李 娜,張峰舉,許 興,肖國舉

1 寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 銀川 750021 2 寧夏大學(xué)環(huán)境工程研究院, 銀川 750021

近年來,由于全球氣候變暖帶來的問題日漸增多,影響著人類的生存與發(fā)展。IPCC(2013)第五次評估報告指出1983—2012年三十年間全球幾乎所有地區(qū)都經(jīng)歷了升溫過程,綜合多模式多排放情景模型預(yù)測21世紀(jì)全球平均氣溫增幅可能超過1.5℃—2℃(相比于1850—1900年),并且升溫過程不會在本世紀(jì)終止[1]。中國近50年以來,年平均地表氣溫升高了1.1℃,預(yù)測未來的30—50年年平均氣溫將持續(xù)上升1.7—2.2℃,半干旱地區(qū)的升溫幅度更大,為1.9—2.3℃[2-3]。寧夏自20世紀(jì)60年代以來,各地氣溫平均升高0.9℃。升溫最明顯的地區(qū)為引黃灌區(qū),溫度平均升高1.1℃左右[4-5]。有研究利用氣候模型和中國區(qū)域模型預(yù)測,2080年寧夏北部和南部部分地區(qū)氣溫上升幅度將達(dá)到3.7—3.9℃[6-7]。

氣溫是影響作物生長的幾個主要因素之一,氣溫升高必然會影響作物的生長,最終表現(xiàn)在產(chǎn)量的變化上?；跍囟壬邔π←溕L的影響,國內(nèi)外學(xué)者已經(jīng)做了大量的研究：樊永惠等[8]通過研究冬季夜間增溫和灌漿期增溫對小麥生長的影響,發(fā)現(xiàn)灌漿期增溫降低了小麥的穗粒數(shù)和千粒重,最終降低產(chǎn)量,但若經(jīng)過冬季夜間增溫就可適當(dāng)?shù)木徑膺@種情況；肖國舉等[9-10]采用紅外線輻射器大田增溫模擬實驗,發(fā)現(xiàn)增溫導(dǎo)致春小麥在三葉期和孕穗期的光合速率下降,生育期縮短,千粒重下降,最終減產(chǎn)；王鶴齡等[11]采用開放式紅外增溫模擬系統(tǒng)模擬氣候變化對春小麥生長發(fā)育及其產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響,發(fā)現(xiàn)溫度升高會使小麥減產(chǎn),籽粒淀粉含量會隨之下降,籽粒蛋白質(zhì)含量會隨之上升,病蟲害的發(fā)病率也會隨之上升；張凱等[12]用開放式增溫系統(tǒng)對春小麥進(jìn)行增溫,發(fā)現(xiàn)相比于對照,增溫使春小麥株高降低、葉面積指數(shù)下降、葉綠素含量降低、對穗的分配系數(shù)表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng),導(dǎo)致春小麥減產(chǎn)。國內(nèi)外關(guān)于溫度升高對小麥生長的影響的研究大多是集中在對小麥形態(tài)指標(biāo)和產(chǎn)量性狀上[8-12,13-18],在對春小麥光合作用響應(yīng)機(jī)制這方面的研究卻鮮見報導(dǎo)。本試驗在前人研究的基礎(chǔ)上,針對春小麥葉片光合作用如何響應(yīng)氣候變化這一關(guān)鍵科學(xué)問題,采用紅外線輻射器野外增溫模擬氣候變化的方法,開展氣溫升高對春小麥全生育期葉片葉面積、光合色素含量、光合特性、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、干物重、產(chǎn)量等指標(biāo)的影響研究。探討氣候變暖對寧夏引黃灌區(qū)春小麥光合作用的影響機(jī)制,為進(jìn)一步闡明氣候變暖對干旱半干旱區(qū)春小麥生長的影響提供一定科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地狀況

試驗設(shè)在寧夏銀北引黃灌區(qū)西大灘試驗站,該試驗站位于東經(jīng)106°13′—106°26′,北緯38°45′—38°55′,平均海拔1100m,地形相對高差為3—4m[9]。該地區(qū)處于中溫帶干旱區(qū),屬于大陸性氣候。氣候特征為冬冷夏熱,日照時間長,蒸發(fā)強(qiáng)烈,干旱少雨,春冬風(fēng)沙大。年平均氣溫為9.1℃,年平均降雨量為185mm,且主要集中在每年的7—9月,年平均蒸發(fā)量為1825mm[19]。土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、堿解氮、速效磷、速效鉀含量見表1。

表1 試驗地土壤養(yǎng)分含量

1.2 實驗設(shè)計

本試驗采用以溫度為主的單因素完全隨機(jī)設(shè)計,依據(jù)聯(lián)合國氣候變化大會確定將本世紀(jì)末全球升溫幅度控制在2.0℃以內(nèi)的目標(biāo)[20],以不增溫春小麥冠層溫度為基礎(chǔ)溫度,將增溫梯度設(shè)定為增加0.0℃、0.5℃、1℃、1.5℃、2.0℃,分別用CK、T1、T2、T3、T4表示。增溫方法為自動控制紅外線輻射器田間增溫,在每個小區(qū)內(nèi)分別設(shè)置一組紅外燈管作為增溫裝置,一套自動控溫電子設(shè)備與一組可移動溫度傳感器作為控溫裝置,增溫裝置直接連接控溫裝置以使增溫幅度達(dá)到預(yù)設(shè)水平。紅外燈管用鐵制支架懸掛于小麥上方,并與小麥播種方向垂直,增溫時間為晝夜不間斷增溫。控溫裝置的一組可移動傳感器分別置于大田與小區(qū)內(nèi)的春小麥冠層,自動控溫電子設(shè)備則固定于鐵制支架上。每個小區(qū)內(nèi)裝有溫度自動監(jiān)測裝置同步記錄實際增溫幅度。小區(qū)面積為4m×5m(寬×長),3個重復(fù),每小區(qū)邊緣鋪設(shè)厚質(zhì)薄膜以防止水肥運動。試驗地四周設(shè)有圍欄,防止小動物進(jìn)入。試驗選用春小麥品種為當(dāng)?shù)剞r(nóng)戶廣泛種植品種“寧春50號”,于2018年3月8日播種,條播,播量405kg/hm2,行距10cm。小麥生育期內(nèi)灌水四次,灌水時期為分蘗、拔節(jié)、抽穗、灌漿期,灌水量依次為1500m3/hm2、1200m3/hm2、900m3/hm2、900m3/hm2。小麥苗期結(jié)束之前施入尿素,人工撒施,施量為240kg/hm2,定期去除雜草。

1.3 測定項目及方法

1.3.1試驗測定項目

準(zhǔn)確記錄各處理春小麥進(jìn)入每個生育期的時間,并于苗期、拔節(jié)、抽穗、灌漿、灌漿+10(灌漿后10天)這5個時期進(jìn)行各個指標(biāo)的測量。春小麥進(jìn)入生育期后,每小區(qū)選取的9株植株進(jìn)行標(biāo)記,在晴天的9:00—11:30測量小麥葉片光合特性和葉綠素?zé)晒馓匦?抽穗后測定葉片為小麥旗葉)。后取10株植株帶回實驗室,分別用于測定葉片葉面積、光合色素含量和干物重等光合相關(guān)指標(biāo)的測量。在春小麥蠟熟末期收獲,帶回實驗室測產(chǎn)。

1.3.2試驗測定方法

植株葉片葉面積、光合色素含量、干物重、產(chǎn)量的測量參照《植物生理學(xué)實驗指導(dǎo)》[21]方法進(jìn)行測定；使用便攜式光合儀LI-6400XT測量葉片光合特性參數(shù)：Pn(凈光合速率)、Gs(氣孔導(dǎo)度)、Ci(胞間CO2濃度)、Tr(蒸騰速率)。每個處理葉片選取9株生長相近且受光照方向一致的葉片,測量后取平均；葉綠素?zé)晒庥肍MS-2便攜式脈沖調(diào)制式熒光儀測定光適應(yīng)下的熒光參數(shù)：Fs(葉片實際生長光強(qiáng)下的熒光值)、Fm′(光下最大熒光)、Fo′(最低熒光)、ФPSⅡ(實際光合能力)、Fm(暗適應(yīng)最大熒光)、Fo(初始熒光)、Fv/Fm(PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量)。每個處理葉片選取5株生長相近且受光照方向一致的葉片,測量后取平均。

光合特性與葉綠素?zé)晒馄渌麉?shù)的計算：

WUE(葉片水分利用效率)：

WUE=Pn/Tr

Ls(氣孔限制值)：Ls=1-Ci/Ca

Fv′/Fm′(PSⅡ 有效光化學(xué)量子產(chǎn)量)：Fv′/Fm′={Fm′-Fo′)/Fm′

qP(光化學(xué)熒光猝滅系數(shù))：qP=1-{Fs-Fo′)/{Fm′-Fo′)

NPQ(非光化學(xué)熒光猝滅)： NPQ={Fm′-Fs)/Fm′

Fv/Fo(PSⅡ潛在活性)：Fv/Fo={Fm-Fo)/Fo

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

用Excel 2013對試驗數(shù)據(jù)分析處理,用SAS 8.1進(jìn)行單因素方差分析,處理間多重比較采用Duncan′s新復(fù)極差法。

2 結(jié)果與分析

2.1 增溫對春小麥不同生育期葉面積的影響

圖1 增溫對春小麥不同生育期葉面積的影響 Fig.1 Effect of warming on leaf area of spring wheat at different growth stages

從增溫對春小麥不同生育期的葉面積的影響來看(圖1),春小麥苗期—拔節(jié)期增溫0.5℃有利于春小麥葉面積的生長,增溫幅度過大或增溫時間過長時,則不利于春小麥葉面積的生長。T1處理在苗期和拔節(jié)期葉面積分別為13.13cm2和53.83cm2,較對照提高4.46%和5.84%,差異顯著。各生育期內(nèi)T4處理春小麥葉面積最小,苗期—灌漿+10分別較對照顯著下降22.75%、24.18%、29.26%、27.34%、27.75%。對比各處理在各生育期內(nèi)葉面積受增溫影響的程度發(fā)現(xiàn)：春小麥拔節(jié)期處理T1—T3受溫度影響最小,其中T1較對照上升5.84%,T2—T3分別較對照降低1.67%、13.96%；T4處理在苗期受溫度影響最小,較對照降低22.75%；抽穗期葉面積受溫度影響最大,T1—T4處理分別較對照降低18.92%、22.74%、26.22%、29.26%,并與對照差異顯著。

2.2 增溫對春小麥不同生育期葉片光合色素含量的影響

從表2可以看出,溫度升高0.5℃時,小麥苗期和拔節(jié)期葉綠素含量較對照有所上升,且葉綠素b的上升幅度大于葉綠素a。除此之外,隨著溫度的上升,春小麥葉綠素含量都有不同程度的降低。葉綠素a在春小麥苗期受增溫的影響最大,較對照降低最大幅度為35.71%,且差異顯著。在拔節(jié)期受增溫影響最小,較對照降低最大幅度為12.05%,與對照差異不顯著。葉綠素b受增溫影響最大的生育期為灌漿期,該時期T4處理葉綠素b含量最低,較對照降低49.62%,與對照差異顯著。拔節(jié)期葉綠素b受增溫影響最小,且除處理T1外均與對照差異不顯著。類胡蘿卜素受增溫影響小于葉綠素,拔節(jié)期類胡蘿卜素受增溫影響最小,各處理與對照均無顯著性差異,灌漿期受增溫影響最大,各處理均與對照差異顯著。總?cè)~綠素含量隨溫度的增加呈下降趨勢,各處理在拔節(jié)期受增溫影響最小,苗期影響最大。對比同一處理在各個時期葉綠素a/b的值較對照增大的幅度,各處理在灌漿期增的最快,分別較對照增加18.92%、26.58%、33.33%、58.11%。說明適當(dāng)?shù)脑鰷赜欣谌~片葉綠素含量的增加,但增溫時間過長或增溫幅度過大都會導(dǎo)致葉片葉綠素的降低,并且葉綠素b的下降幅度大于葉綠素a的下降幅度。

表2 增溫對春小麥不同生育期葉片光合色素含量的影響

同行不同字母表示處理間差異顯著(P<0. 05)

2.3 增溫對春小麥不同生育期葉片光合參數(shù)的影響

從表3可以看出溫度升高對春小麥光合特性參數(shù)產(chǎn)生影響。春小麥生長前期,葉片Pn隨溫度的升高呈先升高后急劇降低的趨勢。到春小麥生長后期,葉片Pn隨溫度的升高呈整體降低的趨勢。不同增溫梯度對春小麥Pn影響最大的生育期不同,但從整體來看,春小麥Pn受溫度影響最大的生育期為抽穗期,較對照降低最大幅度為38.54%。春小麥同一生育期內(nèi),溫度越高,葉片Gs越低。全生育期內(nèi),抽穗期葉片Gs受溫度影響最大,分別較對照降低14.55%、32.73%、52.73%、61.82%。春小麥葉片Ci隨溫度的升高呈先下降后上升的趨勢,且生育期越往后,葉片Ci出現(xiàn)上升趨勢所需要的溫度梯度越小。春小麥葉片Tr隨著溫度的升高也呈上升的趨勢,處理T1和T2在春小麥灌漿期對葉片Tr影響最大,分別較對照提高25.18%、30.54%,處理T3和T4在拔節(jié)期對春小麥葉片Tr的影響最大,較對照提高63.72%、65.84%。春小麥葉片WUE隨溫度的變化趨勢與葉片Pn變化趨勢基本一致,生育前期溫度升高0.5℃有利于葉片WUE的提高,繼續(xù)增溫則不利于春小麥葉片WUE的提高。生育后期增溫使春小麥葉片WUE參數(shù)呈下降的趨勢,增溫越大,下降幅度越大。葉片Ls隨溫度升高的變化趨勢與葉片Ci相反,其變化趨勢為先上升后下降,且生育期越往后,其出現(xiàn)下降趨勢所需要的增溫梯度越小。

2.4 增溫對春小麥不同生育期葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

增溫對春小麥葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響如表4所示,隨著增溫幅度的加大,春小麥各生育期葉片ФPS II、Fv′/Fm′、Fv/Fm、Fv/Fo均呈下降的趨勢(參數(shù)個別值雖有上升,但與對照差異不顯著),最大下降幅度分別為34.69%、22.50%、14.61%、60.87%；qP、NPQ在拔節(jié)期呈顯著上升趨勢,拔節(jié)期以后呈下降趨勢,最大下降幅度分別為43.33%與54.17%；Fo則呈整體上升的趨勢。對比同一處理在不同生育期內(nèi)較對照升高或降低的比值,葉片ФPS II、Fv′/Fm′、qP、NPQ、Fo、Fv/Fm、Fv/Fo在春小麥拔節(jié)期受增溫影響最低。隨著春小麥生長天數(shù)的增加,增溫對春小麥葉綠素?zé)晒馓匦詤?shù)的影響較拔節(jié)期升高。葉片qP、NPQ、Fv/Fo在抽穗期受增溫影響最大,而ФPS II、Fv′/Fm′、Fv/Fm則在灌漿+10這一時期受增溫影響最大。

表3 增溫對春小麥不同生育期葉片光合參數(shù)的影響

Pn,葉片凈光合速率Photosynthesis rate；Gs,氣孔導(dǎo)度 Stomatal Conductance；Ci,胞間CO2濃度Intercellular CO2concentration；Tr,蒸騰速率 Trmmol Transpiration rate；WUE,葉片水分利用效率 Water use efficiency in leaf；Ls,氣孔限制值 Stomatal limitation value

表4 增溫對春小麥不同生育期葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

ФPS II, 實際光合能力Actual photosynthetic capacity;Fv′/Fm′, PS II有效光化學(xué)量子產(chǎn)量Photochemical efficiency of PS II in the light;qP, 光化學(xué)熒光猝滅系數(shù)Photochemical quenching; NPQ, 非光化學(xué)熒光猝滅Non-photochemical quenching;Fm, 暗適應(yīng)最大熒光Maximal fluorescence in the dark;Fo, 初始熒光Initial fluorescence;Fv/Fm, PS II最大光化學(xué)量子產(chǎn)量Primary light energy conversion;Fv/Fo, PS II潛在活性PS II potential activity

2.5 增溫對春小麥產(chǎn)量的影響

圖2 增溫對春小麥不同生育期植株干物重的影響 Fig.2 Effects of warming on dry matter weight of spring wheat at different growth stages

從圖2可以出,春小麥苗期—抽穗期溫度升高0.5℃,有利于植株單株干物質(zhì)的積累。生育后期繼續(xù)增溫干物重雖有降低趨勢,但與對照差異不顯著。溫度增加1.0—2.0℃,不論是生育前期還是生育后期都不利于春小麥單株干物質(zhì)的積累,且與對照差異顯著。對比增溫對春小麥整個生育期單株干物質(zhì)的影響,各處理在春小麥苗期對干物重的影響最小,灌漿期影響最大,分別較對照降低3.91%、31.30%、18.26%、48.26%。以上結(jié)果說明適當(dāng)?shù)脑鰷赜欣诖盒←湼晌镔|(zhì)的積累,但增溫梯度過大或增溫時間過長就會對春小麥干物質(zhì)的積累產(chǎn)生負(fù)作用。

從增溫對春小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響(圖3)可以看出,增溫梯度越大,春小麥小穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重、產(chǎn)量下降越明顯。溫度升高0.5—2.0℃,春小麥減產(chǎn)161.60—1511.46kg/hm2,較對照降低2.32%—21.71%,除處理T1與對照差異不顯著外均顯著低于對照；千粒重下降1.24—6.46g,較對照降低2.56%—13.36%,差異顯著；穗粒數(shù)減少2—6粒,較對照降低5.33%—24.09%,差異顯著；小穗數(shù)減少3—8個,較對照降低17.12%—53.69%,差異顯著。

圖3 增溫對春小麥產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響Fig.3 Impact of rising temperature on the yields of spring wheat and yield compositions

3 討論

小麥屬喜涼作物,對高溫脅迫的響應(yīng)比較敏感[22]。植物葉片是植物進(jìn)行光合、呼吸、養(yǎng)分轉(zhuǎn)化以及蒸騰在作用的主要場所,對植株生物量與產(chǎn)量有重要的作用[23]。植物體內(nèi)的光合色素具有吸收光能并將其用于光合作用的功能,其含量的變化直接關(guān)系到光合作用的光能轉(zhuǎn)換[24,25]。春小麥生育后期受高溫脅迫后,會導(dǎo)致春小麥葉片葉面積、總?cè)~綠素顯著下降[12]。這與本研究結(jié)果一致,苗期和拔節(jié)期增溫0.5℃有利于春小麥葉面積與葉綠素含量的增加,但隨著增溫時間的延長與增溫強(qiáng)度的加大,春小麥葉面積與葉綠素含量呈下降的趨勢,并與對照差異顯著。增溫對葉綠素的影響主要是對捕光色素葉綠素b的影響,葉綠素a和類胡蘿卜素的下降幅度小于葉綠素b。且從結(jié)果中可以看出,隨著溫度的升高,春小麥各生育期葉片葉綠素含量的下降趨勢與葉片Pn的下降趨勢基本一致,說明溫度升高使葉片葉綠素含量下降是導(dǎo)致葉片光合作用下降的原因之一,且主要是葉綠素b的下降。除光合色素的原因外,氣孔限制和非氣孔限制也是導(dǎo)致光合作用下降的因子[24],該因子的評判指標(biāo)為葉片Ci和Ls,其中葉片Ci降低且伴隨著Ls升高為氣孔限制,葉片Ci升高且伴隨著Ls降低則為非氣孔限制[26]。本研究中,春小麥抽穗期前,隨著溫度的升高葉片Ci呈降低趨勢且伴隨著Ls的升高,表明此時葉片光合作用下降的原因主要是氣孔限制。抽穗期開始,葉片Ci的值逐漸開始呈上升且伴隨著Ls下降的趨勢,表明隨著增溫時間的延長,葉片光合作用的下降已經(jīng)不是氣孔限制導(dǎo)致,而是葉片光合作用機(jī)制受到損害,且增溫梯度越高抑制程度就越大,這一點也可從增溫對葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響上得到驗證。

植物葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)能直接或間接反應(yīng)光合作用的原初反應(yīng)、電子傳遞以及CO2同化過程。研究顯示,當(dāng)植物處于逆境時,葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fo會呈上升趨勢,參數(shù)ФPSⅡ、Fv′/Fm′、qP、NPQ、Fm、Fv/Fm、Fv/Fo等則呈下降趨勢,說明此時PSⅡ反應(yīng)中心可逆性失活[24]。在本研究中,葉片qP、NPQ在苗期及拔節(jié)期呈上升趨勢,拔節(jié)期以后呈下降趨勢。說明春小麥在苗期和拔節(jié)期對溫度升高具有一定的抗逆性,能應(yīng)對增溫脅迫以熱耗散的形式做出自我保護(hù),防止增溫對光合機(jī)構(gòu)造成破壞。但隨著增溫時間的延長,拔節(jié)期以后各處理春小麥葉片熒光參數(shù)除Fo呈上升趨勢外,其余參數(shù)均呈下降趨勢。說明拔節(jié)期以后,光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心實際光量子產(chǎn)量、原初光能捕獲效率、電子傳遞速率、用于熱耗散的光淬滅、完全關(guān)閉時的熒光產(chǎn)量都較對照降低,進(jìn)一步說明生育后期春小麥葉片光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心受溫度脅迫可逆性失活,光合機(jī)構(gòu)受到破壞。

植物的光合作用是植物本身最基本的能量代謝與物質(zhì)代謝,是產(chǎn)量的重要決定因素。溫度升高幅度過大會顯著降低小麥關(guān)鍵生長時期的Pn、Gs、WUE等參數(shù),增大Tr、Ci參數(shù),使光合同化物含量下降,最終影響產(chǎn)量[9,27-33],溫度升高幅度較低的時候,則與對照差異不顯著[27]。本研究中,增溫梯度為0.5℃時,春小麥單株干物質(zhì)積累在抽穗期以前高于對照,在抽穗期以后雖有降低,但與對照差異不顯著。增溫梯度1.0—2.0℃時,春小麥單株干物質(zhì)積累顯著低于對照。且除溫度升高0.5℃時產(chǎn)量與對照差異不顯著外,春小麥產(chǎn)量、千粒重、小穗數(shù)、穗粒數(shù)均隨著增溫梯度的增大顯著低于對照。說明適當(dāng)?shù)脑鰷貙Υ盒←湼晌镔|(zhì)的積累有利,但增溫梯度過大或增溫時間過長則不利于春小麥干物質(zhì)的積累,使成熟期春小麥小穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重下降,導(dǎo)致減產(chǎn),該結(jié)果與前人研究結(jié)果一致。

4 結(jié)論

試驗基于溫度增加的大田模擬試驗,研究了氣候變暖對寧夏引黃灌區(qū)春小麥光合作用的影響機(jī)制。主要的結(jié)論有：1)春小麥苗期和拔節(jié)期增溫0.5℃有利于葉面積和葉綠素含量的增加,隨著增溫時間的延長和增溫梯度的加大,春小麥葉面積和葉綠素含量呈下降趨勢,且葉綠素b的下降幅度大于葉綠a；2)苗期和拔節(jié)期增溫0.5℃有利于葉片進(jìn)行光合作用,溫度過高會由于葉片氣孔限制導(dǎo)致Pn和WUE下降,增溫時間過長會使葉片光合機(jī)制受到損害；3)春小麥生育前期,增溫0.5℃有利于提高光系統(tǒng)Ⅱ的潛在活性,增加春小麥的抗逆性,隨著增溫時間的延長,春小麥葉片光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心可逆性失活,光合機(jī)構(gòu)受到破壞；4)溫度較對照升高0.5℃有利于春小麥單株干物質(zhì)的積累,溫度較對照升高1.0—2.0℃則會顯著降低春小麥干物質(zhì)的積累量,增溫幅度越大,降的越多；5)增溫0.5—2.0℃,春小麥小穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重均顯著低于對照,增溫梯度越大,下降幅度越多,減產(chǎn)越明顯。總之,春小麥苗期—拔節(jié)期增溫0.5℃有利于提高葉片光系統(tǒng)Ⅱ的潛在活性,增加葉片抗逆性,促進(jìn)光合作用的進(jìn)行,使光合產(chǎn)物累積量增多。增溫梯度過大或增溫時間過長則會使春小麥?zhǔn)芨邷孛{迫,導(dǎo)致葉片光系統(tǒng)Ⅱ原初光能捕獲、電子傳遞等效率降低,光合機(jī)構(gòu)受到破壞,致使Pn、WUE等數(shù)值下降,光合產(chǎn)物累積量減少,最終使春小麥減產(chǎn)。