關琳 杜子悅 蔡佶燁 張麗輝 韓德復

摘要：以三葉鬼針草種子為試驗材料，在光照和50%遮陰處理下，研究不同濃度的氮肥（0、25、50、75 mg/L）對三葉鬼針草種子萌發(fā)及幼苗生長的影響。結果表明，不同的氮肥濃度對三葉鬼針草種子的萌發(fā)特性和幼苗生長影響不同，低濃度氮肥下，三葉鬼針草種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)均大于高濃度氮肥處理的三葉鬼針草種子，高濃度氮肥處理下兩類光照處理三葉鬼針草幼苗的根質(zhì)量、根長、芽質(zhì)量、芽長的差異遠遠小于低濃度氮肥處理下的差異，因此高濃度氮肥對三葉鬼針草幼苗生長的影響小于低濃度氮肥對三葉鬼針草幼苗的影響。

關鍵詞：三葉鬼針草;遮陰;氮肥;種子萌發(fā);入侵

中圖分類號：S451 文獻標志碼： A 文章編號：1002-1302（2019）23-0126-03

三葉鬼針草（Bidens pilosa），為一年生或多年生菊科鬼針草屬草本植物，原產(chǎn)于熱帶美洲，現(xiàn)廣布于我國各省。因其生命周期短、繁殖力強、生態(tài)適應性高，能在農(nóng)田中短時間形成大面積密集成叢的單一植物群落，對生物多樣性、農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)和區(qū)域經(jīng)濟發(fā)展造成不同程度的危害[1-2]。種子萌發(fā)是植物生長發(fā)育的一個重要過程，該階段與溫度、水分、光照、養(yǎng)分等因素密切相關[3-5]。其中光照和氮肥對種子的萌發(fā)和幼苗的生長具有特殊重要的地位。大量研究表明，光照有利于植物種子的萌發(fā)，加快種子的萌發(fā)進程，但也有研究結果顯示，一些種子的萌發(fā)對光照反應并不敏感，甚至強光抑制萌發(fā)[6]。氮肥有利于外來物種的入侵，但氮肥過量會對入侵植物造成傷害，抑制其生長發(fā)育。目前對三葉鬼針草的研究主要集中在光照、溫度、播種深度、重金屬以及土壤養(yǎng)分等單因素的影響[7-9]，光照和氮肥雙因素影響的研究報道較少。本研究以三葉鬼針草種子作為試驗材料，研究光照和氮肥對其種子萌發(fā)及幼苗生長的影響，以期在生產(chǎn)上為雜草的有效控制，對提高農(nóng)作物產(chǎn)量提供科學的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

三葉鬼針草種子于2017年10月采集于長春市二道區(qū)附近農(nóng)田。成熟種子采集后裝入紙袋，放入冰箱冷藏。

1.2 試驗儀器

主要儀器有GZP-250光照培養(yǎng)箱，購自上海精宏實驗設備有限公司。

1.3 試驗方法

1.3.1 光照及氮肥設置 試驗設計選用的氮肥為尿素，4個氮肥梯度為0、25、50、75 mg/L。

光照選用2個處理：100%光照，直接放入光照培養(yǎng)箱內(nèi);透光率為50%，用l層黑色遮陰網(wǎng)遮陰。

1.3.2 萌發(fā)試驗設計 挑選籽粒飽滿、大小長度一致且無蟲害的三葉鬼針草種子，用75%乙醇消毒2 min，用蒸餾水沖洗4次。每個處理選取30粒飽滿種子，置于底部墊有2層濾紙的培養(yǎng)皿中進行試驗，設置光照為100%、50%等2個條件，4個氮肥濃度分別為0、25、50、75 mg/L，共8個處理，每個處理重復4次。將處理好的種子置于人工培養(yǎng)箱中萌發(fā)，培養(yǎng)箱溫度設置為25 ℃（14 h）/20 ℃（10 h）。每天定時更換處理液，以保持培養(yǎng)溶液濃度不變。記錄每個培養(yǎng)皿的種子萌發(fā)數(shù)，以胚根露出種皮1 mm作為發(fā)芽標志，直至連續(xù)3 d沒有新種子萌發(fā)為止。

1.3.3 發(fā)芽測定指標

發(fā)芽率=種子最終發(fā)芽數(shù)/種子總數(shù)×100%;

發(fā)芽勢=發(fā)芽高峰期發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%;

發(fā)芽指數(shù)=∑（當天發(fā)芽數(shù)/發(fā)芽日數(shù)）。

1.3.4 幼苗生長指標 發(fā)芽結束后，在每個處理下選取長勢相同的幼苗10株進行測定，測定幼苗的芽長、根長，然后測定幼苗各部分的生物量。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

用專業(yè)分析軟件SPSS 20.0對不同處理下的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)以及生長指標等各項指標進行單因素方差分析（one way ANOVA）和t檢驗分析（independent-samples t test）。采用Microsoft Excel作圖。

2 結果與分析

2.1 遮陰與氮肥對三葉鬼針草種子發(fā)芽率的影響

發(fā)芽率主要是測量種子發(fā)芽數(shù)目的多少，是衡量種子質(zhì)量好與壞的標準。由圖1可見，在光照下條件下三葉鬼針草的發(fā)芽率隨氮肥濃度的增加而逐漸降低，在遮陰條件下三葉鬼針草的發(fā)芽率呈先上升后下降的趨勢。與光照相比，遮陰處理明顯降低了三葉鬼針草種子的發(fā)芽率。在光照條件下，氮肥濃度為0 mg/L時，發(fā)芽率最高，為67.33%;氮肥濃度為75 mg/L時，發(fā)芽率最低，為45.33%;遮陰條件下，氮肥濃度為25 mg/L時發(fā)芽率最高，為49.99%，氮肥濃度為 0 mg/L 時發(fā)芽率最低，為37.33%。在萌發(fā)階段對種子進行遮陰不施加肥料處理，會降低三葉鬼針草種子萌發(fā)，抑制其生長。

2.2 遮陰與氮肥對三葉鬼針草種子發(fā)芽勢的影響

發(fā)芽勢是衡量種子品質(zhì)是否優(yōu)良的重要指標。由圖2可以看出，在光照下條件下三葉鬼針草的發(fā)芽勢隨氮肥濃度的增加而逐漸降低，在遮陰條件下三葉鬼針草的發(fā)芽勢呈先上升后下降逐漸趨于平穩(wěn)的趨勢。在氮肥濃度為0 mg/L時，光照比遮陰處理下的發(fā)芽勢高19.33%，差異明顯;氮肥濃度為 25 mg/L 時， 光照比遮陰處理下的發(fā)芽勢高3.33%， 差異較小。在光照條件下，氮肥濃度為 0 mg/L 時發(fā)芽勢最高，為60.00%;在遮陰條件下，氮肥濃度為25 mg/L時發(fā)芽勢最高，為44.67%。

2.3 遮陰與氮肥對三葉鬼針草種子發(fā)芽指數(shù)的影響

發(fā)芽指數(shù)是衡量種子生命力強弱的標準。由圖3可以看出，三葉鬼針草種子發(fā)芽指數(shù)與其發(fā)芽率呈相同的變化趨勢，在光照下條件下三葉鬼針草的發(fā)芽指數(shù)隨氮肥濃度的增加呈先上升后驟降的趨勢，在遮陰條件下三葉鬼針草的發(fā)芽指數(shù)隨著氮肥濃度的增加呈先上升后下降的趨勢。在氮肥濃度為 0 mg/L 時，光照條件下三葉鬼針草種子的發(fā)芽指數(shù)比遮陰條件下高1.20，差異最大，在氮肥濃度為25 mg/L時，光照比遮陰條件下三葉鬼針草種子發(fā)芽指數(shù)高0.04，差異最小。在氮肥濃度為75 mg/L時，光照比遮陰條件下三葉鬼針草種子的發(fā)芽指數(shù)低0.24，即在遮陰條件下高濃度氮肥不僅沒有抑制三葉鬼針草的發(fā)芽，反而使得種子生命力變強，對環(huán)境的抗逆性增強。

2.4 遮陰與氮肥對三葉鬼針草幼苗生長的影響

由表1可知，在光照條件下，隨著氮肥濃度的增加，三葉鬼針草種子的根質(zhì)量、根長、芽質(zhì)量、芽長均呈先下降再上升再下降的波動趨勢，而在遮陰條件下，三葉鬼針草種子的根質(zhì)量呈先逐漸上升而后下降的趨勢，根長呈先下降再上升再下降的波動趨勢，芽質(zhì)量呈先下降后上升的趨勢，芽長呈先逐漸下降而后上升的趨勢。

在光照與遮陰條件下，當?shù)蕽舛葹? mg/L時，根質(zhì)量差異為7.44 mg，當?shù)蕽舛葹?5 mg/L時，根質(zhì)量差異最小，為 0.52 mg;在光照與遮陰條件下，當?shù)蕽舛葹?5 mg/L時，根長差異最為明顯，為1.8 cm，當?shù)蕽舛葹?5 mg/L時，根長差異最小，為0.02 cm;在光照與遮陰條件下，當?shù)蕽舛葹? mg/L時，芽質(zhì)量差異最為明顯，為1.43 mg，當?shù)蕽舛葹?5 mg/L時，芽質(zhì)量差異最小，為0.004 mg;在光照與遮陰條件下，當?shù)蕽舛葹? mg/L時，芽長差異最為明顯，為084 cm，當?shù)蕽舛葹?0 mg/L時，芽長差異最小，為 015 cm。

在光照條件下，三葉鬼針草種子的發(fā)芽指數(shù)較大，說明光照有利于三葉鬼針草種子的萌發(fā)，隨著光照的減弱，三葉鬼針草的根逐漸變細長，莖變粗，芽葉變大，表明遮陰有利于三葉鬼針草幼芽的生長，而不利于根部的生長。

3 討論與結論

許多研究表明，入侵植物具有較高的發(fā)芽率，種子萌發(fā)速率快，而且許多種子并不需要特殊處理打破種子休眠[10-12]。在本試驗中用不同濃度的氮肥與光照強度對三葉鬼針草種子進行萌發(fā)培養(yǎng)，在光照條件下，低濃度氮肥對三葉鬼針草種子的萌發(fā)有促進作用，而高濃度氮肥起到了抑制作用，在遮陰條件下，低濃度氮肥雖然可以抑制三葉鬼針草種子的萌發(fā)，但三葉鬼針草種子的生命力是最高的，高濃度氮肥不僅可以抑制三葉鬼針草種子的萌發(fā)，而且可以降低其生命力，減少種子存活概率。三葉鬼針草是入侵雜草，而雜草的通性是適應性強、抗逆性高、種子休眠，以及結實量大、種子傳播能力強[13]。在沒有施加氮肥時，三葉鬼針草在光照條件下比遮陰條件下的發(fā)芽率高，說明在土地貧瘠或者沒有在施肥的情況下植物的雜草策略使得它們在極端環(huán)境下，仍能萌發(fā)生長，保證種族延續(xù)，雜草種子的一個重要特性就是能保持較長時間的活力，具有較強的適應性[14];在施加少量氮肥時，三葉鬼針草在光照條件下與遮陰條件下無論是發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)都沒有多大差異，說明在施加少量氮肥的情況下植物的雜草策略使得它們在適宜的濃度下生長快速，與農(nóng)作物搶奪資源，而且在三葉鬼針草種子萌發(fā)期間，種子發(fā)芽并不規(guī)律，發(fā)芽持續(xù)不均一，雜草的出苗期可在作物播種至收獲整個生長季節(jié)持續(xù)出苗，可塑性非常強[15]。在施加高濃度氮肥時，三葉鬼針草的發(fā)芽率沒有明顯降低，但是其發(fā)芽指數(shù)，即生命力指標顯著降低，說明在施加高濃度氮肥的情況下雜草的種子會受到萌發(fā)抑制。因此可以選擇在陰天的時候，在施肥時應盡量避開施加氮肥，或者在不影響農(nóng)作物正常生長的前提下，施加高濃度氮肥，這樣可以抑制外來雜草的生長繁殖。

參考文獻：

[1]潘玉梅，唐賽春，韋春強，等. 不同光照和水分下三葉鬼針草與本地種金盞銀盤生長特征的比較研究[J]. 熱帶亞熱帶植物學報，2012，20（5）：489-496.

[2]潘玉梅，唐賽春，韋春強，等. 不同光照和水分條件下鬼針草屬入侵種與本地種生長、光合特征及表型可塑性的比較[J]. 生物多樣性，2017，25（12）：1257-1266.

[3]張風娟，李繼泉，徐興友，等. 環(huán)境因子對黃頂菊種子萌發(fā)的影響[J]. 生態(tài)學報，2009，29（4）：1947-1953.

[4]嚴文斌，全國明，章家恩，等. 環(huán)境因子對三葉鬼針草與鬼針草種子萌發(fā)的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學報，2013，22（7）：1129-1135.

[5]王傳旗，徐雅梅，梁 莎，等. 西藏野生老芒麥種子萌發(fā)對溫度和水分的響應[J]. 作物雜志，2017（6）：165-169.

[6]黃文娟，張 越，梁繼業(yè)，等. 光-溫耦合條件對3種豆科植物種子萌發(fā)特性的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學，2014，42（6）：234-237.

[7]周 兵，閆小紅，肖宜安，等. 播種深度對入侵植物三葉鬼針草種子出苗和幼苗生長的影響[J]. 井岡山大學學報（自然科學版），2012，33（6）：96-101.

[8]劉明超，韋春強，唐賽春，等. 不同土壤養(yǎng)分水平下2種外來鬼針草和近緣本地種的比較研究[J]. 生物安全學報，2012，21（1）：32-40.

[9]陳 文，王桔紅，陳丹生，等. 五種菊科植物種子萌發(fā)對溫度的響應及其入侵性[J]. 生態(tài)學雜志，2015，34（2）：420-424.

[10]強 勝. 中國雜草生物學研究的新進展[J]. 雜草學報，2018，36（2）：1-9.

[11]郝建華，吳海榮，強 勝. 部分菊科入侵種種子（瘦果）的萌發(fā)能力和幼苗建群特性[J]. 生態(tài)環(huán)境學報，2009，18（5）：1851-1856.

[12]左然玲，蔣 湘. 外來入侵雜草——北美刺龍葵[J]. 雜草學報，2018，36（3）：1-4.

[13]彭克儉，劉益貴，鄧小鵬，等. 湘西鉛鋅礦區(qū)的菊科植物及其對重金屬的積累[J]. 亞熱帶資源與環(huán)境學報，2009，4（4）：11-19.

[14]姜奇彥，李新海，胡 正，等. 抗旱轉基因小麥（Triticum aestivum L.）的雜草性評價[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學，2015，48（11）：2096-2107.

[15]王瑞龍，韓 萌，梁笑婷，等. 三葉鬼針草生物量分配與化感作用對大氣溫度升高的響應[J]. 生態(tài)環(huán)境學報，2011，20（6/7）：1026-1030.

收稿日期：2018-10-22

基金項目：國家自然科學基金（編號：31570412）;國家級大學生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)項目（編號：201812015016）;吉林省省級產(chǎn)業(yè)自主創(chuàng)新能力專項項目（編號：2018c002）。

作者簡介：關 琳（1992—），女，吉林吉林人，碩士研究生，主要從事繁殖擾動與適應生態(tài)學研究。E-mail：1115051964@qq.com。

通信作者：韓德復，博士，教授，主要從事植物生理生態(tài)學教學研究。E-mail：handf67@163.com。