王黎明 周杰瓏* 余兵兵 施麗瓊 李有龍 唐楊春

(1.西南林業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，昆明，650224；2.云南野生動(dòng)物園，昆明，650011)

現(xiàn)今世界上共有5種犀牛，即白犀牛(Ceratotheriumsimum)、黑犀牛(Dicerosbicornis)、印度犀牛(Rhinocerosunicornis)、爪哇犀牛(Rhinocerossondaicus)、蘇門答臘犀牛(Dicerorhinussumatrensis)5種[1]，它是世界上最大的奇蹄目(Perissodactyla)動(dòng)物，也是第二大陸生動(dòng)物。主要生存在南部非洲，只有一小部分在非洲中部和東部[2]。其中非洲白犀牛是世界現(xiàn)存數(shù)量相對(duì)較多，體形最大的犀牛，堪稱“犀牛之王”，雌性6～7歲性成熟，孕期16個(gè)月，繁殖期間隔2～3年。犀牛角中含有人體需要的全部氨基酸，特別是8種必需氨基酸，犀牛皮和犀牛血亦可入藥[2，3-5]。由于人口的增長加上人類肆意砍伐，導(dǎo)致它的棲息地喪失，生活空間縮小[6]。1973年白犀牛被列入《瀕危野生動(dòng)植物種國際貿(mào)易公約 (CITES)》附錄Ⅰ中。白犀牛作為一種瀕危野生動(dòng)物，如今已成為一種觀賞動(dòng)物走進(jìn)人們的生活，隨著該物種引進(jìn)數(shù)量的增加，各大動(dòng)物園對(duì)白犀牛的飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)、營養(yǎng)[7]、糞便菌群[8]、消化代謝及免疫功能[9]、疾病預(yù)防和診療等做出了一系列研究[10]，使得逐漸開始對(duì)人工繁殖提高了認(rèn)識(shí)。

近來，我國動(dòng)物園對(duì)多種動(dòng)物的圈養(yǎng)研究及行為觀察越來越多。如：2012年1月13日到5月8日，劉安榮等[11]采用瞬時(shí)掃描法、全事件取樣法及目標(biāo)取樣法對(duì)昆明動(dòng)物園4只圈養(yǎng)大象(Elephasmaximus)的晝間行為時(shí)間分配及活動(dòng)節(jié)律進(jìn)行了觀察與分析，發(fā)現(xiàn)雌、雄象的晝間活動(dòng)規(guī)律表現(xiàn)出一定的差異。2007年廣州動(dòng)物園為恢復(fù)提高籠養(yǎng)金錢豹(Pantherapardus)的野性和獸性，黃志宏等[12]對(duì)試驗(yàn)場(chǎng)的4只金錢豹進(jìn)行了為期近2個(gè)月的采食過程行為觀察，結(jié)果表明，籠養(yǎng)金錢豹的年齡越大，越常表現(xiàn)出一系列的刻板行為，這種行為在采食前表現(xiàn)更為突出，而采食活體動(dòng)物能有效地減少刻板行為的發(fā)生，并提高其野性和獸性。1994年，譚鋒等[13]報(bào)道成年賽加羚羊(Saigatatarica)的采食飲水、反芻、運(yùn)動(dòng)、休息、排泄等行為，初步揭示了人工馴養(yǎng)成年賽加羚羊晝夜的活動(dòng)規(guī)律，并發(fā)現(xiàn)賽加羚羊的產(chǎn)羔季節(jié)在每年5～6月[14-15]。黃祥明等[16]在大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)妊娠及產(chǎn)仔行為觀察中對(duì)懷孕產(chǎn)仔大熊貓與假孕大熊貓的類似反應(yīng)行為做了觀察分析，并表明大熊貓產(chǎn)仔期破羊水次數(shù)與每胎產(chǎn)仔只數(shù)有關(guān)。關(guān)于金絲猴(Rhinopichecusroxellanae)的報(bào)道，產(chǎn)于中國四川、云南和陜西，棲息于海拔1 500～3 000 m的高山密林中[17]，Li等[18]在前人工作的基礎(chǔ)上，對(duì)金絲猴幾個(gè)行為生態(tài)在觀察研究的同時(shí)，并對(duì)其形成這些行為的原因作初步分析。目前，圈養(yǎng)條件下白犀牛研究主要涉及解剖學(xué)觀察、組織學(xué)研究、血常規(guī)測(cè)定、糞便微生物群落分析及繁殖困難研究等；而對(duì)白犀牛的行為規(guī)律的系統(tǒng)研究很少，明確的行為譜也尚未構(gòu)建。鑒于此，本研究采用連續(xù)記錄法和焦點(diǎn)動(dòng)物取樣法對(duì)云南野生動(dòng)物園2只非洲白犀牛(1雄1雌)全年晝間行為進(jìn)行了觀察，進(jìn)一步為白犀牛等野生動(dòng)物遷地保護(hù)研究、合理飼養(yǎng)、觀賞價(jià)值提升及后續(xù)行為譜的構(gòu)建等提供建議和參考依據(jù)。

1 研究地概括及研究對(duì)象

云南野生動(dòng)物園位于昆明市東北郊( 102°47′41.2″E，25°05′50.9″N)，地處著名風(fēng)景區(qū)金殿國家森林公園中，總面積約為200 hm2，是我國唯一的山地野生動(dòng)物園，其中犀牛館(圖1)建在離海拔2 081 ～2 089 m的大熊貓館的下方500 m處。擁有一個(gè)圈舍和一個(gè)活動(dòng)場(chǎng)所，周圍有茂盛的植物，景色優(yōu)美。

云南野生動(dòng)物園2頭犀牛(1雌1雄)于2010年7月從位于南非東北部瓦爾河上游高地上，海拔高度為1 754 m的南非約翰內(nèi)斯堡引進(jìn)(據(jù)云南野生動(dòng)物園的飼養(yǎng)員介紹這對(duì)犀牛從引進(jìn)至今并未參與過繁殖，期間有過一次自然發(fā)情行為，時(shí)間持續(xù)較短)。年齡在8歲左右皮膚光滑無毛，只有耳部和尾部有毛，皮厚達(dá)3 cm(云南野生動(dòng)物園從非洲引進(jìn)白犀牛的資料所知)。犀牛頭長達(dá)1.2 m，鼻梁的皮膚上長出兩只奇特的角，一前一后，一大一小。前角向后彎，長1 m左右，甚至有超過1.5 m的；后角長50 cm以下。它的肩膀由發(fā)達(dá)的髓棘形成隆起的肩峰，髓棘連接著韌帶以支持頭部的重量。四肢粗壯有力，前后腳均為3趾。它們白天放出運(yùn)動(dòng)場(chǎng)，晚上關(guān)進(jìn)同一舍籠休息。

圖1 犀牛運(yùn)動(dòng)場(chǎng)地示意圖Fig.1 Sketch of a rhinoceros sports field1.本杰士堆；2.樹；3.采食區(qū)；4.遮陽區(qū)；5.大石頭；6.水塘；7.犀牛走道；8.犀牛舍；9.電網(wǎng)；10.護(hù)欄；11.運(yùn)動(dòng)區(qū)；12.躲避區(qū)；13.綠化帶

注：本杰士堆指動(dòng)物園把大的石墩和廢棄的大的樹干堆在一起，并用摻有本土植物種子的土壤進(jìn)行填充，同時(shí)在堆內(nèi)種植薔薇等多刺、蔓生的保護(hù)性植物。為犀?？梢詴簳r(shí)提供了躲避的空間

水塘：位于犀牛舍籠20 m外的直徑大約200 cm的大水坑，用于犀牛滾泥，一般夏季1 d 1次、冬季2～3 d 1次，有利于皮膚傷口愈合，預(yù)防蚊蟲叮咬

Note：Bengeux refers to the zoo where large stone mounds are heaped together with large abandoned trunks and filled with soil mixed with native plant seeds.It provides temporary shelter for rhinos

Reservoirs：Large water holes with a diameter of about 200 cm，which are located about 20 m away from the cage of the rhino，are used for mud rolling of the rhinoceros.They are usually once a day in summer and once every 2-3 days in winter，which is conducive to healing skin wounds and preventing mosquito bites

2 研究方法

2.1 行為取樣方法

采用焦點(diǎn)動(dòng)物取樣法( Focal animal sampling)和連續(xù)記錄法( Continuous recording)，于2017年1月到2018年1月進(jìn)行全年晝間行為學(xué)觀察和記錄(全年犀牛于17：30回舍籠后，飼養(yǎng)員19：00投喂1次食物后，據(jù)飼養(yǎng)員介紹其夜間基本處于睡眠休息狀態(tài)且不是夜行動(dòng)物，因此本研究只選擇觀察記錄晝間行為)。記錄犀牛所有行為及其起始和終止時(shí)間，始終跟蹤研究對(duì)象，離開視野范圍則暫中斷記錄“ABS”( Absent)(躲避行為除外)。取樣時(shí)間9：00～17：00，30 min /段，按“小時(shí)( h)”統(tǒng)計(jì)和合并。此外，同時(shí)記錄如溫度、游客數(shù)、云覆蓋率、食物等有關(guān)因素。

2.2 行為定義和行為譜構(gòu)建

通過現(xiàn)場(chǎng)1周晝間行為預(yù)觀察，結(jié)合文獻(xiàn)報(bào)道和飼養(yǎng)員介紹，修改、確認(rèn)各種行為變量類型并予以定義，構(gòu)建晝間行為譜；根據(jù)各行為的特點(diǎn)，將相關(guān)的晝間行為歸并為一類，共被歸納為以下9類，同時(shí)統(tǒng)一記錄標(biāo)準(zhǔn)。

a.采食行為：野生動(dòng)物園犀牛用寬且平的唇采食人工投喂的青草或干草，同時(shí)用鋒利的牙齒撕碎食物、兩側(cè)和后部平的磨齒咀嚼食物。

b.飲水行為：飲用清潔水源，飲水時(shí)站立低頭，張開平而寬的大嘴喝水。

c.休息行為：白犀牛性情溫和，休息時(shí)或保持靜立不動(dòng)，或趴在地上，“趴”多發(fā)生在中午陽光明媚，天氣晴朗的中午。

d.運(yùn)動(dòng)行為：犀牛的運(yùn)動(dòng)行為包括奔跑和行走等。可以短距離高速奔跑，并且可以急速轉(zhuǎn)彎，可用速度進(jìn)行攻擊，發(fā)起攻擊時(shí)犀牛先后退幾步進(jìn)行助跑，然后快速奔跑，腿部很短但肌肉發(fā)達(dá)，可以支撐龐大的體積，具有很好的平衡感。犀牛膽小易受驚，一般不發(fā)起攻擊。

e.排泄行為：白犀有固定地點(diǎn)排便排尿的習(xí)性，每次排便它們先進(jìn)行嗅聞，然后卷尾進(jìn)行排泄，還在周圍樹木和障礙物旁排尿和蹭上氣味分泌物，用于標(biāo)記自己的領(lǐng)地。通常情況下，從糞便可追尋白犀的蹤跡。

f.保養(yǎng)行為：如在水塘里進(jìn)行泥浴，將自身裹上一層稀泥，可以預(yù)防傷口感染蚊蟲叮咬和降低溫度；在樹或者石頭上蹭癢，使得自身舒服。

g.躲避行為：躲避行為是動(dòng)物對(duì)外部干擾所產(chǎn)生的行為反應(yīng)，表現(xiàn)為走到人員無法觀察到的障礙物后進(jìn)行緩解。

h.社會(huì)行為：動(dòng)物社會(huì)行為表現(xiàn)為爭(zhēng)斗及社會(huì)通訊等，如相互蹭角，嬉戲，追逐，搶食和發(fā)出鼻音尋找同伴等。

i.其他行為：行為發(fā)生次數(shù)少持續(xù)時(shí)間短，統(tǒng)一歸為其他行為，如踢腿，拌嘴，卷尾，抬頭觀察等。

2.3 數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計(jì)分析

以每小時(shí)行為發(fā)生的頻次(次/h )和行為持續(xù)時(shí)間(min/h)為基礎(chǔ)統(tǒng)計(jì)，以某種行為頻次或持續(xù)時(shí)間占總行為頻次或持續(xù)時(shí)間的比例作為某種行為的發(fā)生比率(%)，以此分析行為發(fā)生時(shí)間分配的季節(jié)性、性別等差異以及晝間行為節(jié)律，探討環(huán)境因子對(duì)行為發(fā)生的影響情況。統(tǒng)計(jì)分析前，采用 Kolmogorov-smirnov Test 檢驗(yàn)行為數(shù)據(jù)分布型，據(jù)其正態(tài)性選用相應(yīng)方法統(tǒng)計(jì)分析；不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)采用非參數(shù)檢驗(yàn)進(jìn)行量化分析。

白犀牛全年晝間行為節(jié)律分配格局計(jì)算公式：(1年中某天某種行為持續(xù)時(shí)間/當(dāng)天總的行為持續(xù)時(shí)間)全年觀察行為節(jié)律之和/全年觀察的總的天數(shù)×100%。

季節(jié)性晝間行為頻率計(jì)算公式：(某季節(jié)當(dāng)天某種行為持續(xù)時(shí)間的總和/當(dāng)天總的行為持續(xù)時(shí)間)某季節(jié)觀察行為頻率之和/某季節(jié)總的觀察天數(shù)×100%。

全年某一時(shí)間段內(nèi)某行為頻率計(jì)算公式：白犀牛某時(shí)間段某行為發(fā)生頻次的全年總和/某時(shí)間段所有行為發(fā)生頻次的全年總和×100%。

3 結(jié)果分析

3.1 雌、雄非洲白犀牛晝間行為時(shí)間分配格局

雌性非洲白犀牛晝間絕大部分時(shí)間用于休息(47.69%)、運(yùn)動(dòng)(23.08%)及采食(19.04%)，而其他6類行為，如飲水行為、排泄行為、保養(yǎng)行為、躲避行為、社會(huì)行為及其他，時(shí)間分配較少，均在各5%以下(圖2)。雄性行為時(shí)間分配格局類似于雌性，一天大部分時(shí)間都處在休息、運(yùn)動(dòng)及采食狀態(tài)，其他6類行為時(shí)間分配占比也均在各5%以下。

圖2 雌、雄非洲白犀牛全年晝間行為時(shí)間分配格局Fig.2 Time distribution patterns of male and female African white rhino ceros throughout the day

經(jīng)Friedman檢驗(yàn)，從表1可以看出，非洲白犀牛在各類行為上時(shí)間投入的區(qū)別是存在顯著差異的。

3.2 雌雄非洲白犀牛季節(jié)性晝間行為頻率和差異

在不同季節(jié)，雌雄非洲白犀牛有著類似的行為模式，在時(shí)間分配上，休息行為占比都超過40%；但略有不同的是，雌性休息時(shí)間最高的是在夏季51.10%、最低的在春季45.35%，而雄性是在冬季53.29%和秋季42.88%；運(yùn)動(dòng)行為則相對(duì)平穩(wěn)，變化較?。淮菩圆墒硶r(shí)間最少在夏季14.91%，而雄性是在冬季16.45%。其他6類行為所占比例相對(duì)較小，均在5%以下。

經(jīng)Mann-WhitneyU檢驗(yàn)，雌雄非洲白犀牛在春夏秋冬四個(gè)季節(jié)各行為頻率均沒有顯著變化(P>0.05)(表2)，表明季節(jié)對(duì)其行為表現(xiàn)影響不明顯。

表1 雌雄非洲白犀牛全年晝間行為時(shí)間分配

Tab.1 Distribution ratio of time between days of female and male African white rhinocer

表2 雌雄非洲白犀牛各季節(jié)晝間行為差異分析

Tab.2 Analysis of the difference in daytime behavior of male and female African white rhinoceros at different seasons

續(xù)表2

圖3 雌雄非洲白犀牛各季節(jié)晝間行為頻率變化Fig.3 Frequency distribution of seasonal diurnal behavior of female and male African white rhinoceros

3.3 雌雄非洲白犀牛晝間行為節(jié)律分析

雌雄非洲白犀牛在休息高峰時(shí)段有所不同(圖4)，其中雌性最高峰時(shí)段為11：00～12：00，下午也保持較高水平，雄性在12：00～13：00和14：00～15：00呈現(xiàn)兩個(gè)高峰時(shí)段；而運(yùn)動(dòng)行為、采食行為及其他5類行為節(jié)律的變化趨勢(shì)基本一致，其中運(yùn)動(dòng)節(jié)律變化呈近“M”形，高峰期是10：00～11：00、16：00～17：00兩個(gè)時(shí)段；采食行為集中在上午，從最高峰9：00～10：00開始逐漸下降，下午變化不大，趨于平緩，然后16：00～17：00略有上升；飲水、排泄、保養(yǎng)、躲避、社會(huì)行為等其他行為，一天內(nèi)次數(shù)占比較少，波動(dòng)較小，趨于平緩。

圖4 雌雄非洲白犀牛全年晝間每時(shí)間段行為頻次比例分布Fig.4 Frequency of behavior of female and male African white rhinoceros

雌雄的休息高峰時(shí)段相同，在14：00～15：00，雌雄休息整天都保持較高水平(圖5～2)，而運(yùn)動(dòng)行為(圖5～1)、采食行為(圖5～3)節(jié)律上的變化趨勢(shì)基本一致，其中運(yùn)動(dòng)行為最高峰期是9：00～10：00和15：00～16：00兩個(gè)時(shí)段；采食行為集中在上午，從最高峰10：00～11：00開始逐漸下降，下午變化不大，趨于平緩，然后16：00～17：00略有上升。

圖5～1 雌雄非洲白犀牛全年晝間行為每時(shí)間段運(yùn)動(dòng)行為持續(xù)時(shí)間比例分布Fig.5-1 Proportional distnbution of the duration of each day’s daytime exercise behavior of male and female African white rhinos

圖5～2 雌雄非洲白犀牛全年晝間行為每時(shí)間段休息行為持續(xù)時(shí)間比例分布Fig.5-2 Proportional distribution of the duration of each day’s daytime rest behavior of male and female African white rhinos

圖5～3 雌雄非洲白犀牛全年晝間行為每時(shí)間段采食行為持續(xù)時(shí)間比例分布Fig.5-3 Proportional distribution of the duration of each day’s daytime eat behavior of male and female African white rhino

3.4 其他環(huán)境因素對(duì)行為發(fā)生的影響

針對(duì)非洲白犀牛各環(huán)境因素對(duì)行為的影響，經(jīng)Wilcoxon檢驗(yàn)可以看出游客數(shù)量對(duì)犀牛休息、運(yùn)動(dòng)和社會(huì)行為的影響顯著(P<0.05)(表3)，溫度對(duì)犀牛休息、運(yùn)動(dòng)、飲水和社會(huì)行為的影響顯著(P<0.05)，食物對(duì)運(yùn)動(dòng)行為影響顯著(P<0.05)，云覆蓋率對(duì)運(yùn)動(dòng)和保養(yǎng)行為影響顯著(P<0.05)；游客數(shù)量、溫度、食物、云覆蓋率對(duì)剩余行為影響不顯著(P>0.05)。

4 討論

本次研究發(fā)現(xiàn)，犀牛晝間行為可歸納為運(yùn)動(dòng)、休息、采食、排泄、飲水、保養(yǎng)、躲避、社會(huì)及其他行為，以此我們建立了非洲白犀牛行為譜。同以往非洲

表3 其他環(huán)境因素對(duì)犀牛行為發(fā)生的影響

Tab.3 Effect of other environmental factors on rhino behavior

白犀牛的行為研究報(bào)道[19]，同樣觀察到了犀牛采食、飲水、休息、運(yùn)動(dòng)、排泄、泥浴等行為。但是本研究沒有觀察到繁殖行為、發(fā)情行為，卻增加了躲避、社會(huì)和其他行為。為了引進(jìn)犀牛，動(dòng)物園工作人員從2009年初就開始準(zhǔn)備。經(jīng)過2年，南非同意云南野生動(dòng)物園引進(jìn)犀牛建立種群。為了飼養(yǎng)好犀牛，云南野生動(dòng)物園2次前往南非約翰內(nèi)斯堡調(diào)研犀牛飼養(yǎng)技術(shù)，了解犀牛脾性，與犀牛培養(yǎng)感情。由于犀牛體型龐大、難以接近馴服等原因，犀牛從引進(jìn)至今，7年多的時(shí)間里有過一次短暫的自然發(fā)情行為，時(shí)間大概維持了24 h。但是在圈養(yǎng)條件下又隨著云南野生動(dòng)物園獨(dú)特的地理位置、氣候、環(huán)境，白犀牛至此之后就未正常發(fā)情，也帶來了交配及受孕等問題。

據(jù)文獻(xiàn)報(bào)道，白犀牛的主要棲息地類型為熱帶和亞熱帶草原、(亞)熱帶稀樹草原和灌叢，要求生活的區(qū)域地形比較平坦，有灌木作為掩護(hù)，同時(shí)草場(chǎng)和水源豐富。白犀牛主要是在傍晚、夜間和清晨活動(dòng)，白天在茂密的叢林或草叢中休息[20]。本研究結(jié)果表明犀牛晝間大部分時(shí)間都處于休息狀態(tài)，可能是由于雖然原產(chǎn)地和云南野生動(dòng)物園兩者海拔高度差不多，但是南非約翰內(nèi)斯堡屬于熱帶草原氣候，而云南昆明屬于亞熱帶高原季風(fēng)氣候，兩地生活氣候、環(huán)境發(fā)生改變，導(dǎo)致犀牛的行為在分配時(shí)間上存在差異。

本研究發(fā)現(xiàn)，犀牛的晝間行為存在明顯的節(jié)律性，時(shí)間分配表現(xiàn)為：休息>運(yùn)動(dòng)>采食>躲避>保養(yǎng)>飲水>社會(huì)>排泄>其他行為，運(yùn)動(dòng)和休息行為占據(jù)了犀牛一天大部分的時(shí)間，據(jù)文獻(xiàn)報(bào)道，犀牛一天大部分時(shí)間都在采食[20]，和我們的結(jié)果有所區(qū)別，造成這一結(jié)果的原因可能是由于犀牛在野外需要自身尋找食物，而在動(dòng)物園里食物由飼養(yǎng)人員提供。

環(huán)境對(duì)動(dòng)物的影響非常大，動(dòng)物生長的每個(gè)生理階段、生理過程、生產(chǎn)指標(biāo)都時(shí)時(shí)刻刻受著環(huán)境的影響[21]，在我們的試驗(yàn)中，環(huán)境因素對(duì)動(dòng)物行為有一定的影響，如游客人數(shù)和溫度因素對(duì)休息運(yùn)動(dòng)行為影響較大，同時(shí)對(duì)其他的行為也有一定的影響，對(duì)進(jìn)一步如何合理管理白犀牛及游客觀賞方面管理具有指導(dǎo)意義。

雌雄犀牛的休息行為

雌雄犀牛的社會(huì)行為

雌雄犀牛的采食行為

雌雄犀牛的保養(yǎng)行為

雌雄犀牛的運(yùn)動(dòng)行為

雌雄犀牛的其他行為