陶慧敏,孫寧驍,溫家豪,Umair Muhammad,袁 俊,杜紅梅,劉春江,4,*

1 上海交通大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物學(xué)院,上海 200240 2 國(guó)家林業(yè)局上海城市森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測(cè)研究站,上海 200240 3 上海交通大學(xué)設(shè)計(jì)學(xué)院,上海 200240 4 農(nóng)業(yè)部都市農(nóng)業(yè)(南方)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,上海 200240

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)綜合生物學(xué)、化學(xué)和物理學(xué)的基本原理, 利用生態(tài)過程中多重化學(xué)元素的平衡關(guān)系, 為研究碳(C)、氮(N)、磷(P)等元素在生態(tài)系統(tǒng)過程中的耦合關(guān)系提供了一種綜合方法[1]。同時(shí),土壤元素含量和化學(xué)計(jì)量學(xué)特征也為評(píng)估植物群落更替對(duì)土壤生態(tài)系統(tǒng)功能影響提供了一種重要的評(píng)估依據(jù)。在生態(tài)系統(tǒng)中,土壤和植物營(yíng)養(yǎng)元素狀態(tài)互相影響,植物根系和葉片對(duì)土壤營(yíng)養(yǎng)元素變化最為敏感[2-6]。隨著植物群落的更替,土壤元素含量和化學(xué)計(jì)量學(xué)特點(diǎn)會(huì)發(fā)生明顯變化,但是,土壤性質(zhì)變化方向和程度取決于土壤類型、植物種類構(gòu)成和生長(zhǎng)狀況[8-9]。對(duì)于人工林而言,土壤性質(zhì)的變化還受到林齡、人工經(jīng)營(yíng)方式和干擾強(qiáng)度的影響。另外,在以前生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)文獻(xiàn)中,已有大量關(guān)于植物及土壤C、N、P元素和化學(xué)計(jì)量學(xué)的研究,對(duì)其他營(yíng)養(yǎng)元素(包括微量元素)和它們的有效態(tài)含量方面研究較少[3,5-7]。

云南喀斯特地區(qū)是我國(guó)西南部生態(tài)脆弱地區(qū),多次的地質(zhì)變化和人為活動(dòng)形成了喀斯特石漠化現(xiàn)象?？λ固厥貐^(qū)地表土層流失殆盡、基巖大面積裸露,呈現(xiàn)出一種缺土少水無(wú)林、類似于荒漠化的景觀現(xiàn)象與過程[10-11]。在我國(guó)西南部喀斯特地區(qū),與其他亞熱帶地區(qū)不同,該地的土壤一般具有磷元素缺乏和鈣鎂富集的特性[12-13]。已有研究表明,人工林分會(huì)明顯改變天然群落的土壤性質(zhì)。例如,譚秋錦等測(cè)定了貴州峽谷型喀斯特地區(qū)不同群落類型土壤肥力(有機(jī)碳、全氮、全磷、全鉀、速效氮、速效磷、速效鉀),表明土壤肥力狀況次生林為最高,其他群落依次為人工林>水田>旱地>灌叢>草地[14]。對(duì)喀斯特地區(qū)不同人工林土壤微量元素(Fe、Mn、Cu、Zn、Mo、Co等)的有效性進(jìn)行評(píng)估表明,刺槐林(Robiniapseudoacacia)>榿木林(Alnuscremastogyne)>杜仲林(Eucommiaulmoides)>冰脆李林(Prunussalicina)>滇柏林(Cupressusduclouxiana)[15]。

瀘西縣位于中國(guó)云南省東南部,屬于喀斯特?cái)嘞菖璧氐貐^(qū)。為了促進(jìn)森林植被恢復(fù),以期達(dá)到生態(tài)治理的作用,在退化后的灌木群落地區(qū),營(yíng)造了大面積的人工林。隨著人工林分營(yíng)造和生長(zhǎng),植物群落組成、土壤營(yíng)養(yǎng)元素動(dòng)態(tài)(吸收和歸還量)、土壤水分狀況和微生物種群等都會(huì)顯著改變,從而強(qiáng)烈影響土壤元素組成和化學(xué)計(jì)量特征[9]。相對(duì)于灌木群落而言,人工林樹木生產(chǎn)力高、生物量營(yíng)養(yǎng)元素積累量大、對(duì)水分循環(huán)影響大,對(duì)土壤營(yíng)養(yǎng)吸收、積累、儲(chǔ)存和再分配會(huì)發(fā)生更大作用[16]。對(duì)不同類型人工林對(duì)比原生灌木的土壤化學(xué)計(jì)量學(xué)研究,有利于了解人工干擾后植物演替對(duì)土壤的影響[17-18],對(duì)未來喀斯特石漠化治理提供理論依據(jù)。

在本項(xiàng)研究中,我們選取了三種當(dāng)?shù)氐湫瓦m生樹種人工林,云南松林(Pinusyunnanensis)、赤楊林(Alnusjaponica)和側(cè)柏林(Platycladusorientalis)作為研究對(duì)象。三種人工林中,赤楊作為一種非豆科固氮型樹種,通過自身固氮作用會(huì)顯著反饋土壤氮?jiǎng)討B(tài)。曾有研究表明,赤楊林能增加土壤中有效P,但不能改變植物受土壤P限制的特點(diǎn)[19]；土壤P含量的不足較其他元素含量更能限制赤楊林的生長(zhǎng),當(dāng)土壤P含量低于12mg/kg、落葉P含量低于2mg/g,則赤楊生長(zhǎng)受到了P的限制[20]。而針葉樹種的云南松和側(cè)柏林分,在生長(zhǎng)、營(yíng)養(yǎng)元素需求和歸還、對(duì)土壤性質(zhì)影響等方面,會(huì)與作為闊葉樹林分的赤楊林分不同,形成具有差異性的森林生態(tài)系統(tǒng)。綜上所述,我們提出以下科學(xué)問題：1)與原有灌木群落相比,人工林群落土壤元素含量和化學(xué)計(jì)量特性會(huì)有哪些改變？2)與灌木群落和其他人工林樹種相比,作為一種非豆科固氮樹種赤楊能否提高林分土壤N含量,進(jìn)而引發(fā)與N元素有關(guān)的土壤其他元素含量變化?

1 研究區(qū)域概況

本研究位于云南省瀘西縣三塘鄉(xiāng),東經(jīng)103°48′—104°51′,北緯24°30′—24°31′之間(圖1)。該區(qū)域?qū)儆趤啛釒Ъ撅L(fēng)型氣候,年均氣溫15.2℃,極端最高氣溫34.1℃,最低氣溫-7 ℃,年均日照2122h,年均降雨量979mm,無(wú)霜期272.7d。研究區(qū)域土壤類型屬碳酸鹽黃壤,地下水以泉群形式出水,出水口兩處,土壤受侵蝕嚴(yán)重。該地原有天然森林植被被破壞后,主要植被為灌叢及次生植被石山灌木林[21]。在近20年,營(yíng)造了大量人工林,林分樹種包括云南松林、赤楊林、側(cè)柏林等。

根據(jù)立地條件和人工林分布狀況,本研究選取瀘西縣喀斯特地區(qū)次生灌木群落以及三個(gè)典型人工林分(云南松林、赤楊林和側(cè)柏林)作為研究對(duì)象。每個(gè)樣地設(shè)立3個(gè)20m×20m的樣方,各樣方相互獨(dú)立。在林分樣地,測(cè)量各個(gè)樣方林木的胸徑、樹高,并計(jì)算各林分密度(表1)。

經(jīng)對(duì)灌木群落和三種人工林的優(yōu)勢(shì)物種調(diào)查,原有灌木群落常見灌木主要有火棘(Pyracanthafortuneana)、青刺尖(Prinsepiautilis)、薄葉鼠李(Rhamnusdavurica)、川滇金絲桃(Hypericumforrestii),常見草本主要有五月艾(Artemisiaindices)、密毛蕨(Pteridiumrevolutum)和白茅(Imperatacylindrica)等。和原有灌木群落相比,人工林群落植物組成具有較大差異。其中,赤楊林與灌木群落共有植物最多(7 種),分別是青刺尖、五月艾、西南委陵菜(Potentillafulgens)、白茅、薄葉鼠李、密毛蕨和蛇莓(Duchesneaindica),此外還有酢醬草(Oxaliscorniculata)、大車前(Plantagomajor)；云南松林有 3 種,分別是薄葉鼠李、火棘和尼泊爾老鸛草(Geraniumnepalense),此外還有紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophora)、大車前等；側(cè)柏林相同物種3種,分別是白茅、火棘和五月艾,此外還有紫莖澤蘭、井欄邊草(Pterismultifida)和馬桑(Coriarianepalensis)。四種群落中無(wú)重復(fù)出現(xiàn)的物種。

2 研究方法

2.1 樣品采集

2017年8月24日,在灌木群落和各個(gè)人工林內(nèi),沿著等高線方向,采用 S 形法采集土壤,每隔 10 m選擇一個(gè)代表性樣點(diǎn)(例如,錯(cuò)開巖石裸露地點(diǎn)、離開樹木 1 m遠(yuǎn)、相對(duì)平緩等),在樣點(diǎn) 1 m范圍內(nèi)采集 3—5 個(gè)深度 0—10cm 土壤,混合形成一個(gè)土壤樣品。取土樣時(shí),鏟去地表的植被或覆蓋物,去除樣品中的石礫和動(dòng)植物,并裝入自封袋中待土壤理化性質(zhì)進(jìn)行測(cè)定。本次研究在每個(gè)樣地內(nèi)在選擇7個(gè)在0—10cm的土壤樣品,共采集28個(gè)樣品。

圖1 研究區(qū)樣地信息圖Fig.1 Locations of sampling sites

2.2 土壤元素含量和pH值測(cè)定

土壤樣品一部分放置烘箱經(jīng)105℃殺青15 min,再60℃烘干48 h；另一部分置于室外自然烘干2個(gè)月至恒重。將所有樣品機(jī)器研磨呈粉末狀。土壤樣品過10目篩用于土壤可利用性養(yǎng)分和土壤pH值的測(cè)定；過60目篩用于土壤元素全量的測(cè)定。

(1)土壤pH值：選取置于室外自然烘干2個(gè)月至恒重過篩后的土壤樣品,以1∶5土壤和水溶液處理,用pH計(jì)(PHS-3C)測(cè)定[22]。

(2)土壤可利用性含量：硝態(tài)氮和銨態(tài)氮用2 mol/L氯化鉀震蕩提取2 h后,用法國(guó)Smartchem全自動(dòng)間斷化學(xué)分析儀測(cè)定；其他元素可利用性含量提取方法：交換性鉀鈣鎂用1mol/L乙酸銨(pH=7.0)振蕩30 min后提取(水∶土=10∶1),有效磷用0.025mol/L HCl-0.03 mol/L NH4F振蕩30 min后提取(水∶土=10∶1),有效態(tài)微量元素及重金屬含量(Na、Fe、Cu、Mn和Zn)用0.1mol/L HCl浸提(水∶土=5∶1),振蕩90 min[23]。提取過濾后,用美國(guó)熱電公司Iris Advangtage 1000型電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀測(cè)定(包括P、K、Ca、Mg、Na、Fe、Cu、Mn和Zn可利用性含量)。

(3)土壤全量：運(yùn)用美國(guó)Perkin Elmer公司PE2400 II型元素分析儀(CHNS/O Analyzer)測(cè)定土壤中C、N、S全量。運(yùn)用美國(guó)熱電公司的Iris Advangtage 1000型電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀測(cè)定P、K、Ca、Mg、Na、Fe、Al、Cu、Mn和Zn全量。

2.3 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用方差分析(ANOVA)比較四個(gè)群落土壤化學(xué)計(jì)量特征差異；運(yùn)用多重比較(Duncan test)檢驗(yàn)群落間元素含量差異是否顯著。為了判斷土壤化學(xué)計(jì)量特征在四個(gè)群落間的差異大小,以及哪些元素對(duì)區(qū)分群落差異性貢獻(xiàn)更大,運(yùn)用典型判別分析(Canonical discriminant analysis,CDA)提取判別方程,提取前兩個(gè)方程繪制雙坐標(biāo),并分析各個(gè)元素的貢獻(xiàn)率。運(yùn)用皮爾森相關(guān)系數(shù)分析土壤全量元素之間、可利用性含量間及全量與可利用含量的相關(guān)性。用于判別分析和相關(guān)性分析的數(shù)據(jù)均Log轉(zhuǎn)化。

方差分析、典型判別分析和相關(guān)性分析運(yùn)用IBM SPSS Statistics 19進(jìn)行分析；直方圖運(yùn)用Origin pro 9.0進(jìn)行繪制；相關(guān)分析表達(dá)圖運(yùn)用Adobe Photoshop CS6進(jìn)行繪制。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同群落土壤元素含量

3.1.1不同群落土壤元素全量特征

根據(jù)13個(gè)元素全量及土壤pH進(jìn)行判別分析,四個(gè)群落土壤元素全量具有顯著差異性(表2)。前兩個(gè)判別方程共解釋89.2%的差異。其中,N、P和Fe對(duì)區(qū)分側(cè)柏林和其他三種群落有最大的貢獻(xiàn),K、Cu、Mn對(duì)區(qū)分赤楊林及其他三種群落具有最大的貢獻(xiàn)。灌木群落和云南松林的土壤元素組成具有相似性。

表1 云南瀘西喀斯特研究區(qū)域地理位置及人工林林木生長(zhǎng)狀況

表3顯示了四個(gè)群落土壤各可利用性養(yǎng)分含量的對(duì)比差異性。四個(gè)群落樣地土壤元素全量具有顯著差異(P<0.05)的有：C、N、S、K、Mg、Na、Fe、Al和Mn。與灌木群落相比,赤楊林土壤具有顯著更高的K含量,顯著更低的Mn和Al含量；側(cè)柏林土壤具有顯著更高的pH值,顯著更低的C、N、S、Na、Mn含量。三種人工林相比,側(cè)柏林土壤C、N、S、Na、Mn含量最低,赤楊林土壤K含量最高；側(cè)柏林土壤Fe顯著高于赤楊林,云南松林土壤Al顯著高于赤楊林。

3.1.2不同群落土壤元素可利用性含量特征

CDA判別分析表明,四個(gè)群落土壤元素可利用含量具有顯著差異性(表4)。第一個(gè)判別方程解釋了89.4%的差異性。土壤交換性鈣和交換性鎂、銨態(tài)氮對(duì)區(qū)分四個(gè)群落土壤具有最大的貢獻(xiàn)(圖3)。

表3 不同群落土壤pH值和全量含量/(mg/g)

表中T開頭代表該元素的全量;不同小寫字母表示同一元素不同群落之間差異顯著

表4 土壤可利用性養(yǎng)分判別分析方程的顯著性

圖3 不同群落土壤可利用性養(yǎng)分判別分析圖Fig.3 Canonical discriminant analysis of soil available elements in different communities從基于土壤元素可利用性含量的判別分析中提取函數(shù)1和函數(shù)2；a圖展示了四個(gè)群落的判別模型效果,b圖帶元素變量的箭頭長(zhǎng)度代表其規(guī)范系數(shù),代表其判別不同群落的貢獻(xiàn)大小

表5 不同群落土壤pH值和可利用性養(yǎng)分含量/(mg/kg)

表中A開頭代表該元素的有效態(tài); 不同小寫字母表示同一元素不同群落之間差異顯著

3.2 不同群落土壤化學(xué)計(jì)量學(xué)特征

元素含量比值能揭示元素之間的協(xié)同或者拮抗關(guān)系。如表6所示,不同群落土壤C/N、C/K比值之間具有顯著差異性。

表6 不同群落土壤化學(xué)計(jì)量學(xué)特征

不同小寫字母表示同一元素不同群落之間差異顯著

四種群落土壤C/N比值范圍在10.26—12.44之間,由高到低順序依次為側(cè)柏林>云南松林>灌木群落>赤楊林；C/K比值范圍在4.35—14.08之間,由高到低順序依次為云南松林>灌木群落>側(cè)柏林>赤楊林。四種群落相比,赤楊林分土壤各元素化學(xué)計(jì)量比值均較低,而側(cè)柏林土壤元素比值(除C/K外)均較高。

3.3 土壤元素全量及可利用性含量相關(guān)性分析

對(duì)四種群落13種土壤元素總量以及pH進(jìn)行相關(guān)性分析表明,35對(duì)元素具有顯著性相關(guān)性(P<0.05),占所有元素相對(duì)數(shù)的38.5%。其中,灌木群落土壤9對(duì)元素具有顯著性相關(guān)性,云南松林土壤19對(duì),赤楊林土壤16對(duì),側(cè)柏林土壤21對(duì)(圖4)。在大量元素中,四種群落的C和N均存在顯著的正相關(guān)關(guān)系。此外,和N相關(guān)元素中,灌木群落土壤1對(duì)(N和S),赤楊林土壤3對(duì)(N和P、N和S、N和Cu),側(cè)柏林土壤1對(duì)(N和S)具有顯著相關(guān)性。

圖4 不同群落土壤元素全量間和可利用性含量間的相關(guān)性Fig.4 Correlations between soil total and available element contents in different communities元素間的連線代表其具有顯著相關(guān)性,實(shí)線代表元素間顯著正相關(guān),虛線代表元素間顯著負(fù)相關(guān)

對(duì)四種群落10種元素可利用性含量和pH值相關(guān)性分析表明,11對(duì)元素含量具有顯著相關(guān)性,占所有元素對(duì)數(shù)的16.67%。其中,灌木群落土壤5對(duì)元素具有顯著相關(guān)性,云南松林土壤3對(duì),赤楊林土壤5對(duì),側(cè)柏林土壤9對(duì)(圖4)。

圖5 不同群落土壤元素全量和可利用性含量間的相關(guān)性Fig. 5 Correlations between soil total elements and available elements in different communities元素間的連線代表其具有顯著相關(guān)性,實(shí)線代表顯著正相關(guān),虛線代表顯著負(fù)相關(guān)

4 討論

4.1 云南喀斯特地區(qū)灌木群落和人工林土壤元素全量差異

通過判別分析可知,對(duì)三種人工林林分而言,無(wú)論是土壤元素全量還是可利用性含量,云南松林與灌木群落土壤化學(xué)性質(zhì)最為相近(圖1和圖2)。其中,側(cè)柏林分土壤C、N、S、Na全量均顯著低于其他三種群落,這說明側(cè)柏林土壤的肥力較低,與張楠陽(yáng)的研究結(jié)果相一致[16]。

四種群落土壤C/N、C/K比值有顯著差異,其他化學(xué)計(jì)量比值無(wú)顯著差異(表6)。人工林土壤C/N范圍在10.26—12.44之間,略低于全球森林0—10cm土層平均水平12.40；而灌木群落土壤C/N為10.42,低于全球草地土壤平均水平11.80[28]。這意味著云南瀘西喀斯特地區(qū)的土壤有機(jī)礦化能力和有機(jī)質(zhì)分解能力較好。側(cè)柏林土壤C/N比值最大,赤楊林C/N比值最小,表明側(cè)柏林土壤礦化速率較慢,而赤楊林土壤礦化速率較快。一般來說,N/P能反映植物元素受限的土壤供應(yīng)狀況[29]。我們的研究中,四種群落土壤N/P雖然在8—12.75之間,遠(yuǎn)高于全球陸地平均水平5.9,但土壤N的有效性低,N的利用效率比P的利用效率更低。土壤C/P能反映土壤微生物對(duì)P元素的固持潛力[29]。四種群落土壤C/P處于82.69—155.87之間,高于全球森林及草地0—10cm平均水平(81.9,64.3),但低于廣西喀斯特地區(qū)平均水平(61.0)[25],說明與其他喀斯特地區(qū)相比,研究區(qū)域土壤P的利用率較高。

4.2 云南喀斯特地區(qū)灌木群落和人工林土壤可利用性養(yǎng)分及pH值差異

4.3 土壤化學(xué)計(jì)量學(xué)特征對(duì)不同人工林營(yíng)造的響應(yīng)及對(duì)石漠化治理的指導(dǎo)

另外,在本次研究中,選擇的人工林樣地不是根據(jù)實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)而形成,而是在現(xiàn)有立地條件相似的人工林中選取的,林分年齡不是完全一致。根據(jù)實(shí)地觀測(cè)和咨詢當(dāng)?shù)亓謽I(yè)局技術(shù)人員可知,這些人工林分基本上沒有經(jīng)過間伐撫育,密度較大,郁閉度也都較大。我們的調(diào)查僅是對(duì)現(xiàn)階段林分與土壤關(guān)系總結(jié),這些林分對(duì)土壤的進(jìn)一步影響需要追蹤觀測(cè)。在應(yīng)用本論文的結(jié)果或與其他研究對(duì)比時(shí),這些問題應(yīng)予關(guān)注。

5 結(jié)論