黨 姝，張振宇，陳殿元，元明浩

(吉林農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，吉林吉林 132101)

繼矮化育種、雜種優(yōu)勢(shì)利用兩大突破以后，隨著株型理論陸續(xù)發(fā)展，水稻穗部形態(tài)已成為研究株型育種的重要內(nèi)容。早在1959年，日本的角田首先提出水稻株型概念[1]；1968年，澳大利亞的C.M.Donald提出了農(nóng)作物理想型的概念[2]。我國(guó)學(xué)者楊守仁等[3]將理想株型理論定義為：以較大的生長(zhǎng)量作為高產(chǎn)物質(zhì)基礎(chǔ)，以耐肥抗倒保證水稻高產(chǎn)，并注意保持適宜經(jīng)濟(jì)系數(shù)的綜合性觀點(diǎn)，為水稻高產(chǎn)奠定了堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)。筆者從水稻株高和穗型的分類、株高的遺傳基礎(chǔ)、穗型對(duì)生理特性的影響、穗部性狀對(duì)產(chǎn)量的影響及株穗型對(duì)品質(zhì)的影響角度進(jìn)行了綜述，分析了目前的研究狀況，為水稻豐產(chǎn)優(yōu)質(zhì)研究提供理論依據(jù)。

1 株高與穗型分類

株高和穗部性狀是水稻株型的重要組成部分之一，也是影響水稻產(chǎn)量和米質(zhì)的兩個(gè)重要因素。一般在生產(chǎn)上將株高分為高桿、中桿、矮桿3種類型，也有研究根據(jù)需要將株高細(xì)分為高桿、中桿、半矮桿和矮桿4種類型[4]。穗型包括穗的形態(tài)、長(zhǎng)短、頸穗彎曲角度、輕重等，可根據(jù)研究目的不同將水稻穗型按各種分類方法劃分。馬均等[5]按照單穗重量大小將穗型劃分為輕穗型、中穗型及重穗型；徐正進(jìn)等[6]按穗頸角度分為直立穗型、半直立穗型和彎穗型；Yamamoto等[7]按不同的著粒密度劃分為緊穗型、半緊穗型、半散穗型和散穗型；根據(jù)水稻穗部的分枝模式、一次枝梗開張角度和小穗密集程度，可以將穗型分為密集型、中間型和散開型；以穗的長(zhǎng)短又可分為長(zhǎng)穗型和短穗型；根據(jù)劍葉與穗的相對(duì)空間位置可分為禾上穗型和禾下穗型等。

2 株高的遺傳基礎(chǔ)

株高屬于數(shù)量性狀，目前對(duì)株高的研究一般表現(xiàn)在遺傳規(guī)律及分子育種方面，其遺傳基礎(chǔ)較復(fù)雜，在遺傳上受主效基因和微效多基因共同控制[8-10]。姚曉云等[11]通過(guò)對(duì)株高和穗長(zhǎng)進(jìn)行多環(huán)境QTL分析表明，在3種環(huán)境條件下，供試品種的株高和穗長(zhǎng)存在顯著差異，在RTLs群體中，株高和穗長(zhǎng)存在較大幅度變異，其雙向超親分離近似于正態(tài)分布，從而得出株高和穗長(zhǎng)都是數(shù)量性狀并且均由多基因控制。賈小麗[12]對(duì)小穗小粒型品種和大穗大粒型品種在2個(gè)不同的環(huán)境下測(cè)定株高并進(jìn)行QTL定位及環(huán)境互作分析，結(jié)果表明水稻株高呈連續(xù)變異，數(shù)量特征明顯。姜樹坤等[13]研究表明穗長(zhǎng)和株高性狀均為多基因控制的數(shù)量性狀，克隆與其相關(guān)的QTL對(duì)挖掘高產(chǎn)基因和培育高產(chǎn)品種具有重要意義。馮躍等[14]在不同施氮水平下對(duì)水稻株高與抽穗期的QTL分析比較結(jié)果表明，控制水稻株高與抽穗期的QTL與施氮水平間存在互作效應(yīng)，具體體現(xiàn)在不同氮素供給環(huán)境下，基因的表達(dá)有所差異。株高也是水稻倒伏的重要影響因子[15-16]，大量研究結(jié)果表明，株高與倒伏指數(shù)呈顯著或極顯著正相關(guān)[17-19]。但也有研究認(rèn)為，株高不一定是造成倒伏的直接原因[20]，品種間差異決定了水稻抗倒性，矮桿品種未必抗倒，高桿品種也未必會(huì)發(fā)生倒伏現(xiàn)象[21]。

3 穗型對(duì)生理特性的影響

水稻生理特性與穗型有著密切的聯(lián)系。從光合特性分析，在選擇大穗的前提下，適當(dāng)增加穗部長(zhǎng)度，減小著粒密度，從而提高灌漿質(zhì)量；同時(shí)選擇光合特性強(qiáng)的材料，為水稻灌漿提供更多的儲(chǔ)藏物質(zhì)，用以減輕強(qiáng)、弱勢(shì)間對(duì)光合物質(zhì)的消耗[22]。楊守仁[23]指出，彎曲穗型水稻品種田間通風(fēng)透光率差是由于稻穗長(zhǎng)垂，不利于群體內(nèi)光合生產(chǎn)且容易引起倒伏發(fā)生；陳溫福等[24]研究表明，穗型差異影響群體消光系數(shù)，直立穗型水稻品種群體冠層中上部光照條件較其他穗型品種有很大改善；徐正進(jìn)[25]在水稻不同穗型群體冠層光分布的比較研究中指出，隨著稻穗彎曲角度的增大，穗子產(chǎn)生的遮光效應(yīng)會(huì)迅速增加，導(dǎo)致穗位以下的光照面積急劇減少，對(duì)群體光能利用造成嚴(yán)重不利影響。直立穗型水稻品種可以減小穗部的遮擋面積，自身的受光量又不受影響，進(jìn)而可以提高冠層光合效率，可以作為株型改良的重要方向之一。從葉片葉綠素含量積累角度分析，不同穗型水稻生育后期葉片衰老速度不同，一方面，直立穗型品種葉片葉綠素含量明顯高于彎曲穗型，并且葉綠素含量緩慢降低，有利于光合作用的進(jìn)行；另一方面，直立穗型品種葉片中保護(hù)酶SOD活性高，可以迅速清除活性氧自由基，延緩葉片的衰老，而后期較低的POD活性同樣可以減少自由基的產(chǎn)生[26]。從這些研究可以看出，直立穗型水稻品種的穗頸彎曲角度較小，遮光面積較小，利于通風(fēng)透光從而提高群體光能利用率，而良好的光合作用又利于葉綠素含量的積累，使葉片延緩衰老，對(duì)水稻的生理特征有一定的促進(jìn)作用。

4 穗部性狀對(duì)產(chǎn)量的影響

穗型對(duì)產(chǎn)量有著至關(guān)重要的影響。王伯倫等[27]以直立穗品種作為試材進(jìn)行的肥密試驗(yàn)結(jié)果表明，適當(dāng)稀播、少本插或擴(kuò)大穴距，在保證穗數(shù)的前提下增加每穗成粒數(shù)，容易獲得高產(chǎn)。同時(shí)指出直立穗型品種的產(chǎn)量潛力和實(shí)際產(chǎn)量在肥水充足條件下超過(guò)半直立穗型和彎曲穗型品種。秦志列等[28]認(rèn)為直立穗型品種產(chǎn)量高而彎穗型品種產(chǎn)量低原因是直立穗型品種產(chǎn)量構(gòu)成因素間較協(xié)調(diào)且處于較高水平，而彎穗型品種雖然每畝成穗數(shù)和每穗穎花數(shù)較高，但穗粒數(shù)和千粒重相對(duì)較低。孫占慧等[29]對(duì)遼寧省13個(gè)水稻品種進(jìn)行穗部性狀及產(chǎn)量結(jié)構(gòu)分析表明，高產(chǎn)品種獲取高產(chǎn)關(guān)鍵在于減少每株穗數(shù)、增加每穗粒數(shù)。郭玉春等[30]對(duì)11個(gè)新株型稻穗部性狀進(jìn)行了相關(guān)與通徑分析認(rèn)為，有效穗數(shù)和穗實(shí)粒數(shù)偏少限制了單株產(chǎn)量。在新株型水稻的育種改良中，應(yīng)該減少千粒重，增加單株有效穗數(shù)和每穗實(shí)粒數(shù)，增加一次枝梗長(zhǎng)度進(jìn)而降低著粒密度 。眾多研究結(jié)果表明，穗部性狀是構(gòu)成產(chǎn)量因素的重要組成部分，而隨著地域和品種特性的變化，產(chǎn)量構(gòu)成因素也會(huì)相對(duì)改變，因此要根據(jù)不同的地域特點(diǎn)和品種特性差異，因地制宜地探尋高產(chǎn)機(jī)理和最優(yōu)的產(chǎn)量構(gòu)成因素組合，這樣才可能達(dá)到水稻高產(chǎn)的目的。

5 株穗型對(duì)品質(zhì)的影響

稻米是我國(guó)人民的主要食糧。21世紀(jì)以來(lái)，人們的生活水平有了大幅度提高，優(yōu)質(zhì)食味越來(lái)越被人們所重視。選用高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)品種，研究和應(yīng)用其配套栽培技術(shù)，是水稻優(yōu)質(zhì)米生產(chǎn)的前提條件。然而目前栽培的高產(chǎn)品種絕大多數(shù)耐肥抗倒，但品質(zhì)欠佳；而優(yōu)質(zhì)米品種一般莖稈細(xì)弱、容易倒伏，潛在生產(chǎn)力和實(shí)際生產(chǎn)力不如高產(chǎn)品種[31]。王伯倫等[31]對(duì)遼寧省常規(guī)水稻品種育種情況進(jìn)行分析認(rèn)為，直立、半直立、彎穗型品種的碾磨品質(zhì)、糊化溫度、蛋白質(zhì)含量差異并不明顯；直立穗型品種直鏈淀粉含量高于半直立和彎穗型品種；堊白粒率、堊白度和透明度分析顯示，半直立穗型品種的外觀品質(zhì)較好；綜合評(píng)價(jià)為半直立穗型品種米質(zhì)較好、產(chǎn)量較高。呂文彥等[32]研究表明，直立穗型品種米質(zhì)表現(xiàn)不佳的重要原因之一是由于粒間米質(zhì)表現(xiàn)不整齊所致 。實(shí)際上這種現(xiàn)象可以歸結(jié)為直立穗型品種由于生產(chǎn)量過(guò)大，導(dǎo)致源庫(kù)之間形成較大的矛盾關(guān)系[33]，從而引起水稻弱勢(shì)穎花籽粒灌漿較差、結(jié)實(shí)率下降[32]。徐正進(jìn)等[34]的研究表明，上部?jī)?yōu)勢(shì)型的精米率、整精米率、堊白率和食味值優(yōu)于中部?jī)?yōu)勢(shì)型和下部?jī)?yōu)勢(shì)型，也優(yōu)于直立穗型、重穗型和密穗型，但是產(chǎn)量卻是所用穗型中最低的，也就是上部?jī)?yōu)勢(shì)型有利于改善品質(zhì)。

6 展望

隨著水稻生產(chǎn)的發(fā)展，對(duì)株型的要求也在不斷的提高。從水稻株型理論的提出到理想株型的實(shí)現(xiàn)，許多水稻研究者作出了大量的工作，同時(shí)也得出大量的結(jié)論：①株高屬于數(shù)量性狀，受多基因控制，與倒伏性是否相關(guān)目前沒(méi)有定論，仍有待于進(jìn)一步研究；②穗型是影響光垂直分布的重要因素，從生理和產(chǎn)量角度分析，直立穗型水稻品種穗部遮光面積小，有利于自身和其他器官的光合作用，同時(shí)直立穗型群體生態(tài)條件優(yōu)越，表現(xiàn)在溫度、光照、氣體擴(kuò)散和濕氣等方面，因此結(jié)實(shí)期群體物質(zhì)生產(chǎn)量和生長(zhǎng)率高，生物產(chǎn)量明顯高于彎穗型品種[29]；王伯倫等[35]指出，獲得理想水稻新品種的關(guān)鍵在于理想株型與有利的活躍生理功能相結(jié)合，同時(shí)注重形態(tài)與功能的統(tǒng)一以及品種與環(huán)境的統(tǒng)一；③從品質(zhì)方面分析，在優(yōu)質(zhì)米水稻育種中，篩選分蘗力中等偏強(qiáng)且株高中等偏高的彎穗型品種[36]，或選育粒型較細(xì)長(zhǎng)的品種可以降低堊白[37]。

隨著人們生活水平的提高，對(duì)稻米的需求從單純追求高產(chǎn)逐漸轉(zhuǎn)向優(yōu)質(zhì)食味。高產(chǎn)與優(yōu)質(zhì)是育種工作的兩個(gè)方向，兩者相互矛盾、不可兼得。如何將高產(chǎn)與優(yōu)質(zhì)有效的結(jié)合起來(lái)一直是育種工作追求的目標(biāo)。在株型與穗型上改良品種是水稻育種者的必要手段，也是協(xié)調(diào)產(chǎn)量與品質(zhì)矛盾的重要途徑。直立穗型水稻品種產(chǎn)量性狀相對(duì)較優(yōu)，而彎穗型品種品質(zhì)性狀相對(duì)較優(yōu)，所以中間型半直立穗型水稻品種是目前解決高產(chǎn)與優(yōu)質(zhì)相結(jié)合的重要途徑，也是未來(lái)發(fā)展水稻育種的重要方向之一。