林春，劉正杰，董玉梅，Michel Vales，毛自朝

藜麥的馴化栽培與遺傳育種

林春1,2，劉正杰1,2，董玉梅2，Michel Vales3，毛自朝1,2

1. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院，昆明 650201 2. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)特色小宗作物研究中心，昆明 650201 3. Facultad de Ciencias Agrícolas (FCA) Universidad Autónoma Gabriel René Moreno (UAGRM) Santa Cruz, Bolivia

藜麥(Willd.)起源于南美洲提提喀喀湖區(qū)，是莧科(Amaranthaceae)藜屬()一年生作物。因其營(yíng)養(yǎng)全面且對(duì)多種非生物逆境脅迫具有抗性，被認(rèn)為是尚未被充分開(kāi)發(fā)且具有高應(yīng)用潛力的作物，深受育種學(xué)家的關(guān)注。近年來(lái)，隨著人們對(duì)健康的關(guān)注和高品質(zhì)生活的追求，對(duì)藜麥的需求量急劇增加，加之藜麥能有效緩解全球糧食安全，對(duì)其栽培與育種等研究已成為熱點(diǎn)。為了加深對(duì)藜麥的認(rèn)識(shí)和推動(dòng)其產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，本文結(jié)合本課題組多年來(lái)對(duì)源于安第斯山藜麥種質(zhì)資源的收集、評(píng)價(jià)與利用的實(shí)踐，從藜麥營(yíng)養(yǎng)價(jià)值與應(yīng)用、起源與分布、遺傳研究、品種選育進(jìn)展及發(fā)展趨勢(shì)等方面進(jìn)行了總結(jié)，以期為我國(guó)藜麥新品種(系)的培育與栽培、產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展、貧困地區(qū)人群增收及新增我國(guó)糧食生產(chǎn)途徑等方面提供參考信息。

藜麥；馴化；栽培；遺傳育種

人類歷史上曾有7000余種植物用來(lái)生產(chǎn)食物，滿足人類生活需要。據(jù)國(guó)際糧農(nóng)組織不完全統(tǒng)計(jì)，當(dāng)前全球約有150種主栽作物，其中30種作物用于約95%的食物來(lái)源，12種作物用于75%的食物生產(chǎn)，而水稻(L.)、玉米(L.)、小麥(L.)和馬鈴薯()4種作物就提供了近50%的食物[1]。這種嚴(yán)重依賴少數(shù)作物的現(xiàn)狀極大地削弱了全球的糧食安全。因而，加大對(duì)許多古老而又未充分認(rèn)識(shí)、具有高利用潛力作物的研發(fā)與利用，將是解決糧食安全困境的必由之路[2]。

藜麥(Willd, 2n=36)屬莧科(Amaran-thaceae)藜亞科(Chenopodioideae)藜屬()一年生草本植物，籽粒用作糧食，是一種假谷類作物[3]。早在公元前5000年左右就被南美提提喀喀湖區(qū)土著居民篩選為主糧作物，被稱為“糧食之母”，養(yǎng)育了印加文明[4]。16世紀(jì)西班牙等國(guó)家對(duì)南美的入侵與統(tǒng)治，強(qiáng)調(diào)以小麥作為主糧，削弱了藜麥的生產(chǎn)并使大量已馴化的種質(zhì)資源丟失[5]，導(dǎo)致當(dāng)?shù)鼐用窠】邓降慕档?，人們才重新認(rèn)識(shí)到藜麥優(yōu)越的營(yíng)養(yǎng)及保健價(jià)值[6~8]。20世紀(jì)70年代，藜麥被美國(guó)航空航天局選作太空主食[9]，營(yíng)養(yǎng)學(xué)家稱其為“營(yíng)養(yǎng)黃金”、“超級(jí)谷物”。目前普遍認(rèn)為藜麥?zhǔn)且环N全營(yíng)養(yǎng)食物[10~12]，致使包括南美在內(nèi)的世界各地大規(guī)模種植[13]。在生物學(xué)上，藜麥具有突出的抗逆性[14~16]，被公認(rèn)為是在土壤與氣候逆境下還能進(jìn)行糧食生產(chǎn)的優(yōu)選作物[17]。聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織將2013年定為“國(guó)際藜麥年”[11]，以彰顯藜麥的重要性，促進(jìn)全球的生產(chǎn)、消費(fèi)與產(chǎn)業(yè)升級(jí)[18~20]。

隨著我國(guó)人民生活水平的提高和保健意識(shí)的增強(qiáng)，人們對(duì)糧食/食品多樣化、營(yíng)養(yǎng)性、安全性和健康性等需求的不斷提高，也促進(jìn)了對(duì)藜麥種植、認(rèn)識(shí)與消費(fèi)的逐年增加。國(guó)內(nèi)學(xué)者在藜麥的引種評(píng)價(jià)、栽培技術(shù)、生物學(xué)與遺傳育種研究的基礎(chǔ)上，開(kāi)展了生產(chǎn)、消費(fèi)、食品加工等方面的研發(fā)。本文系統(tǒng)總結(jié)了藜麥的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值、起源與分布、馴化與栽培、遺傳及品種選育方面的研究進(jìn)展和趨勢(shì)，以期為我國(guó)藜麥新品種培育和產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供新的思路。

1 藜麥的營(yíng)養(yǎng)

1.1 籽粒的營(yíng)養(yǎng)

藜麥?zhǔn)菃我蛔魑锬芫S系生命活動(dòng)最好的食用性作物[20~22]。籽粒含有優(yōu)于水稻和小麥等傳統(tǒng)作物的蛋白質(zhì)和必需氨基酸等營(yíng)養(yǎng)及維生素、萜類、類黃酮等保健成分[6]，其中淀粉含量為58.1%~64.2%，支鏈淀粉低(8%~20%)[23~25]；蛋白質(zhì)含量為12%~ 23%[26,27]，因不含致敏的面筋或麩質(zhì)，是絕大部分對(duì)麩質(zhì)敏感人群的首選主食。籽粒氨基酸含量豐富、組成均衡，其賴氨酸、色氨酸、組氨酸、蛋氨酸和苯丙氨酸等人體必需氨基酸的含量高于普通谷類作物[27]，組氨酸和色氨酸含量甚至高于大豆((Linn.) Merr.)[25]。籽粒中脂類含量約9.5%，多為不飽和脂肪酸[27~29]。另外，籽粒富含鈣、鎂、鉀、鐵、銅、鋅和錳等礦質(zhì)元素[27,28]，以及豐富的VC、VE、VB1、VB2、VB3、VB6和葉酸等維生素[26,29]；此外籽粒還含有與黑麥(L.)媲美的膳食纖維，含量約3.4%，高于水稻(0.4%)、小麥(2.7%)和玉米(1.7%)。因而，藜麥能保證人類必需的營(yíng)養(yǎng)供給，對(duì)人體健康具有促進(jìn)作用[30]。

藜麥?zhǔn)浅w麥(L.)和大麥(L.)外含槲皮素、山奈酚、楊梅酮等抗氧化酚酸類化合物的天然食物來(lái)源[31,32]，這些酚酸類化合物主要分布于種皮，略具苦澀味，雖然降低了適口性，然而作為重要的抗氧化成分，能降低癌癥和心血管疾病的發(fā)病率[12,33]。果皮中還含有皂苷類化合物，具有抗菌、抗炎癥、抑制膽固醇吸收、降三高和保肝等功效，對(duì)防治動(dòng)脈硬化、血栓形成等有良好的作用[34]。

1.2 葉片和莖稈的營(yíng)養(yǎng)

自藜麥被人類馴化以來(lái)，其幼苗和葉與同科的菠菜(L.)一樣常用作蔬菜，為人類提供了重要的維生素、營(yíng)養(yǎng)及礦質(zhì)元素[35~37]。藜麥葉片含2.79%~4.17%蛋白質(zhì)[34](其中賴氨酸含量占氨基酸總量的5.1%~6.4%)、1.9%~2.3%的脂類和3.3%的灰分，且鉀、鐵、銅等礦物質(zhì)含量高于普通蔬菜[27,37,38]，Vc含量約為12~23 mg/100 g，VE含量為2.9 mg/100 g，胡蘿卜素含量約為8.2~19.0 mg/100g[29]，總體營(yíng)養(yǎng)高于普通蔬菜。目前國(guó)內(nèi)用作蔬菜的藜麥品種尚未見(jiàn)報(bào)道，選擇并培育苗期生長(zhǎng)快、口感好的蔬菜品種將是藜麥品種選育的方向之一。藜麥的秸稈也具有較高的營(yíng)養(yǎng)，可作為飼料中蛋白質(zhì)、維生素和礦物質(zhì)的添加物，用于畜牧業(yè)[36,37]。因而篩選或培育用作青儲(chǔ)飼料或干飼料、具生物量和蛋白質(zhì)雙高的品種(系)飼草型藜麥，也是藜麥育種的重要方向。

1.3 加工與利用

研究表明，長(zhǎng)期食用藜麥可促進(jìn)產(chǎn)婦的乳汁分泌，滿足病人、兒童、學(xué)生、中老年和對(duì)麩質(zhì)過(guò)敏者等人群的營(yíng)養(yǎng)需求[37]，因而在我國(guó)，推動(dòng)藜麥種植的同時(shí)，可通過(guò)深加工等方式延長(zhǎng)產(chǎn)業(yè)鏈，開(kāi)發(fā)高附加值的藜麥特色產(chǎn)品，促進(jìn)消費(fèi)帶動(dòng)藜麥的產(chǎn)業(yè)發(fā)展。目前藜麥營(yíng)養(yǎng)與加工研究領(lǐng)域多集中于藜麥生理活性成分的健康促進(jìn)作用機(jī)制的解析與相關(guān)產(chǎn)品的開(kāi)發(fā)[37,38]。因此，研發(fā)多樣化的藜麥?zhǔn)称坊蚴称诽砑赢a(chǎn)品，如單一或混合的藜麥米、藜麥粉、藜麥面條、藜麥酸奶、藜麥營(yíng)養(yǎng)粉、藜麥餅干、即食藜麥片、粥、煎餅、蛋糕/面包、爆米花糖、藜麥酒及類似于苦蕎茶的藜麥籽粒茶/葉茶，對(duì)推動(dòng)藜麥的消費(fèi)具有重要作用。鑒于藜麥?zhǔn)蔷S系生命營(yíng)養(yǎng)最好的單一作物，還可作為戰(zhàn)備資源，開(kāi)發(fā)專用特色藜麥產(chǎn)品，用于封閉環(huán)境工作人群，如航天員和航母、潛艇及戰(zhàn)時(shí)軍隊(duì)人員的營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)給。

2 藜麥的起源與分布

2.1 分類

早期分類學(xué)將藜麥歸屬藜科(Chenopodiaceae)，基于藜科和莧科的植物形態(tài)解剖學(xué)、生物化學(xué)與分子生物學(xué)等均具相似特征的研究，后來(lái)將藜科歸屬莧科的藜亞科[39,40]。結(jié)合果實(shí)等形態(tài)與分子系統(tǒng)發(fā)生學(xué)研究，確定藜亞科包含、、、和等族[41~43]。藜麥歸屬藜屬()藜組(section)下的亞組。而藜組含、、和共4個(gè)亞組(subsection)[44,45]，亞組包括藜麥、美洲種群(如Moq.、、、和)及歐亞種群(如和)。而與更近緣的亞組主要包括美洲二倍體藜屬種群(如Aellen、和)及歐亞不同倍性的種群(如.L.、和)[44~46]。

2.2 起源與馴化

藜屬中栽培種群主要包含起源于南美的藜麥、中美洲的伯蘭德氏藜(var., 2n=36)、舊大陸的六倍體杖藜(, 2=54)及安第斯山高原的二倍體蒼白莖藜(Aellen)[47]。通過(guò)基因組測(cè)序及分子標(biāo)記已確定四倍體的藜麥和原產(chǎn)于北美的var.親緣關(guān)系近，歸屬于單一進(jìn)化支(clade)，包含了A和B亞基因組[48]，預(yù)示藜麥起源于異源二倍體間的融合。南美野生近緣種包括ssp.Hunz和.Schard等，主要分布于安第斯山；二倍體包括Kunth和等，分布于安第斯山峽谷；而來(lái)源于舊大陸的則適應(yīng)性強(qiáng)、分布較廣，已擴(kuò)散至不同海拔區(qū)域[48,49]。藜麥直接來(lái)源的二倍體祖先種現(xiàn)在已無(wú)從知曉，但通過(guò)比較基因組的研究及相關(guān)分子生物學(xué)證據(jù)推測(cè)約3~5萬(wàn)年前，藜麥起源于蒼白莖藜和等A基因組祖先二倍體與和或其近緣B基因組祖先二倍體間的融合。在美洲，藜麥現(xiàn)存的起源于美洲野生近緣二倍體均屬于A基因組物種，尚無(wú)現(xiàn)存起源于美洲B基因組二倍體物種的報(bào)道，預(yù)示著四倍體的藜麥及其野生近緣種可能起源于現(xiàn)存的A基因組的二倍體的祖先與起源于美洲但已滅絕的二倍體B基因組的物種，或是二倍體A基因組祖先物種與舊大陸傳入的近緣二倍體野生(如和)祖先種間融合而形成[50~52]。Maughan等[53]通過(guò)對(duì)葉綠體和線粒體基因組的測(cè)序，確定屬A基因組的與四倍體藜麥和間葉綠體基因組序列相似性更高，預(yù)示在藜麥的融合與形成過(guò)程中，A基因組的祖先物種可能作為母本。藜麥及其近緣四倍體和A基因組二倍體物種集中分布于安第斯山區(qū)，預(yù)示安第斯山區(qū)可能是藜麥的起源中心，然而對(duì)藜麥的起源及起源中心的確證還需要更多的種群形態(tài)觀測(cè)及分子生物學(xué)研究。分子標(biāo)記分析表明，南美野生Schard、var. Melanospermum和北美的及var.等四倍體種與藜麥最為近緣[53~55]，為此也有學(xué)者提出，藜麥?zhǔn)紫韧ㄟ^(guò)北美洲的和祖先二倍體A基因組物種與舊大陸的祖先二倍體B基因組種間的融合產(chǎn)生var.。藜麥?zhǔn)峭ㄟ^(guò)人類活動(dòng)或候鳥(niǎo)遷徙將var傳入南美最終馴化形成[51,52,56]?？梢?jiàn)藜麥的形成是由特殊的二倍體祖先A、B基因組間的融合產(chǎn)生，同時(shí)也導(dǎo)致遺傳多樣性的降低，為此在育種中篩選和利用現(xiàn)存藜麥的近緣二倍體基因組中保留的遺傳多樣性進(jìn)行育種利用將是恢復(fù)藜麥品種遺傳多樣性降低的有效手段。

藜麥的馴化與人類的遷徙及文明發(fā)展密切相關(guān)。古人類學(xué)家結(jié)合人類基因組學(xué)研究表明，人類走出非洲，約2~2.5萬(wàn)年前進(jìn)入北美，而后約1.5萬(wàn)年最終到達(dá)南美[57]。與亞洲漢藏人群起源于北方冷涼地區(qū)(可能冷涼環(huán)境有利于人類對(duì)侵染性疾病的控制)相似[58]，最先到達(dá)中南美洲，低緯低海拔人群可能因高溫高濕環(huán)境無(wú)法控制疾病，逐漸向高海拔遷移，最終選擇了具有豐富水源的提提喀喀湖區(qū)為棲息地。為了生存和繁衍，利用野生藜麥作為食物，開(kāi)始對(duì)野生藜麥進(jìn)行馴化。公元前5000~3000年隨著印加文明的興盛與擴(kuò)展，藜麥也隨人類擴(kuò)散而被傳播[41,59]，逐漸形成從哥倫比亞(北緯20°)到智利(南緯42°)，或到達(dá)更遠(yuǎn)的波多黎各(南緯47°)，從海拔4500米到海平面的各種生態(tài)環(huán)境中均有分布與種植的區(qū)域[60]。Wilson[59]、Gandarillas[60]和Christensen等[61]均認(rèn)為秘魯和玻利維亞安第斯山的提提喀喀湖區(qū)是藜麥遺傳多樣性的起源中心，與上述推論一致。據(jù)此推定，厄瓜多爾的藜麥可能是從玻利維亞和秘魯高原傳入的，而阿根廷的藜麥可能是從玻利維亞或南智利高原和海岸傳入的[61]。目前，南美是藜麥種植面積最大、栽培及野生近緣種種質(zhì)資源最豐富的地區(qū)[62,63]。人類的馴化與選擇也導(dǎo)致了藜麥種質(zhì)遺傳多樣性的降低，這與Zhang等[64]認(rèn)為從安第斯山高原到智利海岸藜麥的多樣性呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)相一致。因而，收集、評(píng)價(jià)并充分利用起源地，特別是安第斯山不同生態(tài)類型品種及近緣種質(zhì)進(jìn)行育種利用是實(shí)現(xiàn)藜麥品種改良的核心。

藜麥及其近緣種質(zhì)資源的收集與評(píng)價(jià)可以追溯到20世紀(jì)60年代，玻利維亞巴塔卡瑪亞(Patacamaya)實(shí)驗(yàn)站的收集，但直到1998年才投入使用。為保護(hù)藜麥的遺傳多樣性并用于育種，玻利維亞政府在20世紀(jì)后期通過(guò)資助構(gòu)建了世界最大的藜麥種質(zhì)資源庫(kù)。目前收集了超過(guò)3000個(gè)種質(zhì)，包括高原(Alti-plano)、峽谷(Valley)、鹽灘(安第斯山南部高地)、多雨濕潤(rùn)(Yungas)及海岸等5種生態(tài)類型[65,66]，為藜麥的生物學(xué)基礎(chǔ)研究和育種奠定了良好的種質(zhì)基礎(chǔ)。

2.3 生產(chǎn)與分布

南美洲原產(chǎn)地安第斯山的藜麥主要包括分布于哥倫比亞、厄瓜多爾和秘魯?shù)鹊氐膷{谷型，分布于秘魯北部和玻利維亞的高山型，分布于玻利維亞的多雨濕潤(rùn)型，分布于玻利維亞安第斯山南部高地、智利和阿根廷的鹽灘型，以及分布于智利中部和南部的海岸型共5種生態(tài)類型[13,66~68]。不同生態(tài)區(qū)采用不同的栽培模式進(jìn)行藜麥的生產(chǎn)，其中安第斯山中北部地區(qū)主要以輪作方式進(jìn)行生產(chǎn)，藜麥前茬多為馬鈴薯，后茬多為大麥、燕麥及豆類等飼用作物[69]。玻利維亞和秘魯是全球藜麥的主要生產(chǎn)和出口國(guó)，2013年藜麥種植面積分別為75 000和45 000 hm2[13]。隨著全球藜麥的主糧化發(fā)展，原產(chǎn)地藜麥已無(wú)法滿足世界的需求，從1999年藜麥規(guī)?；N植擴(kuò)展到北美，2015年發(fā)展到歐洲，種植面積達(dá)5000 hm2[19]，其中英國(guó)、法國(guó)、西班牙和波蘭等國(guó)為主要生產(chǎn)國(guó)。2015年后藜麥的規(guī)?；N植擴(kuò)展到包括埃塞俄比亞在內(nèi)的非洲各國(guó)及中國(guó)、印度和日本等亞洲國(guó)家[7,13]。目前世界上超過(guò)95個(gè)國(guó)家和地區(qū)種植藜麥[13]，全球藜麥的總產(chǎn)量可達(dá)20萬(wàn)噸，消費(fèi)規(guī)模逐年增加，主要消費(fèi)國(guó)家和地區(qū)為美國(guó)、加拿大、韓國(guó)、日本和中國(guó)等[13,70]。

我國(guó)于1987年首次由西藏農(nóng)牧學(xué)院和西藏農(nóng)牧科學(xué)院引種試驗(yàn)成功，并連續(xù)多年在西藏各地進(jìn)行小面積試驗(yàn)示范栽培[71]，2008年藜麥才在山西靜樂(lè)縣開(kāi)始規(guī)?；N植，近年來(lái)在陜西、甘肅、青海、新疆、寧夏、內(nèi)蒙古、吉林、黑龍江、遼寧、河北、河南、山東、安徽、江蘇、四川、貴州及云南[72]等省區(qū)產(chǎn)業(yè)迅速發(fā)展。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，2014年全國(guó)種植面積僅3333 hm2[70]，而2018年種植面積就發(fā)展到8000 hm2[73]，2019年進(jìn)一步擴(kuò)大，全國(guó)的藜麥種植面積估計(jì)超過(guò)2萬(wàn)hm2，總產(chǎn)量可能達(dá)到2~3萬(wàn)噸[74]。我國(guó)藜麥的種植規(guī)模和需求仍有進(jìn)一步發(fā)展擴(kuò)大的趨勢(shì)，預(yù)計(jì)2025年藜麥需求量將達(dá)到10萬(wàn)噸[74]。目前甘肅省藜麥種植面積為4700 hm2，是我國(guó)最大種植面積的省份，其他較大種植面積的省(區(qū))包括內(nèi)蒙古(4000 hm2)、山西(3400 hm2)、青海(1700 hm2)、河北(1700 hm2)和云南(3000 hm2)等[74]。經(jīng)過(guò)多年的發(fā)展，我國(guó)逐步形成5個(gè)具有代表性的藜麥種植區(qū)[70~82]，包括：(1)與南美原產(chǎn)地相似的西藏、青海及云南迪慶州等高海拔生態(tài)區(qū)；(2)新疆、甘肅和山西等干旱少雨區(qū)；(3)山東半島、遼東鹽堿區(qū)；(4)東北及內(nèi)蒙冷涼區(qū)；(5)西南立體氣候區(qū)。我國(guó)生產(chǎn)的藜麥主要品種中，根據(jù)籽粒的顏色主要分為紅色、黑色、白色及黃色籽粒4大類型，總體而言這些品種混雜、品質(zhì)優(yōu)劣不均，嚴(yán)重制約了我國(guó)藜麥產(chǎn)業(yè)的持續(xù)發(fā)展。因而，引進(jìn)優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源，篩選與培育上述5個(gè)特征生態(tài)區(qū)域的藜麥品種是藜麥引種與育種研究的主要方向。

3 藜麥的遺傳研究

3.1 遺傳多樣性研究

Kawatani于1956年確定了藜屬植物的染色體基數(shù)[83]，而藜麥與染色體數(shù)(2n=4x=36)的確定，奠定了藜屬植物細(xì)胞遺傳學(xué)研究的基礎(chǔ)[84]。形態(tài)特征及遺傳多樣性研究表明，藜屬中二倍體物種的多倍化在進(jìn)化和物種形成中起重要作用，且形成復(fù)雜的藜屬種群。在分類上，藜屬二倍體物種包括源于美洲的A基因組二倍體(、和等)和舊大陸的B基因組二倍體(、和等)及南歐由單物種L.獨(dú)立構(gòu)成的進(jìn)化支[83,85~88]。藜麥及其近緣種Moq.均是A和B二倍體基因組異源融合成的四倍體[88]，而屬于六倍體的L.則源于B基因組與未知的四倍體基因組物種(類似于現(xiàn)存歐洲的四倍體Roth或Murr)的融合[89~91]。2006年Bhargava等[7]首次對(duì)藜麥核型進(jìn)行了全面的研究，確定藜麥和的DNA序列具有較高的相似性，均具有近等臂的小染色體。藜屬四倍體物種基因組大小為1.405~1.485 Gb，屬小基因組物種[7]。進(jìn)一步分析表明，藜麥(1C=1.438 Gb)與ssp. (1C=1.467 Gb)的核型和DNA含量均有差異，而與的差異較少，這與觀察到的藜麥和間具有天然種間雜交的現(xiàn)象一致[84,92]，說(shuō)明相對(duì)于起源北美的，藜麥與南美起源的具有更近的親緣關(guān)系。

RAPD (random amplified polymorphic DNA)、SSR (simple sequence repeats)和SNP (single nucleotide polymorphism)等遺傳標(biāo)記常用于藜麥的種群結(jié)構(gòu)、親緣關(guān)系、遺傳變異、多樣性鑒定及基因組圖譜繪制等的研究[47,93]。Chrisrensen等[94]以源于南美的143份藜麥材料，利用36個(gè)SSR標(biāo)記，結(jié)合種質(zhì)的形態(tài)特征、分布與產(chǎn)量性狀等，將南美藜麥主要分為高山和海岸兩個(gè)主要類型。目前RAD-seq(restriction enzyme-assisted sequencing)技術(shù)是進(jìn)行高密度基因組分子標(biāo)記開(kāi)發(fā)的有效手段[95]。Maughan等[93]利用113份來(lái)源于安第斯山高原、山谷和海岸等生態(tài)型種質(zhì)，篩選出8個(gè)表型明顯差異的藜麥種質(zhì)用于RAD-seq分析，開(kāi)發(fā)了14 178個(gè)SNP標(biāo)記，并基于這些SNP標(biāo)記將上述材料聚類為高山和海岸兩個(gè)類群，該結(jié)果與Chrisrensen等[94]對(duì)藜麥種質(zhì)聚類分析的結(jié)果一致；該研究組通過(guò)海岸與高山藜麥品種間雜交，構(gòu)建了重組近交系(recombinant inbred lines，RIL)作圖群體，繪制了標(biāo)記密度為3.1 cM/SNP、含有35個(gè)藜麥連鎖群，跨接1024 cM的基因組遺傳圖譜，用于遺傳分析和基因組測(cè)序?；诨蚪M重測(cè)序的策略，Zhang等[64]對(duì)129個(gè)藜麥種質(zhì)資源進(jìn)行篩選，對(duì)來(lái)源不同且形態(tài)差異明顯的11個(gè)品系進(jìn)行全基因組重測(cè)序，開(kāi)發(fā)了密度為5.81 kb/SNP和0.58 kb/InDel、含有36個(gè)連鎖群的遺傳圖譜，并進(jìn)行種質(zhì)多樣性的評(píng)價(jià)，該研究結(jié)果也確定藜麥種質(zhì)主要分為高山和海岸兩大類群，具有豐富的多樣性，且從安第斯山高原到智利海岸其遺傳多樣性呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，再次證明安第斯山高原區(qū)是藜麥的起源中心。

3.2 重要性狀的基因或QTL研究

藜麥具有圓錐型花序，花器官小而多，具有兩種大小的雌花、兩種大小的兩性花和無(wú)花被的小花共生的復(fù)雜特征[7]。由于花器官小、人工去雄難等因素，通過(guò)雜交構(gòu)建遺傳群體用于作圖以及基因和QTL定位的研究較困難，導(dǎo)致藜麥的質(zhì)量與數(shù)量性狀的遺傳學(xué)研究遠(yuǎn)遠(yuǎn)滯后于其它作物。在質(zhì)量性狀方面，Carmen等[96]報(bào)道了一個(gè)單復(fù)等位基因控制的葉色變化，該研究還確定了花序的形狀是由一對(duì)等位基因控制，且控制球形(glomerulate)花序相對(duì)于控制莧型(amaranth)花序的等位基因呈顯性。Ward等[97]描述了一個(gè)藜麥核質(zhì)互作控制的雄性不育性狀，其中核不育表型是由純合的隱性單基因控制。系統(tǒng)地對(duì)藜麥進(jìn)行質(zhì)量和數(shù)量性狀研究始于2000年摩洛哥引進(jìn)藜麥種質(zhì)資源與育種計(jì)劃，該計(jì)劃通過(guò)高原和海岸型藜麥種質(zhì)間的雜交，構(gòu)建RIL F2:6群體，開(kāi)展籽粒顏色、花序顏色、株高、穗型、莖粗以及生物量、產(chǎn)量、抗病性等21個(gè)農(nóng)藝性狀的研究。該研究發(fā)現(xiàn)在F2分離群體中呈現(xiàn)復(fù)雜的遺傳變異性，其中花序顏色與粒色、莖色及穗型表現(xiàn)質(zhì)量性狀特征[98]，且穗形性狀的遺傳調(diào)控與Carmen[96]報(bào)道的結(jié)果一致。該研究還首次確定植株高度、成熟度、抗病性、生物量及種子產(chǎn)量為數(shù)量控制性狀[98]，為藜麥的分子遺傳與育種研究奠定了基礎(chǔ)。

3.3 分子遺傳學(xué)研究

藜麥高營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的形成及非生物逆境的抗性機(jī)制研究一直是被關(guān)注的熱點(diǎn)領(lǐng)域。Maughan等[99]首次利用同源克隆的方法獲得了藜麥與擬南芥抗鹽相關(guān)的轉(zhuǎn)運(yùn)體(AtSOS1)同源基因和，分析了在不同鹽脅迫下的表達(dá)變化[99,84]。2017年藜麥基因組測(cè)序的完成，為藜麥具有較高的非生物抗性和高營(yíng)養(yǎng)機(jī)制的闡明提供了基礎(chǔ)[4,51,52]。ABA的合成及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)是植物非生物抗逆性的核心環(huán)節(jié)。不同研究組對(duì)不同來(lái)源的種質(zhì)進(jìn)行基因組測(cè)序與重測(cè)序后，開(kāi)展ABA合成與調(diào)控基因的預(yù)測(cè)與表達(dá)分析，確定藜麥ABA合成與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)相關(guān)基因的拷貝數(shù)比普通植物(如甜菜、菠菜和擬南芥等)高，預(yù)示在進(jìn)化過(guò)程中積累高拷貝ABA相關(guān)基因是藜麥獲得較高非生物抗逆性的可能機(jī)制[52]。Zou等[52]對(duì)正常和鹽脅迫下藜麥表皮泌鹽囊細(xì)胞(epidermal bladder cells, EBC)的RNA進(jìn)行測(cè)序分析，確定液泡膜及質(zhì)膜上陰離子轉(zhuǎn)運(yùn)家族基因(如等)、陽(yáng)離子轉(zhuǎn)運(yùn)家族基因(如等)及囊泡、質(zhì)膜上的H+-ATPases均在鹽脅迫下高效表達(dá)，這些膜定位的離子轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)基因的鹽脅迫誘導(dǎo)表達(dá)，將鹽離子轉(zhuǎn)運(yùn)到液泡中，富集濃度可達(dá)1 mol/L，繼而分泌到體外，實(shí)現(xiàn)對(duì)高鹽濃度環(huán)境的抗性。開(kāi)展抗逆轉(zhuǎn)錄因子家族基因及表達(dá)分析也是解析物種抗逆性機(jī)制的有效手段之一，基于藜麥全基因組序列，2019年Yue等[100]分析了藜麥中92個(gè)家族基因及其表達(dá)，確定其中25個(gè)基因與器官的發(fā)育和滲透脅迫相關(guān)。Li等[101]也預(yù)測(cè)了藜麥中的90個(gè)家族基因，其中11個(gè)屬于組織專一性表達(dá)，其表達(dá)受鹽脅迫的誘導(dǎo)。這些研究均從不同側(cè)面闡述了藜麥的抗鹽、抗旱機(jī)制。

在營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)形成機(jī)制方面，科研人員也開(kāi)展了大量的相關(guān)研究。Coles等[102]利用表達(dá)序列標(biāo)簽的方法初步鑒定了331個(gè)藜麥未成熟籽粒專一表達(dá)的cDNA序列，Reynolds等[103]從含有皂苷的成熟藜麥籽粒中篩選了大量的差異表達(dá)EST，開(kāi)展了皂苷合成的研究。Jarvis等[51]指出天然低皂苷白藜麥品種中皂苷合成和積累較低的原因是由于三萜皂苷合成激活調(diào)控因子１(triterpene saponin biosynthesis activating regulator like 1, CqTSARL1)轉(zhuǎn)錄后選擇拼接導(dǎo)致其蛋白合成的提前終止。另外，2019年Imamura等[104]解析了藜麥的莧色素(amaranthin)合成酶在煙草懸浮細(xì)胞中的生產(chǎn)。Zou等[52]結(jié)合基因組序列及轉(zhuǎn)錄組分析，預(yù)測(cè)了藜麥中賴氨酸和葉酸合成的基因，并進(jìn)行了表達(dá)分析。遺憾的是，目前尚未建立藜麥的遺傳轉(zhuǎn)化體系，限制了候選基因功能的最終確定。因而，在嘗試建立藜麥遺傳轉(zhuǎn)化體系以實(shí)現(xiàn)藜麥基因編輯的同時(shí)，基于多數(shù)植物的病毒均能導(dǎo)致藜麥局部和系統(tǒng)被侵染[97,105]，開(kāi)發(fā)基于VIGS(virus-induced gene silencing)的基因功能驗(yàn)證體系也可能成為藜麥的分子遺傳研究的熱點(diǎn)。

4 藜麥的育種研究

4.1 藜麥引種

為了滿足人們對(duì)藜麥消費(fèi)需求量的增長(zhǎng)，我國(guó)不斷從南美原產(chǎn)國(guó)引進(jìn)藜麥種質(zhì)資源與關(guān)鍵技術(shù)在國(guó)內(nèi)進(jìn)行規(guī)模種植。除前述提及的西藏農(nóng)牧學(xué)院和西藏農(nóng)牧科學(xué)院進(jìn)行藜麥的引種與示范種植外，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院任貴興團(tuán)隊(duì)也較早地從秘魯、智利和玻利維亞等國(guó)引進(jìn)200余份不同生態(tài)型及適應(yīng)能力的藜麥種質(zhì)資源。近年來(lái)東北師范大學(xué)藜麥研究團(tuán)隊(duì)從智利引進(jìn)不同光周期特征以及溫度耐受、籽粒顏色和抗性等特征的100余份種質(zhì)。本研究組從2015年開(kāi)始就持續(xù)從南美洲的玻利維亞等原產(chǎn)國(guó)引進(jìn)不同籽粒顏色、不同生育期(早熟、晚熟)、不同皂苷含量、花序形態(tài)、抗逆性的四倍體藜麥栽培種89份，不同顏色和適應(yīng)性二倍體蒼白莖藜栽培種() 8份及藜麥二倍體野生近緣種灰藜()種質(zhì)1份。引種單位均對(duì)其獲取的種質(zhì)資源進(jìn)行了適應(yīng)性、遺傳多性評(píng)價(jià)與分析，并開(kāi)展了相關(guān)配套生產(chǎn)技術(shù)、品質(zhì)分析和單株品種篩選以及雜交嘗試及種質(zhì)創(chuàng)新等基礎(chǔ)和應(yīng)用性的研究[106~109]。值得一提的是，我國(guó)有較大面積的干旱半干旱土地和鹽堿化耕地[110,111]，在該類地區(qū)發(fā)展藜麥產(chǎn)業(yè)對(duì)保障糧食生產(chǎn)具有重要作用。為此，引進(jìn)南美不同國(guó)家、不同生態(tài)區(qū)不同類型的多樣性藜麥種質(zhì)資源，針對(duì)性地進(jìn)行不同生態(tài)區(qū)域，特別是鹽堿及干旱等惡劣環(huán)境生產(chǎn)區(qū)進(jìn)行栽培與育種，是今后我國(guó)引種的一個(gè)最重要的方向。

4.2 常規(guī)育種

異源多倍體的起源及人類的馴化選擇均導(dǎo)致藜麥遺傳多樣性的降低，造成育種瓶頸[112]。在藜麥基因組的自然融合中，只有特殊的二倍體才能融合，導(dǎo)致未融合物種的基因多樣性丟失。收集二倍體栽培種和野生近緣和等種質(zhì)，進(jìn)行加倍或與馴化的藜麥種質(zhì)開(kāi)展雜交育種。同時(shí)，通過(guò)組學(xué)和分子生物學(xué)手段克隆重要性狀控制基因或QTL，闡明其分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，用轉(zhuǎn)基因及基因組輔助選擇(genome assisted selec-tion, GAS)等方法用于品質(zhì)改良和抗性提高，在藜麥中重獲丟失的野生二倍體遺傳多樣性。另外，在藜麥馴化中常追求高產(chǎn)、高品質(zhì)和成熟一致等目標(biāo)[113]，這會(huì)導(dǎo)致其抗逆性等遺傳多樣性的降低或丟失，因而，起源中心四倍體栽培種及野生近緣種的引種與資源篩選，進(jìn)行分子和常規(guī)育種相結(jié)合的方法來(lái)恢復(fù)抗逆相關(guān)的遺傳多樣性，是實(shí)現(xiàn)藜麥抗性改良的有效手段。

藜麥具有限生長(zhǎng)的圓錐花序，是典型的兩性花和雌花共生的作物，且頂端兩性花出現(xiàn)后分枝發(fā)育終止[21]。藜麥以自交為主，風(fēng)媒兼性異交為輔的模式進(jìn)行繁殖，其花及花序具向日性，從而有效改善花內(nèi)或花序溫度，有利于對(duì)低溫及高原環(huán)境的適應(yīng)[114]。這些花的特征導(dǎo)致去雄難，不利于雜交育種。目前雖有雜交成功的報(bào)道[115]，但總體滿足不了藜麥產(chǎn)業(yè)發(fā)展對(duì)新品種的需求。由于藜麥在1~20 m的種植范圍存在0.5%~17.36%不等的異花授粉現(xiàn)象[21,57]，因此可以嘗試?yán)锰烊坏漠惤环绞竭M(jìn)行雜交選育。具體方法是兩個(gè)或多個(gè)待雜交的藜麥親本進(jìn)行以小區(qū)為單位的種植，隨機(jī)選取相鄰親本一定數(shù)量和比例的單株后代，均勻混合后以一定數(shù)量的后代混合再種植，根據(jù)雙親表型和標(biāo)記，進(jìn)行雜交后代的篩選與確定。該方法的局限性是雜交后代與親本必需存在明顯的可篩選的表型差異，或雙親都需要篩選出專一的親本標(biāo)記用于雜交后代MAS (molecular marker-assisted selection)篩選。

獲取藜麥雄性不育系是解決常規(guī)雜交困難的有效手段[116]。雖然有關(guān)藜麥細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)雄性不育的現(xiàn)象均有報(bào)道[97]，但篩選獲得雄性不育系較難，且獲得后常采取專利保護(hù)。為此，獲取藜麥雄性不育種質(zhì)并用于雜交育種的可行方案包括：(1)與原產(chǎn)地合作篩選后引進(jìn)；(2)通過(guò)物理(如中子輻射)和化學(xué)誘變(如EMS)篩選獲得；(3)用分子生物學(xué)手段敲除僅影響花粉發(fā)育如絨氈層形成的相關(guān)基因，創(chuàng)建人工雄性不育系等，也可以滿足育種的要求。

由于藜麥引入我國(guó)的時(shí)間短，對(duì)雜交方法、育種方法的研究仍處于探索階段，尚未在國(guó)家層面開(kāi)展藜麥新品種的審(鑒)定，僅是不同的省份根據(jù)省情開(kāi)展了田間鑒定或田間鑒評(píng)工作。目前利用系統(tǒng)育種及栽培馴化相結(jié)合的方法，通過(guò)優(yōu)良單株篩選，甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院選育出首個(gè)藜麥新品種“隴藜1號(hào)”[117]。繼而青海、吉林、內(nèi)蒙、北京、河北等較早開(kāi)展選育工作的省(市)也已初步選育出適合本省(市)生態(tài)環(huán)境，包括用于籽粒生產(chǎn)的“青藜1號(hào)”、“尼魯”、“蒙藜1號(hào)”和作為飼用的“中藜1號(hào)”、“冀藜1號(hào)”、“貢扎”系列等共17個(gè)藜麥新品(系)種[74]。根據(jù)不同的生產(chǎn)需要，不同生境種植適應(yīng)的品種需求，仍迫切需要加強(qiáng)我國(guó)藜麥種質(zhì)創(chuàng)新與優(yōu)質(zhì)品種的篩選與培育工作。

4.3 分子育種

藜麥為異源四倍體，比普通作物的基因組復(fù)雜，因此繪制其基因組圖譜有利于基因組測(cè)序及組裝成高質(zhì)量的參考基因組。如Maughan等[93]通過(guò)構(gòu)建不同的作圖群體，繪制了遺傳與物理圖譜。目前，不同的研究組[51,52]已先后發(fā)布了2個(gè)較好版本的參考基因組：Cq_real_v1.0和ASM168347v1 (https:// www.ncbi.nlm.nih.gov/genome/?term=txid63459[orgn])及其具共同祖先的二倍體的參考基因序列(ASM-168700v1，https://www.ncbi.nlm.nih.gov/genome/?term =txid882375[orgn]和ASM168702v1，https://www.ncbi. nlm.nih.gov/genome/?term=txid434248[orgn])。已公布的藜麥參考基因組注釋了44 776個(gè)基因[51,52,118]。基于這些參考基因組序列，可通過(guò)不同來(lái)源個(gè)體或群體的基因組重測(cè)序和功能組學(xué)分析，開(kāi)發(fā)大量標(biāo)記用于重要農(nóng)藝控制基因或QTL的定位與功能分析[62,101]。因而，在藜麥育種中引入豐富的栽培種與野生近緣種資源，進(jìn)行種內(nèi)(間)雜交，構(gòu)建遺傳群體，進(jìn)行種群分布和親緣關(guān)系鑒定[91,114,115,119,120]，并結(jié)合功能基因組學(xué)方法和手段，研發(fā)大量與重要農(nóng)藝性狀相關(guān)的基因或QTL緊密連鎖的分子標(biāo)記，并借鑒擬南芥()、番茄()、棉花(L.)等模式植物的研究方法[121~123]，進(jìn)行藜麥的MAS (molecular marker-assisted selection)或GAS (genome assisted selection)選育是分子育種的主流方向。此外，轉(zhuǎn)基因育種具有能克服不相容障礙及避免雜交導(dǎo)致無(wú)益供體染色體片段的滲入等優(yōu)勢(shì)，是分子育種的主要趨勢(shì)。遺憾的是，至今尚無(wú)藜麥的遺傳轉(zhuǎn)化體系成功建立的報(bào)道，限制了通過(guò)轉(zhuǎn)基因手段進(jìn)行重要性狀基因或QTL功能的確定及育種應(yīng)用的研究。因而，加強(qiáng)藜麥再生體系的研發(fā)，借鑒麥類作物進(jìn)行幼胚轉(zhuǎn)化體系的方法或直接用農(nóng)桿菌浸花等手段嘗試遺傳轉(zhuǎn)化，對(duì)未來(lái)藜麥的分子育種尤為重要。

5 展望

基于藜麥對(duì)非生物逆境的強(qiáng)適應(yīng)力，在我國(guó)發(fā)展藜麥產(chǎn)業(yè)可實(shí)現(xiàn)干旱半干旱、鹽堿等撂荒地重新利用，使藜麥種植成為主糧生產(chǎn)的有效補(bǔ)充，助力貧困山區(qū)人群的增收。我國(guó)未來(lái)發(fā)展藜麥產(chǎn)業(yè)應(yīng)結(jié)合健康與養(yǎng)老、旅游、互聯(lián)網(wǎng)、食品等產(chǎn)業(yè)的融合發(fā)展，使其成為農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)發(fā)展的新途徑。當(dāng)前，我國(guó)藜麥的高產(chǎn)配套栽培技術(shù)、遺傳研究、育種方法、種質(zhì)資源創(chuàng)新、不同用途品種培育與加工技術(shù)研究均處于初級(jí)階段，今后需加強(qiáng)以下幾個(gè)方面的研究：(1)綜合利用多組學(xué)方法，加強(qiáng)藜麥及近緣野生種包括四倍體和二倍體種質(zhì)的重要性狀，如生物量、產(chǎn)量、品質(zhì)、生態(tài)適應(yīng)性、抗病蟲(chóng)、抗除草劑等控制基因和QTL的克隆與功能分析，闡明目標(biāo)性狀的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)；(2)通過(guò)加強(qiáng)不同轉(zhuǎn)化手段的基礎(chǔ)研究，建立藜麥轉(zhuǎn)基因體系，實(shí)現(xiàn)分子育種；(3)育種中通過(guò)延長(zhǎng)或縮短光周期處理(如，短日照的藜麥，可添加CO2濃度，或延長(zhǎng)到14 h的暗期處理，而長(zhǎng)日照的藜麥則延長(zhǎng)到22 h光照處理)，或者通過(guò)胚挽救方式萌發(fā)未成熟種子等方式縮短育種中繼代周期來(lái)加速育種進(jìn)程[124]；(4)整合常規(guī)與分子育種模式，加快糧、菜、飼用和觀賞等不同用途藜麥優(yōu)良品種(系)的培育；(5)加強(qiáng)藜麥病、蟲(chóng)、草害綜合防控體系的構(gòu)建并以精準(zhǔn)施肥為主要措施的配套高產(chǎn)栽培技術(shù)；(6)加強(qiáng)多樣性藜麥產(chǎn)品和食品添加的深加工研發(fā)，整體促進(jìn)我國(guó)藜麥產(chǎn)業(yè)的升級(jí)。

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Domesticated cultivation and genetic breeding of

Chun Lin1,2, Zhengjie Liu1,2, Yumei Dong2, Michel Vales3, Zichao Mao1,2

Quinoa (Willd, 2n=36) is an annual crop belonging to the genusin Amaranthaceae, and originated from the Titicaca lake of the Andes region in the South America. Due to its high nutritional values and adapted tolerance to various abiotic stresses, quinoa was considered a crop with high application potential, but improvement is still needed for the development and utilization of crop. Therefore it attains the attention of biological scientists and breeders. In recent years, with the pursuit of better health and higher quality of life, the consuming of quinoa grains has increased dramatically. Cultivation and breeding of quinoa has received more attention to ensure global food security as well. On the basis of our multiple years of experience in quinoa germplasm collection which were evolution from Andes region, the focus of this review is on the nutritional quality and application of quinoa, species origination and evolution, domestication by human, and genetic breeding progress and trends, so that a better understanding of quinoa values can be achieved. We aim to help increase farmers’ income in poverty areas and ensure national food security by promoting development of quinoa industry in China.

; domestication; cultivation; genetics and breeding

2019-06-17;

2019-10-11

昆明市外國(guó)專家局項(xiàng)目(編號(hào)：KM2018022，KM2019011)資助[Supported by the Foreign Intelligence Introduction Projects of Kunming Foreign Expert Bureau (Nos. KM2018022, KM2019011)

林春，博士，副教授，研究方向：藜麥分子生物學(xué)。E-mail: linchun136@aliyun.com

毛自朝，博士，教授，研究方向：植物分子育種與基因組學(xué)。E-mail: mao2010zichao@126.com

10.16288/j.yczz.19-177

2019/11/8 13:48:58

URI: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1913.R.20191108.1140.001.html

(責(zé)任編委: 夏先春)