wǎng)格,共設(shè)置76個(gè)網(wǎng)格。其后根據(jù)水深、緯度方向等因素將調(diào)查海域分為5個(gè)典型區(qū)域,在每個(gè)區(qū)域內(nèi)按比例隨機(jī)設(shè)置調(diào)查站位,每個(gè)航次共選取24個(gè)調(diào)查站位(圖1)。調(diào)查船為300馬力底拖網(wǎng)單拖漁船,每個(gè)航次租用兩艘漁船同時(shí)作業(yè)。采樣方式為底層拖網(wǎng),拖速一般為2—3節(jié),平均每站位拖網(wǎng)時(shí)間1小時(shí)左右。漁獲物樣品小于20 kg全部帶回,大于20 kg,按總量取部分樣品帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分析。

1.2 胃含物分析

將魚類樣品解剖并留取胃含物進(jìn)行分析,在分析時(shí)將攝食強(qiáng)度分為五級(jí)(0級(jí)：空胃；1級(jí)：食物達(dá)不到胃腔的一半；2級(jí)：食物超過胃腔的一半；3級(jí)：食物充滿胃腔但不膨脹；4級(jí)：食物充滿胃腔并膨脹),進(jìn)行目測(cè)確定攝食等級(jí)[27]。通過胃含物內(nèi)殘存餌料生物的形態(tài)特征來鑒定餌料種類,盡可能鑒定到最低的分類階元,用精密分析天平(精確到0.0001 g)測(cè)定餌料生物質(zhì)量,在進(jìn)行稱量前用吸水紙盡可能吸盡其表面的水分[28],分析每種餌料生物的出現(xiàn)頻率及在所有捕食者中所占比例[27],制成矩陣用于分析。

1.3 SURF指數(shù)計(jì)算

通過計(jì)算SURF指數(shù)識(shí)別海州灣的關(guān)鍵餌料生物[29],公式如下：

(1)

式中,Pij表示餌料生物i在捕食者j食物中的比例,L表示所分析食物網(wǎng)中的總連接數(shù),L通過矩陣中物種之間攝食關(guān)系的數(shù)量來獲得,S表示餌料生物i的捕食者數(shù)目。

在計(jì)算結(jié)果中,根據(jù)SURFi值的大小來識(shí)別關(guān)鍵餌料物種,數(shù)值越大說明該物種越有可能成為關(guān)鍵餌料種[29]。根據(jù)SURF計(jì)算公式可以看出,在進(jìn)行計(jì)算時(shí)可以不必將每種捕食者都進(jìn)行計(jì)算,攝食比例極低的捕食者可以忽略不計(jì),但是對(duì)于攝食比例大的物種必須包含其中[29]。對(duì)每種餌料物種都進(jìn)行計(jì)算,將得到的SURFi數(shù)值進(jìn)行比較,數(shù)值較大者即為關(guān)鍵餌料生物[29]。

2 結(jié)果與分析

2.1 SURF指數(shù)計(jì)算

圖2 海州灣食物網(wǎng)中前15種餌料生物的SURF值 Fig.2 SURF index values of the first 15 prey species in the Haizhou Bay food web

將調(diào)查捕獲的生物劃分成93種生物和功能群,其中包括79種生物和14個(gè)功能群,通過數(shù)據(jù)分析在這些物種與功能群之間存在1021個(gè)通過攝食關(guān)系形成的連接數(shù),即L=1021。由于功能群中的種類數(shù)目較多,而且每一種所占比例都較小,因此本研究?jī)H對(duì)79個(gè)物種的SURF值進(jìn)行比較和研究。

根據(jù)SURF指數(shù)的計(jì)算結(jié)果,將79個(gè)物種的結(jié)果進(jìn)行篩選,由于該方法沒有給出關(guān)鍵餌料物種的臨界值,故選取SURF值排在前15位的餌料生物進(jìn)行分析(圖2)。從圖中可以看出主要餌料生物SURF值的大小,在本次研究中,選出數(shù)值較大的前五種物種作為海州灣的關(guān)鍵餌料物種,并將攝食者對(duì)餌料物種的攝食比例分為0.1%—1%、1%—10%、10%—30%、30%—100%四個(gè)范圍,對(duì)于攝食比例低于0.1%的攝食者不予考慮,列出關(guān)鍵餌料生物的具體數(shù)值(表1)。

2.2 關(guān)鍵餌料生物分析

由表1可以看出,在前5種關(guān)鍵餌料物種中,以蝦類占主導(dǎo)地位,有4種是蝦類,其中細(xì)鰲蝦、毛蝦的SURF值均大于0.001,在所有物種中其重要性更高一些。在前5種關(guān)鍵餌料物種中只有鳀魚屬于魚類。

從表1可以看出,通過SURF 指數(shù)識(shí)別關(guān)鍵餌料物種不僅取決于捕食者的數(shù)量,更重要的是捕食者對(duì)關(guān)鍵種的攝食比例。雖然在一般情況下,餌料物種與捕食者聯(lián)系越多越有可能成為關(guān)鍵餌料物種,但很多攝食比例極低甚至可以忽略不計(jì)的連接也算入其中,使結(jié)果具有很大的不確定性。從表中可以看出,這5種關(guān)鍵餌料生物是海州灣多數(shù)捕食者的餌料生物,而且攝食比例普遍較高,體現(xiàn)出它們?cè)诤Ｖ轂呈澄锞W(wǎng)中的關(guān)鍵地位和作用。

3 討論

對(duì)關(guān)鍵種的識(shí)別是漁業(yè)研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)問題之一[30-31]。關(guān)鍵種對(duì)群落結(jié)構(gòu)和功能以及演替方向等方面都起著主導(dǎo)性的作用。加強(qiáng)關(guān)鍵種的保護(hù),對(duì)于維持生態(tài)系統(tǒng)的健康和穩(wěn)定具有重要意義[32]。

海州灣多產(chǎn)經(jīng)濟(jì)魚蝦,為我國(guó)傳統(tǒng)的重要漁場(chǎng)之一。目前高強(qiáng)度的捕撈,加之環(huán)境污染、氣候變化等因素的影響,海州灣的物種豐富度有所減少,生物群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)功能遭到破壞,嚴(yán)重影響了海州灣生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定。本研究發(fā)現(xiàn)的5種關(guān)鍵餌料生物在海州灣的分布范圍較廣,它們主要以浮游動(dòng)植物和一些小型餌料生物為食,屬于較低營(yíng)養(yǎng)級(jí)物種[33],對(duì)于能量轉(zhuǎn)化和傳遞具有重要作用[9]。這五種關(guān)鍵餌料生物生長(zhǎng)速度快,營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高,體型較小,適合大多數(shù)捕食者攝食,它們?cè)诤Ｖ轂呈澄锞W(wǎng)中發(fā)揮著舉足輕重的作用。若將這5種關(guān)鍵餌料生物從海州灣生態(tài)系統(tǒng)中移除,將直接影響能量傳遞的途徑和食物網(wǎng)的穩(wěn)定性,多數(shù)捕食者將失去主要的營(yíng)養(yǎng)來源,生物多樣性降低[34],海州灣生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能也將受到間接影響,改變演替方向,甚至有可能崩潰[5,35-36]。關(guān)鍵餌料生物在整個(gè)食物網(wǎng)中發(fā)揮著重要的控制作用,因此加強(qiáng)關(guān)鍵餌料生物的保護(hù),對(duì)于維持海州灣生態(tài)系統(tǒng)的健康和穩(wěn)定將起到事半功倍的效果[37]。

表1 海州灣前5種關(guān)鍵餌料物種的捕食者、攝食比例及其SURF值

本研究基于SURF指數(shù)識(shí)別關(guān)鍵種,這種方法基于物種之間的攝食關(guān)系,通過胃含物的分析確定攝食比例及連接數(shù)來求得關(guān)鍵性指數(shù)。Connectance方法也是識(shí)別關(guān)鍵種的方法之一[29],這種方法只計(jì)算每個(gè)物種與其他生物的連接數(shù),而不考慮攝食比例,連接數(shù)越多其關(guān)鍵性指數(shù)越大,以此來確定關(guān)鍵種。相比Connectance方法,SURF指數(shù)將攝食比例作為重要因素之一,提高了結(jié)果的準(zhǔn)確性,而且在捕食者聚集時(shí)SURF指數(shù)的結(jié)果不會(huì)出現(xiàn)較大的波動(dòng),對(duì)計(jì)算結(jié)果影響不大。例如：疣背寬額蝦的捕食者有22種,而日本鼓蝦有29種,如果僅以連接數(shù)作為判斷標(biāo)準(zhǔn),那么日本鼓蝦的關(guān)鍵程度更高一些,但在本次研究中將攝食比例作為主要因素之一,結(jié)果疣背寬額蝦的SURF值大于日本鼓蝦,其關(guān)鍵程度更高,更符合實(shí)際情況。但是這種方法也存在一定的不足之處,既當(dāng)餌料生物聚集時(shí),計(jì)算結(jié)果會(huì)存在一定的偏差[29]。楊濤等[5]基于13種拓?fù)渲笖?shù)識(shí)別萊州灣食物網(wǎng)的關(guān)鍵種(既包括捕食者,也包括餌料生物),而本研究是基于SURF指數(shù),側(cè)重于識(shí)別海州灣食物網(wǎng)的關(guān)鍵餌料生物,研究方法和目的與楊濤等[5]有所差別,為關(guān)鍵種識(shí)別提供了一種新的方法,研究者可根據(jù)研究目的的不同選擇合適的方法。根據(jù)本研究的結(jié)果,細(xì)鰲蝦、毛蝦、疣背寬額蝦、日本鼓蝦、鳀魚在海州灣生態(tài)系統(tǒng)中扮演關(guān)鍵餌料物種的角色,它們的數(shù)量波動(dòng)會(huì)對(duì)海州灣的其他物種產(chǎn)生直接或間接的影響。

隨著關(guān)鍵種理論的不斷發(fā)展,人們對(duì)關(guān)鍵種的認(rèn)識(shí)也不斷深入,逐漸認(rèn)識(shí)到物種消失引起其他物種以及群落結(jié)構(gòu)的變化,不僅僅是受種間關(guān)系的影響,而且受關(guān)鍵種調(diào)控機(jī)制的作用[38]。另外,關(guān)鍵種對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的健康和穩(wěn)定也具有調(diào)控作用[39]。然而,關(guān)鍵餌料物種對(duì)生態(tài)系統(tǒng)影響的具體途徑和作用機(jī)理目前還尚不清楚[40],關(guān)鍵種的識(shí)別方法也有待進(jìn)一步改進(jìn),因此,在關(guān)鍵種研究領(lǐng)域仍有許多科學(xué)問題有待深入探索和研究。