胡 善

(上海動(dòng)物園，上海，200335)

斑嘴環(huán)企鵝(Spheniscusdemersus)主要分布于非洲南端海邊，因其喙的前端有一圈白色圓環(huán)得名，由于人為的捕殺和棲息地的環(huán)境污染破壞，導(dǎo)致數(shù)量急劇減少，IUCN將其瀕危等級(jí)劃定為易危(VU)；在CITES中被列為附錄II；是《非洲—?dú)W亞大陸遷徙水鳥(niǎo)保護(hù)協(xié)定》的列名物種之一。

目前企鵝的研究?jī)?nèi)容較多，如程明華等[1]開(kāi)展了阿德雷企鵝聲信號(hào)的研究；吳友呂等[2]對(duì)阿德雷企鵝卵殼進(jìn)行了分析；Pütz等[3]對(duì)弗蘭克群島跳巖企鵝歷史種群數(shù)據(jù)進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)研究，對(duì)于圈養(yǎng)斑嘴環(huán)企鵝的研究見(jiàn)于吳志勇等[4]斑嘴環(huán)企鵝人工繁育初探；李洪文等[5]對(duì)人工孵育技術(shù)的進(jìn)一步總結(jié)；陳云霜等[6]對(duì)圈養(yǎng)斑嘴環(huán)企鵝日常飼養(yǎng)管理及習(xí)性的陳述；王建等[7]對(duì)企鵝源嗜水氣單胞菌的分離鑒定，內(nèi)容多涉及種群分布、種群管理、遺傳學(xué)、人工孵育、聲信號(hào)分析和病害等，而鳥(niǎo)類(lèi)繁殖相關(guān)性的研究多見(jiàn)于經(jīng)濟(jì)型的禽類(lèi)[8-11]，對(duì)圈養(yǎng)企鵝繁殖在相關(guān)性方面的研究罕有見(jiàn)到。近幾年上海動(dòng)物園斑嘴環(huán)企鵝種群繁殖情況并不理想，希望通過(guò)相關(guān)性分析挖掘出繁殖變量之間存在的聯(lián)系，進(jìn)而為制定相應(yīng)的決策提供依據(jù)[12]。

上海動(dòng)物園斑嘴環(huán)企鵝僅有一個(gè)種群，為防止病害滅群分別飼養(yǎng)繁殖場(chǎng)和鳥(niǎo)隊(duì)兩處。本文以上海動(dòng)物園斑嘴環(huán)企鵝種群為研究對(duì)象，基于2008～2018年上海動(dòng)物園斑嘴環(huán)企鵝繁殖數(shù)據(jù)，運(yùn)用雙變量相關(guān)性分析的方法，分析入孵數(shù)、受精數(shù)和出雛數(shù)的相關(guān)性，并討論其實(shí)際的關(guān)聯(lián)性，結(jié)合實(shí)際情況及相關(guān)數(shù)據(jù)全面了解種群繁殖情況不理想的關(guān)鍵因素，提出應(yīng)對(duì)策略。

1 研究方法

對(duì)2008～2018年上海動(dòng)物園繁殖場(chǎng)和鳥(niǎo)隊(duì)兩處斑嘴環(huán)企鵝全部繁殖數(shù)據(jù)及飼養(yǎng)管理記錄進(jìn)行查閱。為客觀清晰的了解兩處繁殖情況，分別統(tǒng)計(jì)整理繁殖相關(guān)數(shù)據(jù)。破損蛋極其少量不影響研究結(jié)果，統(tǒng)計(jì)過(guò)程中將破損蛋統(tǒng)計(jì)到入孵數(shù)，視為未受精，因此入孵數(shù)等同于產(chǎn)蛋數(shù)。

繁殖對(duì)數(shù)為當(dāng)年產(chǎn)蛋的企鵝對(duì)數(shù)

繁殖比率(%)=繁殖對(duì)數(shù)x2/存欄數(shù)×100%

受精數(shù)(枚)=入孵數(shù)-未受精數(shù)

2 數(shù)據(jù)處理

上海動(dòng)物園繁殖場(chǎng)及鳥(niǎo)隊(duì)兩處斑嘴環(huán)企鵝繁殖數(shù)據(jù)折線圖采用Excel進(jìn)行繪制；數(shù)據(jù)相關(guān)性分析采用IBM公司開(kāi)發(fā)的SPSS(Statistical product and service solutions)完成。

3 結(jié)果分析

3.1 繁殖種群情況

3.1.1 存欄數(shù)及繁殖對(duì)數(shù)

斑嘴環(huán)企鵝遵循嚴(yán)格的一夫一妻制，當(dāng)配偶死亡后才會(huì)尋找其他配偶。2008～2018年上海動(dòng)物園斑嘴環(huán)企鵝當(dāng)年存欄數(shù)及參加繁殖對(duì)數(shù)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示(表1)。上海動(dòng)物園斑嘴環(huán)企鵝2008～2018年每年存欄總數(shù)穩(wěn)定在50只左右，其中鳥(niǎo)隊(duì)存欄數(shù)約占60%，繁殖場(chǎng)存欄數(shù)約占40%，參加繁殖的企鵝對(duì)數(shù)鳥(niǎo)隊(duì)多于繁殖場(chǎng)，并且每年鳥(niǎo)隊(duì)參加繁殖的企鵝對(duì)數(shù)較穩(wěn)定，相鄰年間最大波動(dòng)為2011年與2012年的2對(duì)，波動(dòng)比例為33%，而繁殖場(chǎng)2008～2012年間波動(dòng)幅度較大，最大波動(dòng)對(duì)數(shù)為2011年與2012年的3對(duì)，波動(dòng)比例為100%，2012～2018年繁殖場(chǎng)繁殖對(duì)數(shù)波動(dòng)比例變小，每年繁殖對(duì)數(shù)趨于穩(wěn)定。

3.1.2 繁殖比率

2008～2018年上海動(dòng)物園斑嘴環(huán)企鵝鳥(niǎo)隊(duì)和繁殖場(chǎng)兩處參加繁殖的企鵝比率變化如圖1所示。2008年鳥(niǎo)隊(duì)與繁殖場(chǎng)繁殖比率幾乎相同，2009～2015年繁殖場(chǎng)的繁殖比率均高于鳥(niǎo)隊(duì)，其中繁殖場(chǎng)的繁殖比率波動(dòng)幅度較大。2016～2018年鳥(niǎo)隊(duì)繁殖比率呈上升趨勢(shì)，并超過(guò)繁殖場(chǎng)繁殖比率，2018年鳥(niǎo)隊(duì)繁殖比率創(chuàng)下歷年最高，繁殖場(chǎng)的繁殖比率也有所回升，都有上升的趨勢(shì)。

表1 2008～2018年上海動(dòng)物園參加繁殖斑嘴環(huán)企鵝對(duì)數(shù)及存欄情況

Tab.1 The number of taking part in breeding and breeding stock of Spheniscus demersus in Shanghai Zoo from 2008 to 2018

注：一對(duì)為一雄一雌2只企鵝

Note：A pair of Spheniscus demersus，one male and one female

圖1 2008～2018上海動(dòng)物園斑嘴環(huán)企鵝參加繁殖的比率變化情況Fig.1 Changes of the ratio of Spheniscus demersus participating in reproduction in Shanghai Zoo from 2008 to 2018

3.2 入孵數(shù)、受精數(shù)與出雛數(shù)

3.2.1 繁殖場(chǎng)入孵數(shù)、受精數(shù)和出雛數(shù)情況

2008～2018年度，繁殖場(chǎng)斑嘴環(huán)企鵝共入孵235枚，最高入孵數(shù)為2013年的30枚，最低入孵數(shù)為2011年的9枚；共受精87枚。2009年受精數(shù)最高，達(dá)16枚，2014和2015年受精數(shù)最少，為4枚。2008～2018年度，繁殖場(chǎng)斑嘴環(huán)企鵝共出雛71枚，最高出雛數(shù)為2008和2013年的10枚，最低出雛數(shù)為2014年的3枚。

如圖2所示：2008～2014年間繁殖場(chǎng)企鵝入孵數(shù)波動(dòng)幅度較大，受精數(shù)也隨之同趨勢(shì)波動(dòng)；2014～2018年間入孵數(shù)和受精數(shù)雖然有波動(dòng)，但波動(dòng)幅度趨于穩(wěn)定并呈穩(wěn)步上升態(tài)勢(shì)。2008～2010年企鵝出雛數(shù)與入孵數(shù)整體波動(dòng)趨勢(shì)一致，并且 2010～2018年間企鵝出雛率與受精數(shù)變化趨勢(shì)高度一致，重合度很高。

3.2.2 鳥(niǎo)隊(duì)入孵數(shù)、受精數(shù)和出雛數(shù)情況

2008～2018年鳥(niǎo)隊(duì)斑嘴環(huán)企鵝共入孵296枚，最高入孵數(shù)為2012年的35枚，最低入孵數(shù)為2008年的17枚；受精共106枚，最高受精數(shù)為2013年的13枚，最低受精數(shù)為2008和2018年的5枚；10年來(lái)，共出雛83枚，最高出雛數(shù)為2013年的11枚，最低出雛數(shù)為2018年的3枚。

如圖3所示：2008～2011年間受精數(shù)與入孵數(shù)變化趨勢(shì)相一致，2011～2017年間受精數(shù)沒(méi)有隨著入孵數(shù)變化，而是連續(xù)保持一個(gè)較穩(wěn)定的趨勢(shì)，2017～2018年入孵數(shù)和受精數(shù)均呈下降趨勢(shì)。鳥(niǎo)隊(duì)受精數(shù)和出雛數(shù)折線趨勢(shì)同樣十分靠近，變化幅度較小。

圖2 2008～2018年上海動(dòng)物園斑嘴環(huán)企鵝繁殖場(chǎng)入孵數(shù)、受精數(shù)和出雛數(shù)變化情況Fig.2 Changes of the number of eggs produced,fertilization and hatching in the Breeding Farm of the Spheniscus demersus in Shanghai Zoo from 2008 to 2018

表2 2008～2018年繁殖場(chǎng)受精率及出雛率

Tab.2 Fertilization rate and hatching rate of the Breeding Farm from 2008 to 2018

圖3 2008～2018年上海動(dòng)物園斑嘴環(huán)企鵝鳥(niǎo)隊(duì)種群入孵數(shù)、受精數(shù)和出雛數(shù)變化情況Fig.3 Changes of the number of eggs produced,fertilization and hatching in the population of Spheniscus demersus in the Brirds Team of Shanghai Zoo from 2008 to 2018

表3 2008～2018年鳥(niǎo)隊(duì)受精率及出雛率

Tab.3 Fertilization rate and hatching rate of the Birds Team from 2008 to 2018

3.3 入孵數(shù)、受精數(shù)和出雛數(shù)雙變量相關(guān)性分析

SPSS 20相關(guān)性分析結(jié)果顯示：入孵數(shù)與受精相關(guān)系數(shù)為0.432(P<0.05)；入孵數(shù)與出雛數(shù)相關(guān)系數(shù)為0.447(P<0.05)；受精數(shù)與出雛數(shù)相關(guān)系數(shù)為0.89(P<0.01)，入孵數(shù)與受精數(shù)，入孵數(shù)與出雛數(shù)，受精數(shù)與出雛數(shù)三者呈現(xiàn)顯著正相關(guān)性，其中入孵數(shù)與受精數(shù)、入孵數(shù)與出雛數(shù)在0.05水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)，系數(shù)表明相關(guān)程度為中等相關(guān)，受精數(shù)與出雛數(shù)在0.01水平(雙側(cè))上極顯著相關(guān)，系數(shù)表明相關(guān)程度為強(qiáng)相關(guān)[13]。

表4 入孵數(shù)、受精數(shù)和出雛數(shù)描述性統(tǒng)計(jì)量

Tab.4 Descriptive statistics of egg production number，fertilization number and hatchery number

4 討論

4.1 繁殖比率討論

繁殖場(chǎng)企鵝群體結(jié)構(gòu)較為特殊，都為已成對(duì)企鵝，而鳥(niǎo)隊(duì)企鵝有部分是未配對(duì)和亞成體企鵝，因此在繁殖比率上繁殖場(chǎng)要高于鳥(niǎo)隊(duì)。2008、2010、2011三年繁殖場(chǎng)繁殖對(duì)中有多余企鵝由于患病死亡導(dǎo)致多組繁殖對(duì)無(wú)法參加繁殖(失去配偶的企鵝調(diào)入鳥(niǎo)隊(duì)進(jìn)行再配對(duì)才能參加繁殖)，繁殖對(duì)數(shù)大幅度減少繁殖比率下降，期間將鳥(niǎo)隊(duì)多對(duì)繁殖對(duì)企鵝調(diào)入繁殖場(chǎng)用以補(bǔ)充群體數(shù)量，使得繁殖場(chǎng)2009、2012兩年繁殖對(duì)數(shù)又突然大幅度增加繁殖比率又明顯回升，因此繁殖場(chǎng)繁殖對(duì)2008～2012年間出現(xiàn)了很大起伏。2014年以后繁殖場(chǎng)群體補(bǔ)充了亞成體，使得企鵝數(shù)量增加而繁殖比率下降，近幾年患病和死亡情況有所改善再加上有新生企鵝加入可進(jìn)行繁殖場(chǎng)本群體間的配對(duì)與再配對(duì)，每年繁殖對(duì)數(shù)穩(wěn)定且有所增長(zhǎng)。

4.2 相關(guān)性討論

4.2.1 入孵數(shù)與受精數(shù)相關(guān)性討論

入孵數(shù)與受精相關(guān)系數(shù)為0.432(P<0.05)，相關(guān)程度為中等相關(guān)。根據(jù)實(shí)際情況上海動(dòng)物園圈養(yǎng)情況下斑嘴環(huán)企鵝每年9月至第二年的2月產(chǎn)蛋，每對(duì)繁殖企鵝產(chǎn)蛋1～3窩，每窩1～3枚蛋。由于企鵝產(chǎn)蛋數(shù)量的不穩(wěn)定性所以即使繁殖對(duì)數(shù)相同的情況下年入孵數(shù)也存在一定的變化，這種情況下受精數(shù)變化隨入孵數(shù)變化并不明顯。當(dāng)繁殖對(duì)數(shù)有變化時(shí)，入孵數(shù)會(huì)相應(yīng)的有所變化，而受精數(shù)變化不完全同步，僅在繁殖場(chǎng)2008～2012年間及鳥(niǎo)隊(duì)2010～2011年間，受精數(shù)與入孵數(shù)變化有較高的聯(lián)動(dòng)性。其中涉及繁殖貢獻(xiàn)值的問(wèn)題，每一對(duì)繁殖對(duì)在種群繁殖中由于繁殖力的不同對(duì)種群繁殖情況影響力也不同，當(dāng)貢獻(xiàn)值較低的繁殖對(duì)失去繁殖力對(duì)整個(gè)種群的繁殖影響也較小甚至沒(méi)有影響，體現(xiàn)為入孵數(shù)有一定的變化而受精數(shù)變化很小或者不受影響；但當(dāng)貢獻(xiàn)值較高的繁殖對(duì)失去繁殖力對(duì)整個(gè)種群繁殖影響較大，體現(xiàn)為入孵數(shù)有一定的變化受精數(shù)相應(yīng)的有較明顯的變化。并且近幾年出現(xiàn)了0胎的情況(0胎指一窩蛋或多窩蛋都未受精的情況)，0胎體現(xiàn)為入孵數(shù)增加而受精數(shù)不變甚至減少是受精率降低繁殖力下降的體現(xiàn)，進(jìn)一步證實(shí)了入孵數(shù)和受精數(shù)間的變化關(guān)系——入孵數(shù)是受精數(shù)的基礎(chǔ)和前提，但是入孵數(shù)的波動(dòng)不一定會(huì)影響到受精數(shù)。

4.2.2 受精數(shù)與出雛數(shù)相關(guān)性的討論

受精數(shù)與出雛數(shù)相關(guān)系數(shù)為0.895(P<0.01)，相關(guān)程度為強(qiáng)相關(guān)。出雛率每年都較穩(wěn)定且比率很高，上海動(dòng)物園斑嘴環(huán)企鵝孵化采用的是人工孵化技術(shù)[14]以及人工助產(chǎn)技術(shù)，因此出雛率體現(xiàn)的是人工孵化出雛的技術(shù)水平而不是斑嘴環(huán)企鵝自然孵化能力，通過(guò)人工孵化技術(shù)在受精數(shù)的前提下保證了出雛數(shù)，圖2圖3出雛數(shù)和受精數(shù)折線的高契合度也證實(shí)了這點(diǎn)。經(jīng)過(guò)十多年的改進(jìn)上海動(dòng)物園斑嘴環(huán)企鵝人工孵化技術(shù)已經(jīng)相當(dāng)成熟，成熟的人工孵化技術(shù)將不可控因素變得可控，可以認(rèn)為受精數(shù)是出雛數(shù)的前提和基礎(chǔ)，受精數(shù)直接影響出雛數(shù)。

4.2.3 入孵數(shù)與出雛數(shù)相關(guān)性的討論

入孵數(shù)與出雛數(shù)相關(guān)系數(shù)為0.447(P<0.05)，相關(guān)程度中等的相關(guān)。由于受精數(shù)和出雛數(shù)的強(qiáng)相關(guān)性，入孵數(shù)與出雛數(shù)的變化關(guān)系和入孵數(shù)與受精數(shù)類(lèi)似。入孵數(shù)主要受繁殖對(duì)數(shù)變化影響，出雛數(shù)直接受受精數(shù)影響，當(dāng)受精數(shù)受入孵數(shù)變化影響時(shí)出雛數(shù)才會(huì)隨受精數(shù)變化而變化。

4.3 其他問(wèn)題的討論

斑嘴環(huán)企鵝圈養(yǎng)情況下不存在自然災(zāi)害或天敵捕殺等情況，病害是導(dǎo)致企鵝死亡最主要的原因，也是繁殖對(duì)大幅度減少的原因。2008～2018年斑嘴環(huán)企鵝共死亡33例，死因分別為霉菌病、肝腎問(wèn)題、疫苗反應(yīng)、胃腸道疾病等，其中曲霉菌病死亡17例是導(dǎo)致企鵝死亡最主要的疾病。曲霉菌種類(lèi)繁多、分布范圍廣，常存在于籠舍地面、墻面及飼料中，甚至空氣中也懸浮著真菌孢子。上海的氣候環(huán)境與原棲息地差別較大，在上海潮濕的環(huán)境中尤其悶熱潮濕的黃梅雨季，曲霉菌繁殖迅速，孢子數(shù)量快速增加，當(dāng)企鵝體質(zhì)較差抵抗力不足時(shí)，曲霉菌在企鵝下呼吸道和消化系統(tǒng)中迅速繁殖生長(zhǎng)致使企鵝呼吸困難無(wú)法進(jìn)食最終死亡，因此霉菌病死亡率極高，對(duì)種群的繁殖發(fā)展影響較大[15-18]。

4.4 建議

受精率的下降是上海動(dòng)物園斑嘴環(huán)企鵝種群面臨的最大問(wèn)題，而圈養(yǎng)斑嘴環(huán)企鵝的繁殖是一個(gè)非常復(fù)雜的體系，影響受精率的因素也是多種多樣，所以提高受精率需要提供綜合性的方案。如：在飼養(yǎng)管理上增加營(yíng)養(yǎng)配比，通過(guò)動(dòng)物訓(xùn)練增加運(yùn)動(dòng)量增強(qiáng)企鵝體質(zhì)，減少外界干擾，調(diào)整籠舍增加籠舍光照時(shí)間和強(qiáng)度[19]，盡量保持籠舍干燥通風(fēng)減少曲霉菌病的發(fā)生[20-21]；在種群管理上因?yàn)樯虾?dòng)物園是一個(gè)小種群，企鵝配對(duì)可以適時(shí)的采用人工選擇性配對(duì)——以年齡結(jié)構(gòu)和遺傳學(xué)為前提[22]，繁殖效率最大化為依據(jù)進(jìn)行配對(duì)增加產(chǎn)蛋量的同時(shí)減少了0胎的發(fā)生；在對(duì)外動(dòng)物交流上多引進(jìn)適齡繁殖企鵝增加親本數(shù)量，提高產(chǎn)能穩(wěn)定產(chǎn)蛋量的同時(shí)加強(qiáng)種群基因交流維持基因多樣性[23]，但國(guó)內(nèi)飼養(yǎng)的斑嘴環(huán)企鵝多數(shù)是上海動(dòng)物園繁育的后代，國(guó)外引進(jìn)新的種源更為適宜；在技術(shù)上人工授精技術(shù)[24]也是提升受精率的重要手段，只是目前企鵝人工授精鮮有成功，技術(shù)難度較大待進(jìn)一步研究。